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        長白山北坡不同海拔紅松徑向生長-氣候因子關(guān)系對氣溫突變的響應(yīng)

        2018-08-09 08:28:12周子建董滿宇王明昌丁新原
        生態(tài)學(xué)報(bào) 2018年13期
        關(guān)鍵詞:樹輪年表氣候因子

        周子建,江 源,*,董滿宇,陶 巖,王明昌,丁新原

        1 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875 2 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部,北京 100875 3 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長春 130024

        近130年間,全球海陸表面平均溫度呈線性上升趨勢,中高緯地區(qū)是全球變暖最明顯的地區(qū)之一[1]。運(yùn)用樹木年輪學(xué)方法,建立樹輪年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系,能夠揭示氣溫升高對區(qū)域植被的影響。由于樹木壽命長,其生長會對升溫表現(xiàn)出不同的響應(yīng)[2]。Herrero等對地中海盆地歐洲赤松(Pinussylvestris)和歐洲黑松(Pinusnigra)的研究發(fā)現(xiàn),該區(qū)夏季氣溫升高引起了樹木生長下降和死亡[3]。Vila等對法國圣博姆山不同海拔地中海松(Pinushalepensis)的研究發(fā)現(xiàn),氣溫上升有助于其在各個海拔生境中的徑向生長[4]。然而,隨著全球變暖加劇,越來越多的研究發(fā)現(xiàn)北半球高緯度地區(qū)樹木徑向生長與溫度相關(guān)性減弱的現(xiàn)象[5- 6]。在全球氣候變化的背景下,非常有必要在不同區(qū)域內(nèi)檢驗(yàn)樹木徑向生長對限制氣候因子響應(yīng)關(guān)系的穩(wěn)定性,為森林資源管理等提供理論依據(jù)。

        近50年來我國東北地區(qū)溫度升高速率為0.30℃/10 a,高于全球和全國的平均增溫速率[7]。長白山地區(qū)地處中高緯度,位于我國東北部,是我國較早開展樹木年輪學(xué)研究的區(qū)域之一。在早期,利用樹木年輪資料對溫度和降水等氣象因子的重建工作已取得了很大進(jìn)展[8- 9]。隨著全球變暖問題的加劇,學(xué)者們開展了關(guān)于溫度對樹木生長影響的研究[10]。目前的研究主要集中在通過不同海拔、不同樹種、不同林型及不同年齡樹木徑向生長與氣候因子的相關(guān)關(guān)系,推測未來長白山地區(qū)樹木徑向生長變化趨勢[11- 13]。但是針對氣溫突變背景下,對比分析不同海拔樹木徑向生長-氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性探討還較少。因此,本文以紅松(Pinuskoraiensis)為研究對象,揭示其在不同海拔生境中徑向生長—?dú)夂蛞蜃雨P(guān)系對氣溫突變的響應(yīng)差異,為預(yù)測紅松徑向生長的動態(tài)變化及區(qū)域氣候重建等研究提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)概況

        長白山(41°23′—42°36′ N,126°55′—129°08′ E)位于我國吉林省東南部(圖1),最高海拔約為2700 m。本區(qū)氣候?qū)儆跍貛Т箨懠撅L(fēng)型高山氣候,冬季寒冷而漫長,夏季溫暖多雨而短暫。由于山體高,氣候隨海拔高度變化很大,隨海拔的升高,年降水量變幅在800—1400 mm之間,年均溫度在-7.6—3.7℃之間。

        圖1 采樣點(diǎn)和氣象站分布Fig.1 Sample sites and meteorological stations

        1.2 樣本采集

        紅松是長白山針闊混交林優(yōu)勢樹種,在北坡海拔分布約為700—1300 m。用于本研究的紅松樹輪樣本均采自長白山北坡,海拔分別為745、1134 m和1280 m(圖1)。3個樣地的郁閉度約為0.75—0.85,平均樹高約為20—25 m。在每棵樹胸高處用生長錐鉆取2個樣芯(少數(shù)樣樹采集1個樣芯)。采樣時間為2015年8月。

        1.3 氣象數(shù)據(jù)整理

        采樣點(diǎn)附近有二道、東崗、天池3個氣象站點(diǎn)(圖1)。距離采樣點(diǎn)最近的天池氣象站自1989年冬季撤站,造成冬季氣象觀測數(shù)據(jù)缺失。1958—2014年間東崗和二道氣象站對應(yīng)月份的平均氣溫和降水量相關(guān)系數(shù)平均分別達(dá)到0.93和0.79(P<0.01)。因此,氣象資料選用了與采樣點(diǎn)海拔較為接近的東崗氣象站??紤]到樹木生長對氣候因子響應(yīng)的“滯后現(xiàn)象”,選取前一年9月到當(dāng)年8月的氣候因子進(jìn)行分析。

        1.4 樹輪年表建立

        將紅松樹輪樣芯在實(shí)驗(yàn)室里依次進(jìn)行固定、打磨、交叉定年。使用LinTab5年輪分析儀器在0.001 mm精度上測量樹輪寬度。運(yùn)用COFECHA程序?qū)徊娑曜鬟M(jìn)一步檢驗(yàn)[14],剔除問題較大的樣芯。運(yùn)用ARSTAN軟件,采用步長30年的樣條函數(shù)進(jìn)行滑動去除與樹齡相關(guān)的生長趨勢和樹木之間干擾競爭等生長趨勢的影響,并對去趨勢后的序列以雙重平均法合成標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)[15]。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        采用Mann-Kendall方法對東崗氣象站1957—2014年的年均氣溫進(jìn)行突變檢驗(yàn),確定研究區(qū)可能發(fā)生氣溫突變的年份。

        通過SPSS程序計(jì)算樹輪年表與氣候因子的Pearson相關(guān)系數(shù),分析樹木徑向生長對氣候因子的響應(yīng)。

        通過μ值計(jì)算檢驗(yàn)了溫度突變前后兩個時間段樹輪年表與相同氣候因子相關(guān)系數(shù)的變化情況。μ值是標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布的分位數(shù),計(jì)算公式如下:

        式中,r1和r2代表兩個時段樹輪年表與氣候因子的相關(guān)系數(shù),n1和n2代表兩個時段的樣本個數(shù),如果|μ| > 1.96則代表兩個時段樹輪年表與相同氣候因子相關(guān)系數(shù)有顯著差異(P< 0.05)[16]。

        利用Dendroclim 2002程序的滑動相關(guān)函數(shù)功能分析了樹輪年表對氣候因子響應(yīng)隨時間變化的動態(tài)關(guān)系(滑動窗口25年)[17]。

        圖2 東崗氣象站1957—2014年年均氣溫Mann-Kendall檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 The results of annual mean temperature by Mann-Kendall test from 1957 to 2014Ufk正常的統(tǒng)計(jì)值時間序列The normal statistical time sequence; Ubk逆序的統(tǒng)計(jì)值時間序列The inverted statistical time sequence. 圖中虛線表示0.05顯著性水平

        2 研究結(jié)果

        2.1 氣溫與降水變化

        對東崗氣象站1957—2014年的年均氣溫進(jìn)行Mann-Kendall檢驗(yàn),結(jié)果表明1987年為研究區(qū)年均氣溫升高的突變點(diǎn)(圖2)。1957—1986年多年平均年均溫為3.3℃,1987—2014年多年平均年均溫為4.1℃,較突變前升高了0.8℃。1957—1986年多年平均年降水量為822.2 mm,1987—2014年多年平均年降水量為827.4 mm,基本保持不變。

        2.2 樹輪年表的統(tǒng)計(jì)特征

        本研究通過樹木年輪學(xué)方法得到3個海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表(圖3),其特征值及公共區(qū)間分析結(jié)果見表1。低海拔(HS1)、中海拔(HS2)和高海拔(HS3)年表的平均敏感度分別為0.191、0.144和0.116,樣本總體代表性分別為0.956、0.950和0.945,第一主成分解釋方差量分別為36.1%、40.6%和33.8%。因此,年表中包含一定的氣候信息,適用于氣候因子的響應(yīng)分析。

        表1 不同海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計(jì)特征值

        HS1低海拔紅松年表Standardized chronology ofP.koraiensisat low elevation; HS2中海拔紅松年表Standardized chronology ofP.koraiensisat middle elevation; HS3高海拔紅松年表Standardized chronology ofP.koraiensisat high elevation

        圖3 不同海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.3 Standardized chronologies of P. koraiensis at different elevations

        2.3 氣溫突變前后紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系

        氣溫突變前,低海拔年表與當(dāng)年6、7月降水顯著正相關(guān),與前一年9月平均最低氣溫顯著正相關(guān)。中海拔年表與當(dāng)年7月平均最低氣溫顯著正相關(guān),與當(dāng)年3月降水顯著負(fù)相關(guān)。高海拔年表與當(dāng)年7月平均氣溫、平均最低氣溫顯著正相關(guān),與前一年9月降水顯著正相關(guān)(圖4)。氣溫突變后,低海拔年表與前一年11月氣溫因子顯著正相關(guān),與當(dāng)年6、7月降水正相關(guān)減弱。中海拔年表與前一年11月降水顯著負(fù)相關(guān),與7月平均最低氣溫正相關(guān)減弱。高海拔年表與7月平均氣溫、平均最低氣溫正相關(guān)減弱(圖5)。

        圖4 紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月氣候因子的相關(guān)系數(shù)(1957—1986年)Fig.4 Correlation coefficients between standardized chronologies and monthly climate factors(1957—1986)T平均氣溫Mean temperature; Tmax平均最高氣溫Maximum mean temperature; Tmin平均最低氣溫Minimum mean temperature; P降水量Precipitation;p: 上一年P(guān)ast; c: 當(dāng)年Current

        圖5 紅松標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)與月氣候因子的相關(guān)性(1987—2014年)Fig.5 Correlation coefficients between standardized chronologies and monthly climate factors(1987—2014)

        通過μ值計(jì)算檢驗(yàn)氣溫突變前后兩個時間段紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與相同氣候因子相關(guān)系數(shù)的差異情況,若|μ| > 1.96則代表兩個時段樹輪年表與相同氣候因子相關(guān)系數(shù)有顯著差異(P< 0.05)。氣溫突變前后各海拔年表與月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫的相關(guān)關(guān)系并沒有發(fā)生顯著改變,但中海拔年表與前一年11月降水的相關(guān)關(guān)系發(fā)生了顯著改變,高海拔年表與當(dāng)年5月降水的相關(guān)關(guān)系發(fā)生了顯著改變(圖6)。

        圖6 1957—1986年和1987—2014年紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與相同月氣候因子相關(guān)系數(shù)的差異性檢驗(yàn)結(jié)果(|μ|)Fig.6 Test results of the correlation differences between standardized chronologies and climate factors for 1957—1986 and 1987—2014 (|μ|)方塊大小表示|μ|大小Sizes of the diamond indicated the strength of the |μ|; 實(shí)心表示0.05顯著性水平

        2.4 樹輪寬度年表與重要?dú)夂蛞蜃拥膭討B(tài)關(guān)系

        通過μ值計(jì)算檢驗(yàn)結(jié)果,對紅松標(biāo)準(zhǔn)年表—?dú)夂蛞蜃雨P(guān)系發(fā)生顯著變化的中、高海拔進(jìn)行年表與月降水量和月平均氣溫的滑動相關(guān)分析(滑動窗口為25年)。中海拔年表與當(dāng)年5、6月降水的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān),與當(dāng)年7月降水的正相關(guān)增強(qiáng),與當(dāng)年3月降水量的負(fù)相關(guān)逐漸減弱,與前一年11月降水的相關(guān)系數(shù)由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān);與當(dāng)年5—7月平均氣溫的正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。高海拔年表與當(dāng)年7、8月降水的正相關(guān)較為穩(wěn)定,與5、6月降水的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān),與前一年9月降水的正相關(guān)逐漸減弱;與當(dāng)年7月平均氣溫的正相關(guān)逐漸減弱(圖7)。

        3 討論

        3.1 氣溫突變前后不同海拔紅松徑向生長的限制因子

        分析紅松樹輪年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系(圖4、圖5),結(jié)果顯示低海拔紅松徑向生長主要受生長季降水限制,中海拔和高海拔紅松徑向生長主要受當(dāng)年7月氣溫限制,尤其是低溫的限制作用明顯。氣溫突變以后各海拔樹輪寬度年表與氣候要素的相關(guān)關(guān)系減弱,顯著相關(guān)的月份減少。王輝等通過對紅松細(xì)胞尺度的樹輪指標(biāo)研究也發(fā)現(xiàn)了氣溫突變以后樹輪指標(biāo)與氣候要素相關(guān)關(guān)系減弱的現(xiàn)象[18]。

        低海拔年表與當(dāng)年6、7月降水正相關(guān),與前一年9月最低氣溫正相關(guān)。6—7月是紅松生長最為旺盛的時期,此時充足的降水有利于樹木光合作用,生產(chǎn)足夠的光合產(chǎn)物,促進(jìn)樹木生長[11]。前一年9月溫暖的氣候條件,有助于樹木對碳水化合物的積累,為來年樹木徑向生長提供養(yǎng)分[19]。氣溫突變以后,年表與前一年11月氣溫因子顯著正相關(guān),與當(dāng)年6、7月降水的正相關(guān)減弱。前一年11月溫度升高有助于樹木減少冬芽等的損失,減少對樹木體內(nèi)同化物的消耗,有利于樹木來年生長[20]。

        中海拔年表與當(dāng)年7月平均最低氣溫顯著正相關(guān),與當(dāng)年3月降水顯著負(fù)相關(guān)。7月較高的溫度能夠增強(qiáng)樹木生理活動能力, 產(chǎn)生生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)細(xì)胞增大,產(chǎn)生寬輪[21]。春季過多的降水會導(dǎo)致氣溫下降,推后樹木進(jìn)入生長季的時間[10]。氣溫突變以后,年表與前一年11月降水顯著負(fù)相關(guān),與當(dāng)年7月平均最低氣溫的正相關(guān)減弱。11月過多的降水,導(dǎo)致樹木呼吸作用增強(qiáng),使處于休眠狀態(tài)的樹木消耗增加,不利于營養(yǎng)物質(zhì)存積[12]。

        圖7 中、高海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)與月降水量、月平均氣溫的滑動相關(guān)分析Fig.7 Moving correlated analysis of standardized chronologies with monthly climate factors at middle and high altitude圖a為中海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月平均氣溫的滑動相關(guān)Moving correlated analysis of standardized chronology with monthly average temperature at middle altitude; 圖b為中海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月降水量的滑動相關(guān)Moving correlated analysis of standardized chronology with monthly precipitation at middle altitude; 圖c為高海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月平均氣溫的滑動相關(guān)Moving correlated analysis of standardized chronology with monthly average temperature at high altitude; 圖d為高海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與月降水量的滑動相關(guān)Moving correlated analysis of standardized chronology with monthly precipitation at high altitude; 黑色實(shí)心圓圈表示0.01顯著性水平; 黑色空心圓圈表示0.05顯著性水平

        高海拔年表與當(dāng)年7月平均氣溫、平均最低氣溫顯著正相關(guān),與前一年9月降水顯著正相關(guān)。高海拔降水量較多,前一年9月豐富的降水有利于光合產(chǎn)物的積累以及土壤水分涵養(yǎng),為來年樹木的生長提供充足的水分和良好的條件。這種生長季末期降水的“滯后效應(yīng)”在青海云杉(Piceacrassifolia)等其他針葉樹種上也有所體現(xiàn)[22]。氣溫突變以后,年表與7月氣溫因子的正相關(guān)減弱。氣溫的顯著升高導(dǎo)致了高海拔紅松徑向生長對當(dāng)年7月氣溫因子的正響應(yīng)減弱。

        3.2 探討氣溫突變以后紅松徑向生長對氣候因子響應(yīng)關(guān)系發(fā)生顯著改變的原因

        對μ值檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析(圖6),發(fā)現(xiàn)氣溫突變前后低海拔年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系較為穩(wěn)定,并未發(fā)現(xiàn)顯著改變(|μ|<1.96,在0.05顯著水平)。中海拔年表與前一年11月降水的相關(guān)關(guān)系發(fā)生顯著改變(|μ|>1.96,在0.05顯著水平),由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。高海拔年表與當(dāng)年5月降水的相關(guān)關(guān)系發(fā)生顯著改變(|μ|>1.96,在0.05顯著水平),由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)。低海拔紅松徑向生長主要受生長季降水限制,而中海拔和高海拔紅松徑向生長主要受低溫限制。氣溫顯著升高對中、高海拔紅松徑向生長對氣候因子響應(yīng)關(guān)系的影響要強(qiáng)于低海拔。因此,氣溫突變背景下,低海拔紅松樹輪年表更適用于區(qū)域氣候重建等研究。但是隨著氣溫的持續(xù)升高,低海拔紅松徑向生長對氣候因子的響應(yīng)關(guān)系是否會發(fā)生顯著改變,還需進(jìn)一步的研究與探討。

        造成樹輪年表與氣候因子相關(guān)關(guān)系發(fā)生顯著改變的原因非常復(fù)雜。在本研究中,高海拔年表與當(dāng)年5月降水的相關(guān)關(guān)系發(fā)生顯著改變,可以解釋為是氣溫的顯著升高引起水分脅迫造成的。氣溫的顯著升高加快土壤水分的蒸散速度,引起土壤可利用水分減少[23]。通過滑動相關(guān)的結(jié)果(圖7),高海拔紅松標(biāo)準(zhǔn)年表與當(dāng)年5、6月降水的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān),以及與當(dāng)年7月平均氣溫正相關(guān)減弱,說明氣溫顯著升高引起了水分脅迫[24]。焦亮等對北天山東段西伯利亞落葉松(Larixsibirica)的研究發(fā)現(xiàn),在氣溫突變以后生長季高溫引起的土壤水分虧缺是限制樹木徑向生長的主要因素[25]。在中海拔地區(qū),年表與生長季月降水量和月平均氣溫的滑動相關(guān)關(guān)系也說明了氣溫顯著升高引起了中海拔區(qū)當(dāng)年生長季的水分脅迫(圖7)。但是中海拔年表與前一年11月降水相關(guān)系數(shù)由正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)的改變,意味著氣溫升高引起的水分脅迫不能很好的解釋中海拔區(qū)紅松徑向生長對前一年11月降水相關(guān)系數(shù)的變化。因此,導(dǎo)致樹木徑向生長對氣候因子響應(yīng)關(guān)系發(fā)生顯著改變的原因及機(jī)制還需進(jìn)一步的研究與探討。

        3.3 探討氣溫突變對不同海拔紅松徑向生長的影響

        氣溫突變后,長白山地區(qū)氣溫顯著升高,降水量基本保持不變。低海拔紅松徑向生長主要受生長季降水限制,氣溫升高加快了土壤水分蒸散速度,引起土壤可利用水分減少,在研究區(qū)降水基本保持不變的條件下有可能導(dǎo)致紅松徑向生長下降[19]。中、高海拔紅松徑向生長主要受當(dāng)年7月氣溫限制,氣溫突變以后,氣溫的開始升高本可以增強(qiáng)樹木光合效率,促進(jìn)樹木徑向生長[26]。但是隨著氣溫的持續(xù)升高,中、高海拔紅松徑向生長對生長季氣溫的正相關(guān)逐漸減弱,并有轉(zhuǎn)向負(fù)相關(guān)的趨勢,這說明原本有利于中、高海拔紅松徑向生長的氣候條件隨著氣溫的持續(xù)增加而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椴焕跇淠緩较蛏L。未來研究區(qū)的氣溫持續(xù)升高,中、高海拔紅松徑向生長有可能由增加趨勢轉(zhuǎn)變?yōu)橄陆第厔荨?/p>

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