摘 要：采用相關關系、通徑分析和多元回歸分析法對18日齡曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）選育子代F2全長（x1）、胴長（x2）和體質量（y）生長性狀的相關關系分析，并統計了生長性狀的變異系數和現實遺傳力，結果表明：體質量（36.15%）的變異系數最高；體質量（0.057）的現實遺傳力最大；全長與胴長的相關關系最大，為0.973；全長對體質量的直接通徑系數最大，達0.573；建立了以體質量（y）為因變量，自變量為全長（x1）和胴長（x2）的回歸方程：y=-0.232+0.256x1+0.145x2，決定系數等于0.861，全長和胴長對體質量的偏回歸系數及回歸常數均達到了極其顯著水平（P<0.01），回歸模型滿足正態(tài)性假設。

關鍵詞：曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）；選育F2；現實遺傳力；相關關系

曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）與大黃魚（Larimichthys crocea）、小黃魚（Larimichthys polyactis）和帶魚（Trichiurus lepturus）并稱為“四大海產”，主要分布在我國浙江和福建沿海[1]。20世紀70年代末至90年代，由于過度捕撈和生態(tài)環(huán)境惡化，曼氏無針烏賊產量急劇下降，瀕臨滅絕。為此，我國浙江省和福建省于20世紀80年代開始了曼氏無針烏賊的人工繁殖研究，并于2005年前后突破了曼氏無針烏賊人工育苗和養(yǎng)成技術[2-3]，經過近十幾年的發(fā)展，產業(yè)逐步規(guī)模化，同時出現了性早熟、白化卵和孵化率下降及生長緩慢等經濟性狀衰退的現象[4]。因此，開展曼氏無針烏賊遺傳改良和良種選育對產業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展具有重要意義。

水產動物的體長、全長等形態(tài)性狀和體質量指標在遺傳育種研究中具有重要的依據，自Wright[5]首次提出一種探索系統因果關系的通徑系數統計方法以來，已在魚類[6-8]、貝類[9-11]、蝦蟹類[12-14]水產動物遺傳育種方案的優(yōu)化等方面被廣泛應用。在曼氏無針烏賊上，僅見平洪領等[15]研究了40日齡海捕野生曼氏無針烏賊胴長（x1）、全長（x2）、眼間距（x3）、體寬（x4）、觸腕長（x5）與體質量（Y）的相關關系，研究結果胴長、體寬是直接影響體質量的重要性狀，并建立了以形態(tài)性狀為指標值估計體質量的回歸方程Y=-78.44+13.98 x1+6.21 x4（r2=0.895）為曼氏無針烏賊進行良種選育時，對親本性狀的選擇進行指導。但對于曼氏無針烏賊選育子代性狀相關關系分析尚未見報道，本次采用相關關系、通徑分析和多元回歸分析法對18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2生長性狀的相關關系分析，以期為優(yōu)化曼氏無針烏賊后期選育工作提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2017年，從寧德市南海水產科技有限公司選育F1中挑選3 000尾平均全長（21.21±0.68）cm、胴長（14.23±0.27）cm、體質量（269.49±15.37）g的體表健康、無病無害，性腺發(fā)育成熟的曼氏無針烏賊進行選擇育種。

1.2 養(yǎng)殖管理

將子代放養(yǎng)至水溫22.0～28.0 ℃，pH 7.80～8.10，鹽度24.0‰～28.0‰，溶解氧大于5 mg/L，氨氮小于0.2 mg/L的水環(huán)境中，投喂糠蝦生物餌料，投喂量為體質量的3%～5%之間。

1.3 生物學測定

養(yǎng)殖至18日齡待放苗時，隨機取200尾作為樣品，并用量尺（精度0.1 cm）和電子天平（精度0.1 g）分別測定全長（x1）、胴長（x2）和體質量（y）等生長指標。

1.4 數據分析

變異系數C·V=（標準偏差SD/平均值MN）×100%[16]。

現實遺傳力h2=R/S[選擇差S=Yp-Y（Yp表示某一性狀的平均表現型，Y表示選擇前整個群體該性狀的平均值）；選擇效應R=Yf-（Yf表示選擇親本的子代表型平均值，Y表示原來群體的表型平均值）][17]。

相關系數（r）、通徑系數（Pi）和線性回歸方程的建立及分析采用杜家菊等[18]使用SPSS17.0軟件進行分析。

2 結果

2.1 選育F2生長性狀變異系數及遺傳力分析

對18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2全長、胴長和體質量的變異系數和現實遺傳力進行分析，結果顯示：變異系數體質量（36.15%）>全長（16.29%）>胴長（13.21%）；現實遺傳力體質量（0.057）>全長（0.021）>胴長（0.011）（表1）。

2.2 選育F2生長性狀相關關系及通徑系數分析

18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2全長與胴長的相關關系（0.973）達到最大值，胴長與體質量的相關關系（0.785）達到最小值，選育子代F2全長、胴長和體質量性狀間的相關關系均呈現極顯著關系（P<0.01）（表2）。

18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2全長對體質量的直接作用（直接通徑系數）最大，達0.573；而胴長對體質量的間接作用（間接痛經系數）最大，為0.536（表3）。

2.2 建立選育F2生長性狀回歸方程及數據檢測

使用SPSS17.0軟件中的regression過程linear，剔除通徑系數檢驗不顯著的變量，得出18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2以體質量（y）為因變量，自變量為全長（x1）和胴長（x2）的回歸方程：y=-0.232+0.256 x1+0.145 x2，決定系數等于0.861。

對回歸模型進行正態(tài)分析，結果表明，在正態(tài)分布中，觀測的累積概率與期望的累積概率沿對角線和對角線方向分布，回歸模型滿足正態(tài)性假設（圖1）。

經顯著性檢驗，18日齡曼氏無針烏賊選育子代F2的全長和胴長對體質量的偏回歸系數及回歸常數均達到了極其顯著水平（P<0.01）（表4）。

3 討論

3.1 生長性狀遺傳力分析

現實遺傳力的大小反應了子代可繼承親本性狀遺傳能力的大小[17]。黃偉卿等[4]統計了該選育子代親本選育F17～90日齡胴長和體質量的現實遺傳力分別為0.033～0.599和0.001～0.294。本次統計了18日齡選育F2體質量的遺傳力為0.057，較子代F17～52日齡時體質量的遺傳力（0.001～0.043）高，胴長遺傳力為0.11，較子代F17～90日齡胴長的遺傳力低，說明曼氏無針烏賊選育子代F2對體質量生長性狀繼承親本的遺傳能力比子代F1強，但胴長選育子代F2生長性狀繼承親本的遺傳能力比子代F1弱，選育子代F2群體選擇育種具有一定的效果。

3.2 影響體質量的重點性狀確定

表型性狀與體質量進行通徑分析和決定系數分析時，當相關指數r20.85時，表明影響依變量的主要自變量已經找到[19]。本次統計結果顯示，r2=0.861，說明該生長階段影響體質量的重點性狀已經找到，主要為胴長和全長。這一結果較平洪領等[15]在研究未經選育的40日齡曼氏無針烏賊群體影響體質量的重點性狀為胴長的結果有所差異，筆者認為產生這一差異的主要原因與環(huán)境、群體、選育效果等因素有關。

3.3 對育種的指導意義

進行對18日齡曼氏無針烏賊F2群體以體質量生長性狀為優(yōu)勢進行數量性狀選擇育種時，如果單依靠體質量作為單一指標進行選擇育種，因體質量的變異系數高達36.15%，容易受環(huán)境等因素的影響，不能有效保證選育出優(yōu)勢子代的效果。應輔以胴長和全長生長性狀進行間接選擇，從而保證選擇育種的效果。

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