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        風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片光系統(tǒng)Ⅱ功能對秋季低溫的響應(yīng)1)

        2018-08-13 05:04:10曲麗娜許楠張會慧
        關(guān)鍵詞:紫葉風(fēng)箱常溫

        曲麗娜 許楠 張會慧

        (大慶師范學(xué)院,黑龍江省·大慶市,163712) (黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所) (東北農(nóng)業(yè)大學(xué))

        我國北方地區(qū)緯度高,季節(jié)性溫度變化幅度較大,秋季低溫脅迫是影響我國北方地區(qū)園林植物觀賞效果的重要因素之一,秋季的突然降溫會明顯縮短觀賞植物的觀賞期,降低觀賞效果;另外,秋季低溫時期,光合產(chǎn)物的積累量也是植物能夠正常越冬及春季快速返青的關(guān)鍵。因此,延長我國北方高寒地區(qū)秋季低溫脅迫下樹木的觀賞期,提高觀賞植物葉片抗低溫能力尤為重要。植物的光合作用是對低溫脅迫比較敏感的過程之一,低溫脅迫會引起植物葉綠素合成受阻,甚至導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)遭到破壞[1-3],氣孔導(dǎo)度降低[4-5]、光合作用過程中酶的活性降低,CO2的同化受阻[6-7]。低溫脅迫時,植物光合能力受限制,常受氣孔因素和非氣孔因素的共同限制[8-9]。而植物的光合作用非氣孔因素限制中,光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心活性的降低,被認(rèn)為是對低溫脅迫最為敏感的部位之一[10-11],主要表現(xiàn)為電子傳遞速率降低、放氧復(fù)合體(OEC)的錳簇脫落,導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心電子供體側(cè)水的不完全裂解,電子供應(yīng)能力降低,PSⅡ反應(yīng)中心電子受體側(cè)電子傳遞受阻,特別是D1蛋白的降解導(dǎo)致電子由初級電子受體(QA)向次級電子受體(QB)的傳遞受阻[12],這些原因均是導(dǎo)致植物葉片光系統(tǒng)中活性氧(ROS)爆發(fā)的關(guān)鍵[13-14]。因此,保證低溫脅迫時植物葉片的PSⅡ反應(yīng)中心功能,是提高植物葉片抗低溫脅迫的前提。

        風(fēng)箱果(PhysocarpusamurensisMaxim)具有觀花觀葉的雙重效果,并且風(fēng)箱果已經(jīng)被我國列入瀕危保護(hù)植物[15]。紫葉風(fēng)箱果(Physocarpusopulifolius“Diabolo”)是風(fēng)箱果屬的一種彩葉觀賞植物,目前已經(jīng)培育出較多的栽培品種[16];近年我國從北美引入了紫葉風(fēng)箱果以觀賞性花灌木作為庭院觀賞、路籬、鑲嵌材料等,在我國園林綠化中發(fā)揮重要的作用。目前,關(guān)于風(fēng)箱果屬植物逆境方面的研究,主要集中在干旱[17]、淹水[18-19]、遮陰弱光[20]等方面,對于不同品種風(fēng)箱果屬光合能力抗寒性方面的研究較少。為此,本試驗(yàn)研究了風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的光合PSⅡ反應(yīng)中心功能和活性氧含量對秋季低溫脅迫的響應(yīng),旨在為風(fēng)箱果屬植物的合理栽培及在高寒地區(qū)的引種推廣提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料與處理

        試驗(yàn)于2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)進(jìn)行,試驗(yàn)材料為黑龍江省森林植物園提供的風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱扦插苗。其中,風(fēng)箱果的母樹來源于黑龍江省尚志市帽兒山,紫葉風(fēng)箱果的母樹來源于加拿大。扦插成活的幼苗移植于開口直徑28 cm、底直徑15 cm、高20 cm的塑料花盆中,每盆定植1株,培養(yǎng)基質(zhì)為草碳土,室外自然環(huán)境培養(yǎng),定期澆水除草,保持土壤相對含水率約為土壤田間持水量的60%~80%。

        秋季低溫脅迫試驗(yàn)于2016年9月26日—10月6日進(jìn)行。此時黑龍江省處于秋季溫度變化劇烈時期,試驗(yàn)材料于室外自然溫度下處理,處理過程中大氣最低氣溫和最高氣溫變化見表1。

        表1 秋季處理過程中大氣最低氣溫和最高氣溫的變化

        1.2 測定項(xiàng)目和方法

        快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)(OJIP)曲線的測定:分別于8月1日(常溫對照)和9月26日—10月6日每天上午10:00左右,選擇不同處理的風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果當(dāng)年新生枝條頂部第2片完全展開葉,利用暗適應(yīng)夾對待測葉片進(jìn)行30 min暗適應(yīng);然后,利用Handy-PEA葉綠素?zé)晒鈨x測定葉片的OJIP曲線;每個測定均5次重復(fù)。OJIP曲線由3 mmol·m-2·s-1的脈沖紅光誘導(dǎo),相對熒光強(qiáng)度的記錄從10 μs開始至1 s結(jié)束,利用5次重復(fù)的平均值繪制OJIP曲線。OJIP曲線上O、J、I、P點(diǎn),分別為0.01、2、30、1 000 ms對應(yīng)的時間。為分析不同溫度處理對風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片PSⅡ電子受體側(cè)電子傳遞情況的影響,按公式VO-P=(Ft-Fo)/(FP-Fo)將O-P曲線標(biāo)準(zhǔn)化(式中:VO-P為OJIP曲線上各點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度,F(xiàn)t為OJIP曲線上各點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度,F(xiàn)o為OJIP曲線上O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度,F(xiàn)P為OJIP曲線上P點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度),即將O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度定義為0,P點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度定義為1,繪制標(biāo)準(zhǔn)化O-P曲線,并求得J點(diǎn)(2 ms)相對可變熒光強(qiáng)度(VJ)。為分析不同溫度處理的2種風(fēng)箱果葉片放氧復(fù)合體(OEC)活性和類囊體解離狀態(tài)的影響,按公式VO-J=(Ft-Fo)/(FJ-Fo)將O-J曲線標(biāo)準(zhǔn)化(式中:VO-J為O-J曲線上各點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度,F(xiàn)t為O-J曲線上各點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度,F(xiàn)o為OJIP曲線上O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度,F(xiàn)J為OJIP曲線上J點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度),按公式VO-K=(Ft-Fo)/(FK-Fo) 將O-K曲線標(biāo)準(zhǔn)化(式中:VO-K為O-K曲線上各點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度,F(xiàn)t為O-K曲線上各點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度,F(xiàn)o為OJIP曲線上O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度,F(xiàn)K為OJIP曲線上K點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度),并繪制標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線、O-K曲線,求得K點(diǎn)(0.3 ms)、L點(diǎn)(0.15 ms)的相對可變熒光強(qiáng)度(VK和VL)[21]。對OJIP曲線分析求得PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和以吸收光能為基礎(chǔ)的PSⅡ性能指數(shù)(PIABS)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理方法

        運(yùn)用Excel(2003)和SPSS(22.0)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 常溫時兩種植物葉片的OJIP曲線及相關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù)

        由圖1可見:常溫(8月1日)時,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線形態(tài)相似,并且各點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度均無明顯差異。由表2可見:風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果在常溫時,各葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、PIABS、VJ、VK、VL差異均不顯著。

        2.2 秋季低溫脅迫時兩種植物表型及觀賞效果

        由圖2可見:紫葉風(fēng)箱果葉片呈深紫色,可以作為優(yōu)良的彩葉觀賞樹種。秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果葉片明顯變黃,并且出現(xiàn)黑班,表現(xiàn)出明顯的凍害特征;秋季低溫脅迫時,紫葉風(fēng)箱果葉片表型與常溫時比較,沒有發(fā)生明顯的變化,沒有表現(xiàn)出明顯的凍害,仍具有較好的觀賞效果。

        圖1 常溫時風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線

        表2 常溫時風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

        注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

        圖2 風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果在常溫(8月1日)和低溫(10月6日)時的表型

        2.3 秋季低溫脅迫時兩種植物葉片的OJIP曲線變化

        由圖3可見:與常溫(8月1日)時相比,秋季低溫脅迫時風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線形態(tài)均發(fā)生了明顯的變化,O點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度變化較小,而P點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度則整體表現(xiàn)為降低趨勢;即低溫脅迫時,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線變得相對更為平緩。但是,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線變化幅度明顯不同,風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線變化幅度明顯大于紫葉風(fēng)箱果。

        圖3 風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線

        2.4 秋季低溫脅迫時兩種植物葉片的PSII光化學(xué)效率變化

        由圖4A可見:9月30日前,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm沒有隨著氣溫的變化而變化;從10月1日開始,雖然大氣最高氣溫?zé)o明顯變化,但此時最低氣溫開始大幅降低,此時風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm開始降低;10月3日后,不但大氣最低氣溫進(jìn)一步降低,而最高氣溫也開始劇烈下降,此時風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm開始急劇降低,并且10月6日時風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm降低到了0.55。在整個處理過程中,紫葉風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm沒有發(fā)生大幅度的變化,并且在處理結(jié)束時仍未降低到0.8以下。由圖4B可見:與Fv/Fm變化不同,在整個低溫處理過程,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的PIABS變化幅度較大。雖然在常溫時(見表2)風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的PIABS無顯著差異;但風(fēng)箱果PIABS對低溫極為敏感,秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果葉片的PIABS顯著低于紫葉風(fēng)箱果,并且隨著大氣溫度的降低,風(fēng)箱果葉片的PIABS進(jìn)一步降低。

        圖4 秋季低溫脅迫時風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm和PIABS

        2.5 秋季低溫脅迫時兩種植物葉片的標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線和J點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化

        由圖5A、B可見:將不同處理OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化后,與常溫(8月1日)時相比,秋季低溫脅迫時風(fēng)箱果葉片的標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線的相對可變熒光曲線變化幅度均明顯大于紫葉風(fēng)箱果,并且秋季低溫脅迫時標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線主要表現(xiàn)為2 ms處J點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度(VJ)的增加,但風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果的差異卻明顯不同。定量分析J點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化(見圖C):秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果葉片的VJ明顯高于紫葉風(fēng)箱果;但在低溫脅迫前期(10月1日前),風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片VJ的變化幅度相似,在10月1日后,風(fēng)箱果葉片VJ開始迅速增加,紫葉風(fēng)箱果仍保持小幅度的變化。

        圖5 風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線和J點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化

        2.6 秋季低溫脅迫時兩種植物葉片的標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線和K點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化

        由圖6A、B可見:秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果葉片的標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線的差異程度明顯大于紫葉風(fēng)箱果,特別是標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線上0.3 ms處,即K點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度變化幅度明顯大于紫葉風(fēng)箱果。定量分析VK的變化(見圖6C):秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果葉片的VK明顯高于紫葉風(fēng)箱果,紫葉風(fēng)箱果葉片的VK在整個處理過程中變化幅度較?。伙L(fēng)箱果葉片VK在低溫脅迫后期開始逐漸增加,并且隨著低溫時間的延長,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片VK差異程度增加。

        2.7 秋季低溫脅迫時兩種植物葉片的標(biāo)準(zhǔn)化O-K曲線和L點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化

        由圖7A、B可見:秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片標(biāo)準(zhǔn)化O-K曲線上0.15 ms處,即L點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度(VL)出現(xiàn)明顯的差異,并且風(fēng)箱果葉片的VL差異程度明顯大于紫葉風(fēng)箱果。定量分析結(jié)果(見圖7C)表明:在整個處理過程中,紫葉風(fēng)箱果葉片VL的變化幅度較小,僅在10月1日處有小幅增加,并且均明顯低于風(fēng)箱果。在10月3日后溫度持續(xù)降低過程中,風(fēng)箱果葉片的VL呈明顯的增加趨勢,而紫葉風(fēng)箱果仍沒有發(fā)生明顯變化。

        圖6 風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線和K點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化

        圖7 風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的標(biāo)準(zhǔn)化O-K曲線和L點(diǎn)相對可變熒光強(qiáng)度變化

        2.8 秋季低溫脅迫時兩種植物葉片的產(chǎn)生速率和H2O2質(zhì)量摩爾濃度

        表3 秋季低溫脅迫時風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的產(chǎn)生速率和H2O2質(zhì)量摩爾濃度

        注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”;數(shù)據(jù)后,同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

        3 討論

        本試驗(yàn)中,常溫(8月1日)時,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線形態(tài)及各葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著差異,即常溫時風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的PSⅡ功能無顯著差異。但是秋季低溫脅迫時,隨著溫度的變化,風(fēng)箱果和紫葉風(fēng)箱果葉片的OJIP曲線及各葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化幅度差異較大,主要表現(xiàn)為:風(fēng)箱果葉片P點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度的降低幅度明顯大于紫葉風(fēng)箱果,但O點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度的影響較小,從而導(dǎo)致風(fēng)箱果葉片的Fv/Fm在秋季溫度降低時的下降幅度明顯大于紫葉風(fēng)箱果。除此之外,風(fēng)箱果葉片的PIABS在秋季低溫初期明顯低于紫葉風(fēng)箱果,并且其值在整個低溫脅迫期間的降低幅度也明顯大于紫葉風(fēng)箱果。Fv/Fm和PIABS均是表示植物葉片PSⅡ光化學(xué)活性的重要指標(biāo),因此,本試驗(yàn)結(jié)果說明,秋季低溫脅迫對風(fēng)箱果葉片的PSⅡ光化學(xué)活性影響明顯大于紫葉風(fēng)箱果,特別是PIABS對低溫的響應(yīng)更為敏感,即在研究逆境下植物葉片PSⅡ活性,利用PIABS更具有代表性,這與文獻(xiàn)[24]的研究結(jié)果一致。

        4 結(jié)論

        秋季低溫脅迫時,紫葉風(fēng)箱果葉片的PSII光抑制程度明顯小于風(fēng)箱果,其原因主要是紫葉風(fēng)箱果葉片PSII供體側(cè)OEC的活性及受體側(cè)電子傳遞能力受低溫脅迫的影響程度明顯小于風(fēng)箱果。秋季低溫脅迫時,風(fēng)箱果葉片光合作用介導(dǎo)的ROS爆發(fā)會進(jìn)一步反饋抑制其PSII活性,而紫葉風(fēng)箱果在秋季低溫脅迫時ROS含量明顯低于風(fēng)箱果。引種紫葉風(fēng)箱果,不但具有彩葉觀賞效果,而且在我國北方地區(qū)秋季低溫脅迫時不易發(fā)生凍害,能保持相對較長時間的觀賞期,可以考慮在我國北方地區(qū)引種栽培。

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