趙大偉,徐寧生,李國(guó)芳,鄧國(guó)軍,孟凡來(lái),李明福
(1.文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院,云南 文山 663099;2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,云南 昆明 650205;3.臨滄市熱作科技指導(dǎo)站,云南 臨滄650205;4.玉溪農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,云南 玉溪 653100)
【研究意義】甘薯(Ipomoeabatatas)是重要的農(nóng)作物。我國(guó)約94 %的甘薯品種具有沖繩100 號(hào)和南瑞苕的血緣[1]。品種遺傳基礎(chǔ)比較狹窄,不利于甘薯品種的進(jìn)一步遺傳改良?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】甘薯資源的親緣關(guān)系評(píng)估,即品種資源多樣性評(píng)價(jià)方面的工作,已有很多報(bào)道。李強(qiáng)等分析了中國(guó)62 份甘薯主要親本的遺傳多樣性,發(fā)現(xiàn)通過(guò)UPGMA 法,可以聚為2 大類,一類為國(guó)內(nèi)自育材料,一類為外引材料[2]。賀學(xué)勤等用RAPD、ISSR及AFLP分子標(biāo)記,對(duì)來(lái)自中國(guó)4個(gè)省的48個(gè)甘薯地方品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析,結(jié)果表明中國(guó)甘薯地方品種的遺傳變異十分豐富;此研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)由3種標(biāo)記產(chǎn)生的聚類圖存在一些差異,但將3種標(biāo)記產(chǎn)生的多態(tài)性條帶結(jié)合聚類圖可以很好地揭示48個(gè)地方品種的親緣關(guān)系,48個(gè)品種聚為兩大類,一類以8個(gè)廣東材料為主,另一類由剩余的8個(gè)廣東材料和其余3省的32個(gè)品種組成[3]。Austin用表型性狀多樣性標(biāo)記對(duì)中美洲地區(qū)甘薯種質(zhì)資源開展進(jìn)化和遺傳多樣性研究,提出甘薯是三葉裂薯(Ipomoeatriloba)和三葉淺裂野牽牛(Ipomoeatrifida)雜交后代經(jīng)染色體加倍后形成的假說(shuō)[4]。李慧峰等對(duì)廣西保存的476份國(guó)內(nèi)外甘薯種質(zhì)資源的形態(tài)標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性分析,結(jié)果顯示廣西保存的甘薯種質(zhì)資源存在比較豐富的遺傳多樣性[5]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】研究甘薯主要育種親本的遺傳差異,對(duì)組配優(yōu)良雜交組合,提高育種效率等具有重要的意義[2]。但以肉色類型為單位的親緣關(guān)系的評(píng)價(jià),迄今未見報(bào)道?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文擬進(jìn)行不同肉色的品種是否有比較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系方面的研究,從而為新品種選育的親本選配,提供新的理論依據(jù)。
供試材料43份,其中白肉甘薯16份,紫肉甘薯14份,黃肉甘薯13份,來(lái)源于云南(9份)、廣西、江蘇、河北、河南、四川和山東等地。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2014和2015年在文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行,23°20′50″N,104°16′24″E,海拔1260 m。試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用隨機(jī)區(qū)組,3次重復(fù)。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)為4行區(qū),面積20 m2。栽插的密度為5~6萬(wàn)株/hm2,5月下旬栽插,11月中旬收獲,全生育期153~173 d。根據(jù)高產(chǎn)要求[6]實(shí)施灌溉、除草、防蟲、排水等田間管理措施。
1.2.2 性狀測(cè)量和數(shù)據(jù)分析 收獲前10天在每個(gè)材料的第Ⅱ小區(qū)第2壟或第3壟連續(xù)取樣5株,根據(jù)《甘薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7],測(cè)定每個(gè)品種(系)蔓長(zhǎng)(m)、基部分枝數(shù)和莖粗(cm);收獲時(shí)測(cè)定每個(gè)品種(系)單株結(jié)薯數(shù)、商品薯率(%)和鮮薯產(chǎn)量(kg/hm2);收獲期分區(qū)進(jìn)行烤種,每小區(qū)隨機(jī)取樣5個(gè),采用常規(guī)烘干法,測(cè)定薯干重量(kg/hm2),根據(jù)呂長(zhǎng)文[8]等的方法折算出干率(%),即薯干重量=鮮薯產(chǎn)量×干率,再根據(jù)王文質(zhì)[9]等的方法計(jì)算出淀粉含量(%),亦即淀粉含量=烘干率×0.86945-6.34587,然后根據(jù)楊愛梅[10]等的方法計(jì)算淀粉產(chǎn)量(kg/hm2),即淀粉產(chǎn)量=鮮薯產(chǎn)量×淀粉含量;薯塊熟食適口性評(píng)分參照張?jiān)蕜偟鹊姆椒āT囼?yàn)采用Excel 2007和DPS16.05高級(jí)版進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。
產(chǎn)量性狀分析結(jié)果見表2,供試材料中,白肉甘薯、紫肉甘薯和黃肉甘薯的2年平均鮮薯產(chǎn)量分別為34 439.88、28 123.69和27 204.95 kg/hm2,白肉甘薯的鮮薯產(chǎn)量明顯高于紫肉和黃肉。鮮薯產(chǎn)量最高的10個(gè)甘薯品種(系)見表1,包括6個(gè)白肉甘薯、2個(gè)紫肉甘薯和2個(gè)黃肉甘薯,排首位的是渝薯17,紫肉甘薯排首位的是云紫2,黃肉甘薯排首位的是徐薯55-2。
不同肉色甘薯產(chǎn)量差異顯著,白肉甘薯鮮薯產(chǎn)量(34 439.88±1702.85)kg/hm2高于紫肉甘薯(28 123.69±1975.41)kg/hm2和黃肉甘薯(27 204.95±1382.16)kg/hm2,非云南品種鮮薯產(chǎn)量(32 064.77±2911.09)kg/hm2高于云南品種甘薯(24 576.61±1309.00)kg/hm2。其中源于重慶的渝薯17是供試材料中鮮薯產(chǎn)量(43 934.48±3733.43)kg/hm2最高的品種。
對(duì)蔓長(zhǎng)、基部分枝數(shù)和莖粗3個(gè)地上部農(nóng)藝性狀分析結(jié)果見表2,供試材料中,云南品種的蔓比外引品種長(zhǎng),黃肉品種的蔓比白肉和紫肉品種長(zhǎng);白肉品種的基部分枝數(shù)多于黃肉和紫肉品種,非云南品種基部分枝數(shù)多于云南品種;非云南品種的莖粗于云南品種,白肉品種的莖粗于紫肉和黃肉品種。
除地上部外其余性狀分析結(jié)果見表2,白肉品種的單株結(jié)薯數(shù)、鮮薯產(chǎn)量、干率、薯干重量、淀粉含量和淀粉產(chǎn)量等均高于黃肉和紫肉品種;紫肉品種的商品薯率高于白肉和黃肉品種;黃肉品種的薯塊熟食適口評(píng)分最高,黃肉品種的蔓長(zhǎng)和薯塊熟食適口評(píng)分高于白肉品種和紫肉品種;非云南品種地下部性狀優(yōu)于云南品種,云南品種的薯塊熟食適口評(píng)分高于非云南品種。
2.3.1 地上部性狀間相關(guān)性分析 對(duì)蔓長(zhǎng)、基部分枝數(shù)和莖粗之間相關(guān)性分析結(jié)果見表3~5,每個(gè)品種蔓長(zhǎng)與基部分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);白肉品種和黃肉品種的蔓長(zhǎng)與莖粗呈顯著正相關(guān);紫肉品種的基部分枝數(shù)與莖粗呈極顯著正相關(guān),而黃肉品種和白肉品種的基部分枝數(shù)與莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)。
2.3.2 地下部性狀之間相關(guān)性分析 地下部性狀之間相關(guān)性分析結(jié)果見表3~5,每個(gè)品種的鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量和薯干重量之間呈極顯著正相關(guān)。白肉甘薯的單株結(jié)薯數(shù)與鮮薯產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);商品薯率與淀粉含量和干率呈極顯著負(fù)相關(guān),與薯塊熟食適口評(píng)分、鮮薯產(chǎn)量和薯干重量呈顯著正相關(guān);淀粉含量與干率和薯干重量呈極顯著正相關(guān),與鮮薯產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān);淀粉產(chǎn)量與干率和淀粉含量呈顯著正相關(guān)。紫肉甘薯的淀粉含量和干率均與淀粉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);淀粉含量和干率與單株結(jié)薯數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);薯干重量和淀粉產(chǎn)量與商品薯率呈顯著正相關(guān)。黃肉甘薯的薯塊熟食適口評(píng)分與干率、淀粉含量和淀粉產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān),其余性狀之間無(wú)顯著相關(guān)性。
2.3.3 地上部與地下部性狀之間相關(guān)性分析 地上部與地下部性狀間相關(guān)性分析結(jié)果見表3~5,每個(gè)品種的基部分枝數(shù)與商品薯率呈顯著正相關(guān)。白肉品種的淀粉含量和干率與莖粗呈顯著負(fù)相關(guān);黃肉品種的薯干重量和淀粉產(chǎn)量與莖粗呈顯著正相關(guān),其余性狀間無(wú)顯著相關(guān)性。
表1 鮮薯產(chǎn)量最高的10個(gè)甘薯品種
續(xù)表2 Continued table 2
注:X1~X11分別代表蔓長(zhǎng)(m)、基部分枝數(shù)、莖直徑(cm)、單株結(jié)薯數(shù)、商品薯率(%)、薯塊熟食適口評(píng)分、鮮薯產(chǎn)量(kg/hm2)、干率(%)、薯干重量(kg/hm2)、淀粉含量(%)、淀粉產(chǎn)量(kg/hm2)。同列數(shù)據(jù)后不同大小寫字母分別表示在P﹤0.01和P﹤0.05上差異顯著。
Note:X1-X11represent thelength of vines (m), number of branches, stem diameter(cm), number of storage root per plant, commodity sweet potato rate(%), palatability, fresh yield (kg/hm2), dry matter content(%), dry root yield(kg/hm2), starch content(%), starch yield(kg/hm2). Different capital letters or lowercase letters in the same column mean significant difference atP﹤0.01 orP﹤0.05 levels, respectively.
注:**和*分別為0.01和0.05水平下相關(guān)顯著,下同。
Note: **and*represent significant correlation at 0.01 and 0.05 levels, respectively,the same as below.
表4 紫肉甘薯產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析
表5 黃肉品種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析
相關(guān)性分析顯示,甘薯鮮薯產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量和薯干重量之間呈極顯著正相關(guān)(r≥0.714);基部分枝數(shù)與蔓長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)(r≤-0.582)。白肉品種的單株結(jié)薯數(shù)與鮮薯產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.064);淀粉含量與商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.120),與莖粗呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.099),與干率呈極顯著正相關(guān)(r=0.415)。紫肉品種的基部分枝數(shù)與莖粗呈極顯著正相關(guān)(r=0.313);淀粉產(chǎn)量與干率呈極顯著正相關(guān)(r=0.485),與商品薯率呈顯著正相關(guān)(r=0.017),與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)(r=0.985)。黃肉品種的莖粗與基部分枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.620),與淀粉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(r=0.442);薯塊熟食適口評(píng)分與干率、淀粉含量和淀粉產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.790,-0.724,-0.497)。
甘薯資源親緣關(guān)系的研究,報(bào)道很多,采用的方法也很多,獲得的結(jié)果也不少。利用表型性狀多樣性標(biāo)記進(jìn)行分析方面,Austin對(duì)中美洲地區(qū)甘薯種質(zhì)資源以此方法開展進(jìn)化和遺傳多樣性研究,最先提出甘薯是三葉裂薯(Ipomoeatriloba)和三葉淺裂野牽牛(Ipomoeatrifida)雜交后代經(jīng)染色體加倍后形成的物種這一假說(shuō)[3]。Sagredo 等利用RAPD標(biāo)記技術(shù)對(duì)智利甘薯栽培種的遺傳多樣性進(jìn)行研究,結(jié)果是智利本土甘薯品種遺傳多樣性背景狹窄[11]。
李強(qiáng)等進(jìn)行中國(guó)甘薯主要品種遺傳多樣性的ISSR分析,結(jié)果為中國(guó)甘薯主要親本遺傳多樣性比較豐富,其中自育材料與外引材料之間遺傳距離比較遠(yuǎn);尤其是亞洲親本遺傳多樣性高于非洲和美洲的材料;他們據(jù)此建議在甘薯育種中,可以進(jìn)行不同來(lái)源的親本進(jìn)行雜交,即國(guó)內(nèi)自育親本與外引材料以及外引亞洲材料與外引其他材料配制組合,從而拓寬甘薯品種的遺傳背景,選育出更優(yōu)良的品種[2]。
羅凱等利用SSR分子標(biāo)記、多個(gè)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀,對(duì)82份中國(guó)西南地區(qū)主要甘薯資源進(jìn)行遺傳多樣性分析,他們認(rèn)為單獨(dú)利用某一種標(biāo)記或性狀對(duì)親本材料進(jìn)行衡量都不全面,建議結(jié)合分子標(biāo)記和多種表型性狀進(jìn)行綜合分析[12]。
本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,不同肉色類型品種之間農(nóng)藝性狀差異較大,是否表明不同肉色類型品種遺傳距離較大?
紫肉甘薯的基部分枝數(shù)與莖粗呈極顯著正相關(guān),而白肉和黃肉呈極顯著負(fù)相關(guān);紫肉甘薯的單株結(jié)薯數(shù)與商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān),而白肉和黃肉不顯著;白肉甘薯的商品薯率與淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān),紫肉呈不顯著正相關(guān),黃肉呈不顯著負(fù)相關(guān);白肉甘薯的莖粗與干率呈顯著負(fù)相關(guān),紫肉和黃肉呈不顯著;白肉甘薯和黃肉甘薯的鮮薯產(chǎn)量與淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān),紫肉呈不顯著。顯然,如此大的差異,表明不同肉色類型的品種,遺傳差異比較大。
關(guān)于不同肉色類型品種的遺傳差異,有不同的結(jié)論。南文卓等進(jìn)行30份海南地區(qū)引種甘薯種質(zhì)資源的SSR分析,6份紫薯被聚類在不同樹狀分枝中,他們據(jù)此認(rèn)為按照薯肉顏色分類的結(jié)果并不能代表其在DNA水平上整體多態(tài)性[13]。
黃潔等進(jìn)行紫、紅黃肉甘薯種質(zhì)遺傳多樣性的ISSR 分析,聚類分析和主成分分析將49 份甘薯種質(zhì)聚為4大類,類型間遺傳差異較大,將紅黃薯單獨(dú)聚為1 類,說(shuō)明紫薯和紅黃薯分別具有明顯不同的來(lái)源和系統(tǒng)演化關(guān)系。種質(zhì)間的遺傳相似系數(shù)變幅為0.58~0.93,其中,0.61~0.70之間的種質(zhì)占51.4 %,0.71~0.80之間的占44. 0 %。而鄰近地域育種單位或同一育種單位的品種親緣關(guān)系較近[14]。
要得出更為準(zhǔn)確的結(jié)論,對(duì)本研究中所用的材料進(jìn)行分子生物學(xué)研究,是今后的工作。
不同肉色類型的品種雜交,即遺傳距離較遠(yuǎn)的親本雜交,有望從后代中選育出新的優(yōu)異品種。高產(chǎn)品種和低產(chǎn)品種雜交,會(huì)降低產(chǎn)量。但新品種的選育,品質(zhì)和抗病性才是第一位,產(chǎn)量已經(jīng)不是決定性因素。選配親本時(shí),不同肉色品種雜交,“異色雜交”是一個(gè)值得一試的育種策略,也許能取得某些突破。
本研究表明,不同肉色類型的品種親緣關(guān)系較遠(yuǎn),在育種過(guò)程中親本選配時(shí),可以考慮用不同肉色的品種進(jìn)行雜交,即“異色雜交”,有望從雜交后代中選育出好的品種。