趙 麗， 黃子茜， 孫靜嫻， 張 鵬, 2

(1. 大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院， 大連 116023； 2. 大連海洋大學(xué) 遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)， 大連 116023)

海蟑螂(Ligia)隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)甲殼動(dòng)物亞門(Crustacea)軟甲綱(Malacostraca)真軟甲亞綱(Eumalacostraca)囊蝦總目(Peracarida)等足目(Isopoda)潮蟲(chóng)亞目(Oniscidea)海蟑螂科(Ligiidae)，是陸生等足類中個(gè)體最大、最原始的類群，全世界已確認(rèn)共有42種[1-8]。與完全陸生的潮蟲(chóng)不同，海蟑螂大多棲息于近海的巖礁石縫或人工建筑附近，是潮間帶生態(tài)系的重要成員[9]，在清除海岸帶大型藻類碎屑和動(dòng)物殘?bào)w，加速地球物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，維護(hù)潮間帶生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面，都發(fā)揮著積極的作用[10-13]。暗灰海蟑螂(Ligiacinerascens)是分布于日本、韓國(guó)和中國(guó)北方沿海的溫帶種類[14]，冬季種群蟄伏越冬，次年春末重新活躍。目前，關(guān)于該種類的形態(tài)分類學(xué)研究數(shù)據(jù)極少。日本學(xué)者Yamanishi[15]曾對(duì)日本大阪和北海道地區(qū)的暗灰海蟑螂做了形態(tài)描述。日本列島與歐亞大陸原為一體，推測(cè)兩地的暗灰海蟑螂可能屬于同源種群，地理隔離是否導(dǎo)致其形態(tài)特征出現(xiàn)差異尚不清楚。因此，本文以大連黑石礁地區(qū)的暗灰海蟑螂為研究對(duì)象，采集不同體質(zhì)量規(guī)格的雌雄個(gè)體樣本，對(duì)其第二觸角、尾肢等典型分類學(xué)結(jié)構(gòu)做出形態(tài)測(cè)量分析，同時(shí)與已報(bào)道數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)，為該物種的種群生態(tài)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 野外樣品采集

2016年5月至10月，選取大連黑石礁自然博物館附近的巖礁生態(tài)區(qū)(N38°52′, E121°33′)，按照不同體質(zhì)量規(guī)格，即0.3～0.5 g、0.5～0.7 g、0.7～0.9 g，分別采集暗灰海蟑螂雌雄個(gè)體各10只，總計(jì)60只樣本，帶回實(shí)驗(yàn)室置于-20℃冰箱冷凍保存。由于體質(zhì)量小于0.3 g的個(gè)體規(guī)格太小，移動(dòng)速度極快難以捕捉，且不易區(qū)分雌雄，而體質(zhì)量大于0.9 g的個(gè)體數(shù)量較少，鑒于兩類樣本采集難度較大，因此不列入本次調(diào)查范疇。為了表述方便，將0.3～0.5 g組視為生長(zhǎng)早期階段，0.5～0.7 g組視為生長(zhǎng)中期階段，0.7～0.9 g組視為生長(zhǎng)晚期階段。

1.2 形態(tài)參數(shù)測(cè)量

將凍存處理的海蟑螂樣品置于干燥的濾紙上1 min，吸干體表附著的水分后，電子天平稱重記錄。參照Yamanishi[15]報(bào)道的方法，在解剖鏡下以目微尺測(cè)量樣本各項(xiàng)形態(tài)學(xué)參數(shù)(圖1)。其中，體長(zhǎng)測(cè)量不包括觸角和尾肢，體寬測(cè)量取胸部背甲最寬處近第5胸節(jié)。

圖1 暗灰海蟑螂形態(tài)測(cè)量

BL：體長(zhǎng)；BW：體寬； LA：第二觸角長(zhǎng)；4th LA：第二觸角第4節(jié)長(zhǎng)；5th LA：第二觸角第5節(jié)長(zhǎng)； LF：第二觸角鞭節(jié)長(zhǎng)；LU：尾肢長(zhǎng)；LP: 基肢長(zhǎng)；LEN：尾肢內(nèi)肢長(zhǎng)；LEX：尾肢外肢長(zhǎng)

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，LSD法分析組間顯著性差異，P<0.05視為差異顯著。應(yīng)用Excel 2007建立體長(zhǎng)-體質(zhì)量回歸模型。

表1 暗灰海蟑螂體長(zhǎng)、體質(zhì)量、體寬參數(shù)

不同小寫字母表示組內(nèi)兩性樣本間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示組間同性樣本間差異顯著(P<0.05)。下同

2 結(jié)果與分析

2.1 體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體寬參數(shù)分析

由表1可知，在0.3～0.5 g和0.5～0.7 g體質(zhì)量組內(nèi)，雄性體質(zhì)量和體長(zhǎng)略低于雌性，但兩性間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。在0.7～0.9 g體質(zhì)量組，雄性體質(zhì)量和體長(zhǎng)則顯著高于雌性(P<0.05)。在體寬參數(shù)方面，0.3～0.5 g體質(zhì)量組雄性略大于雌性，但無(wú)顯著性差異(P>0.05)；0.5～0.7 g體質(zhì)量組雌雄兩性體寬極為接近，而0.7～0.9 g體質(zhì)量組雄性體寬明顯大于雌性(P<0.05)。在各體質(zhì)量組內(nèi)，雄性體寬占體長(zhǎng)的比例均略大于雌性，但都無(wú)顯著性差異(P>0.05)。雌雄體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體寬隨著生長(zhǎng)過(guò)程逐漸增大。在體質(zhì)量方面，同性之間的體質(zhì)量呈現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。在體長(zhǎng)和體寬參數(shù)上，不同體質(zhì)量規(guī)格雄性間差異均顯著(P<0.05)，雌性體長(zhǎng)和體寬先隨體質(zhì)量增加而顯著增加，后又增長(zhǎng)趨緩。在各體質(zhì)量組間，雄性體寬占體長(zhǎng)的比例隨體質(zhì)量增加先略有降低后又增高，而雌性體寬占體長(zhǎng)的比例則隨體質(zhì)量增加逐步增高，但兩者數(shù)據(jù)間都未見(jiàn)顯著性差異(P>0.05)。

2.2 第二觸角參數(shù)分析

第二觸角參數(shù)見(jiàn)表2。0.3～0.5 g和0.5～0.7 g體質(zhì)量組，雄性第二觸角總長(zhǎng)和鞭節(jié)長(zhǎng)都略小于雌性，而0.7～0.9 g體質(zhì)量組則是雄性略大于雌性，兩性間未見(jiàn)顯著性差異(P>0.05)。第二觸角第4、5節(jié)長(zhǎng)度雄性略大于雌性，但仍無(wú)顯著性差異(P>0.05)。第二觸角總長(zhǎng)和各部位長(zhǎng)度隨生長(zhǎng)逐漸增加。其中，雄性參數(shù)各組間差異均顯著(P<0.05)，而雌性參數(shù)從生長(zhǎng)早期至中期階段顯著增長(zhǎng)(P<0.05)，中期至晚期階段增長(zhǎng)不明顯(P>0.05)。暗灰海蟑螂鞭小節(jié)數(shù)目約28個(gè)，隨性別和體質(zhì)量無(wú)顯著變化(P>0.05)。第二觸角總長(zhǎng)、各部位長(zhǎng)度占體長(zhǎng)的比例在組內(nèi)和組間均未見(jiàn)顯著差異(P>0.05)。

圖2 暗灰海蟑螂體長(zhǎng)-體質(zhì)量回歸模型

體質(zhì)量規(guī)格0.3～0.5 g0.5～0.7 g0.7～0.9 g性別♂♀♂♀♂♀第二觸角長(zhǎng)(mm)18.69±1.58aA18.91±0.98aA20.91±1.28aB21.20±0.82aB23.67±1.41aC22±0.96aB第4節(jié)長(zhǎng)(mm)2.94±0.25aA2.82±0.32aA3.33±0.24aB3.13±0.31aB3.69±0.27aC3.41±0.35aB第5節(jié)長(zhǎng)(mm)4.21±0.32aA4.08±0.24aA4.67±0.37aB4.64±0.24aB5.28±0.48aC4.86±0.29aB鞭節(jié)長(zhǎng)(mm)10.08±0.73aA10.46±0.86aA11.65±0.82aB11.67±0.49aB12.69±0.69aC12.19±0.57aB鞭節(jié)數(shù)28.3±0.82aA28.7±2.26aA29±0.82aA28.5±0.71aA28.8±1.03aA28.3±1.00aA第二觸角長(zhǎng)/體長(zhǎng)0.85±0.04aA0.85±0.03aA0.84±0.03aA0.84±0.03aA0.85±0.03aA0.84±0.03aA第4、5節(jié)長(zhǎng)/體長(zhǎng)0.33±0.02aA0.31±0.02aA0.32±0.02aA0.31±0.01aA0.32±0.01aA0.32±0.02aA鞭節(jié)長(zhǎng)/體長(zhǎng)0.46±0.02aA0.47±0.03aA0.47±0.02aA0.46±0.02aA0.46±0.02aA0.47±0.02aA

表3 暗灰海蟑螂尾肢參數(shù)

2.3 尾肢參數(shù)分析

尾肢參數(shù)見(jiàn)表3。0.3～0.5 g體質(zhì)量組尾肢各項(xiàng)參數(shù)都是雄性略大于雌性，但兩性間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。0.5～0.7 g體質(zhì)量組尾肢、內(nèi)肢、外肢長(zhǎng)度均是雄性顯著大于雌性(P<0.05)，雄性基肢長(zhǎng)度和寬度僅略大于雌性(P>0.05)，在比例關(guān)系上，基肢、內(nèi)肢、外肢、尾肢占體長(zhǎng)的比例都是雄性顯著大于雌性(P<0.05)，僅基肢長(zhǎng)寬比雄性略小于雌性(P>0.05)。0.7～0.9 g體質(zhì)量組尾肢長(zhǎng)、基肢長(zhǎng)、基肢寬雄性顯著大于雌性(P<0.05)，但內(nèi)肢和外肢長(zhǎng)度雄性僅略大于雌性(P>0.05)。在各部位占體長(zhǎng)的比例關(guān)系上同樣是雄性僅略大于雌性(P>0.05)。不同體質(zhì)量組間數(shù)據(jù)比較發(fā)現(xiàn)，尾肢及其各部位尺寸隨生長(zhǎng)逐漸增加。從生長(zhǎng)早期至中期階段和中期至晚期階段，雄性僅尾肢長(zhǎng)度顯著增加(P<0.05)，而雌性則是內(nèi)肢長(zhǎng)度顯著增加(P<0.05)，但0.7～0.9 g體質(zhì)量組各項(xiàng)數(shù)值均顯著高于0.3～0.5 g體質(zhì)量組(P<0.05)。在比例關(guān)系上，雄性不隨生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生明顯變化(P>0.05)，而雌性隨著生長(zhǎng)過(guò)程基肢長(zhǎng)寬比和尾肢占體長(zhǎng)比方面顯著降低(P<0.05)。

3 討論

暗灰海蟑螂在中國(guó)分布于山東青島至遼寧丹東的北方沿海一帶，在河北唐山以北地區(qū)成為唯一種類。奇異海蟑螂屬于泛熱帶世界性廣布種類，在河北唐山至山東青島地區(qū)與暗灰海蟑螂重疊分布[14]。在日本列島，暗灰海蟑螂主要位于千島群島、北海道、九州北部等靠近北部的區(qū)域[16-17]。2011年，Yamanishi報(bào)道日本大阪灣地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)暗灰海蟑螂，對(duì)其做了形態(tài)測(cè)量分析，并結(jié)合北海道地區(qū)的暗灰海蟑螂和大阪地區(qū)的奇異海蟑螂樣本，對(duì)其形態(tài)參數(shù)做了對(duì)比，發(fā)現(xiàn)兩種海蟑螂在形態(tài)學(xué)上具有明顯的差異，但作者未區(qū)分樣本的雌雄和體長(zhǎng)、體質(zhì)量規(guī)格[15]。本研究按照體質(zhì)量規(guī)格和性別對(duì)采集的暗灰海蟑螂樣品分類測(cè)量，并對(duì)體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體寬做了記錄分析，以期獲得該物種更加詳細(xì)準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。

從體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體寬參數(shù)來(lái)看，生長(zhǎng)早期階段暗灰海蟑螂雌雄之間差異較小，而后期階段雄性體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體寬顯著高于雌性，呈現(xiàn)出明顯的兩性差異。從變化趨勢(shì)來(lái)看，雄性的生長(zhǎng)過(guò)程較均勻迅速，而雌性在后期階段盡管仍在生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)速度明顯趨緩，表現(xiàn)為體長(zhǎng)和體寬的增加不明顯，但體質(zhì)量卻顯著增加，說(shuō)明后期雌性體質(zhì)量的變化主要發(fā)生在身體內(nèi)部，而不是在外部形態(tài)上，這可能是兩性個(gè)體生理發(fā)育策略不同所致。在生長(zhǎng)后期階段，雄性側(cè)重于外部形態(tài)的變化，較大的體形有利于其爭(zhēng)奪領(lǐng)地、食物和配偶[18]，而雌性則主要為懷卵繁殖做準(zhǔn)備，體長(zhǎng)、體寬等外部形態(tài)上變化不明顯，雌雄在能量分配策略上的差異可能是導(dǎo)致兩性異形的原因。通過(guò)體長(zhǎng)-體質(zhì)量回歸方程，利用暗灰海蟑螂的體長(zhǎng)數(shù)據(jù)，在估算雄性個(gè)體體質(zhì)量方面的準(zhǔn)確度優(yōu)于雌性個(gè)體，這也與后期雌性體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度趨緩有很大關(guān)系。

在分類學(xué)上，第二觸角是海蟑螂重要的分類特征。本研究表明，在生長(zhǎng)各階段，雌雄第二觸角無(wú)明顯區(qū)別。雄性第二觸角隨生長(zhǎng)過(guò)程始終顯著變長(zhǎng)，而雌性表現(xiàn)出先期增長(zhǎng)較快后期趨緩的特點(diǎn)，兩性第二觸角變化與其體長(zhǎng)、體寬變化過(guò)程完全一致。暗灰海蟑螂鞭節(jié)數(shù)為28，不隨性別和體質(zhì)量出現(xiàn)差異，同樣第二觸角及其各部位占體長(zhǎng)的比例也較為穩(wěn)定，兩者都可以作為物種分類的重要依據(jù)。通過(guò)與Yamanishi的數(shù)據(jù)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，中日兩地暗灰海蟑螂第二觸角存在較大差異。日本地區(qū)暗灰海蟑螂鞭節(jié)和第4、5節(jié)占體長(zhǎng)的比例分別是0.41和0.26，鞭節(jié)數(shù)是26[15]，而大連黑石礁地區(qū)暗灰海蟑螂鞭節(jié)和第4、5節(jié)占體長(zhǎng)的比例分別是0.46和0.32，鞭節(jié)數(shù)是28，可見(jiàn)黑石礁地區(qū)該種類的第二觸角比日本地區(qū)的同一種類更長(zhǎng)一些。這提示該物種因地理分布的不同逐漸產(chǎn)生了形態(tài)上的變異。由于地理隔離導(dǎo)致的海蟑螂種群遺傳分化現(xiàn)象已有所報(bào)道，以美國(guó)加州半島地區(qū)和夏威夷群島的幾個(gè)種類研究較多，其分化程度在分子序列和形態(tài)特征上都有所體現(xiàn)[19-21]。日本列島與亞洲大陸原為一體，其4個(gè)主島上分布著奇異海蟑螂和暗灰海蟑螂，種類與亞洲大陸的中、韓完全一致[14]。因此，我們推測(cè)中日兩地的暗灰海蟑螂因長(zhǎng)期地理隔離，種群間已出現(xiàn)明顯的分化。

在尾肢方面，雌雄兩性在早期階段尾肢無(wú)明顯差異，在中期階段出現(xiàn)差異，雄性各項(xiàng)指標(biāo)全面超越雌性，而后期階段兩性差異又逐漸縮小，但雄性尾肢長(zhǎng)、基肢長(zhǎng)、基肢寬仍顯著大于雌性。在尾肢生長(zhǎng)變化方面，雄性尾肢整體上顯著變長(zhǎng)，與體長(zhǎng)的變化步調(diào)一致，表現(xiàn)為尾肢及其各部位占體長(zhǎng)比例關(guān)系上沒(méi)有顯著變化，而雌性尾肢整體上生長(zhǎng)較慢，表現(xiàn)為尾肢占體長(zhǎng)比顯著降低，但雌性尾肢的內(nèi)肢長(zhǎng)度卻增加明顯，且基肢長(zhǎng)寬比顯著降低。可見(jiàn)，雌雄兩性的尾肢生長(zhǎng)變化過(guò)程截然不同，雌性尾肢結(jié)構(gòu)的變化細(xì)節(jié)更為復(fù)雜。內(nèi)肢、外肢和基肢占體長(zhǎng)的比例關(guān)系穩(wěn)定，可以作為形態(tài)分類的依據(jù)。通過(guò)對(duì)比中國(guó)和日本暗灰海蟑螂的尾肢參數(shù)，發(fā)現(xiàn)兩者差異并不明顯，說(shuō)明兩地種群的變異主要體現(xiàn)在第二觸角而不是尾肢。