梁淼，姜倩，孫麗艷，李德鵬，陳兆林，崔雷，路波

國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心/國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點實驗室，遼寧 大連 116023

生態(tài)位表征物種對每個生態(tài)位空間點的響應及其在每個生態(tài)位空間點中的效應（彭文俊等，2016），體現了群落中某一物種與其他物種在時間、空間及其功能上的相對位置（Whittaker et al.，1973）。生態(tài)位研究己在群落結構功能、群落內物種間關系、生物多樣性、群落動態(tài)演替和種群進化等方面占有重要的地位（張金屯，2004），并且運用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊這兩個指標進行相應的估算和分析（Gr?nhaug et al.，1989）。目前，國內關于生態(tài)位的研究主要集中在陸地植物（陳絲露等，2018；陳玉凱等，2014；湯景明等，2012）和陸生動物群落（張晶等，2018；蘇軍虎等，2017；陳順德等，2016），只有少量涉及海洋生物，而后者該方面的研究主要集中在潮間帶（焦海峰等，2011）、紅樹林（黃相相等，2017）及河口（張敬懷，2014）等區(qū)域的大型底棲生物、湖泊的浮游植物（郭坤等，2016）及游泳動物（鄧小艷等，2018；李超男等，2017），涉及海洋浮游動物生態(tài)位的研究鮮有報道，僅在遼河口海域（張皓等，2016）、北部灣海域（鄭挺等，2014）及浙江三門灣（徐曉群等，2013）等局部海域開展研究。

曹妃甸海域位于渤海灣東北部，屬于半封閉內海，海水的交換能力較弱（索安寧等，2012）。近年來，該區(qū)域內填海造陸、港口開發(fā)、工業(yè)區(qū)建設和礦產開采等一系列開發(fā)活動的進行，給海洋生態(tài)環(huán)境帶來了巨大壓力，生物資源和環(huán)境質量也面臨著前所未有的考驗。浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的傳遞作用，對外界環(huán)境變化非常敏感，其空間生態(tài)位分布在一定程度上能間接反映出海洋生態(tài)環(huán)境變化現狀（張皓等，2016）。鑒于此，本研究從優(yōu)勢種（類）群空間生態(tài)位角度出發(fā)，對曹妃甸近岸海域的浮游動物群落結構進行研究，以夏、秋兩季優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數為基礎，對浮游動物優(yōu)勢種（類）群的空間分布及環(huán)境因子的變化進行分析，探討優(yōu)勢種在不同資源位點的功能地位和適應性，為該海域浮游動物群落結構特征研究和海洋生態(tài)環(huán)境保護、修復提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

曹妃甸海域位于渤海灣灣口北側，潮汐主要受西支渤海潮波系統(tǒng)控制，為不規(guī)則半日潮混合潮，一天出現兩次高潮和兩次低潮，平均潮差由東向西逐漸增大。潮流基本屬于往復流，即漲潮西流，落潮東流，且漲潮流速大于落潮流速。波浪以風浪為主，常浪向為偏S向，強浪向偏E～ENE向，各方向風浪頻率的季節(jié)變化比較明顯。根據曹妃甸海域的地形地貌及海洋水文特征，本研究在該海域由西到東布設了14個調查站位（圖1和圖2），于2014年6月（夏季）和9月（秋季）對其浮游動物和海水理化因子進行了綜合調查研究。

1.2 樣品的采集和處理

1.2.1 浮游動物樣品

圖1 曹妃甸海域地理位置圖Fig. 1 The geographical location map of the coastal area of Caofeidian

圖2 曹妃甸近岸海域采樣站位示意圖Fig. 2 The diagrammatic sketch of sampling sites in the coastal area of Caofeidian

根據調查站位的水深（均小于30 m），使用淺水Ⅰ型浮游生物網（孔徑0.505 mm，口徑50 cm，網長145 cm）采集浮游動物，在每個采樣站位，采用自底層至表層垂直拖網的方式對大、中型浮游動物進行定量采集。網口入水后，以不超過1 m?s-1的速度下沉，直至網具到達距海底2 m后起網，以0.5 m?s-1左右的速度起網，網具升出水面后，反復沖洗網衣外表面，以保證樣品收集完整；開啟網底管收集樣品，并用體積分數為 5%的甲醛固定與保存。帶回實驗室，樣品靜置48 h后，虹吸上清液，在顯微鏡下進行浮游動物種類鑒定并計數。其中，計數法采用濃縮計數，種類鑒定參考形態(tài)學及分類系統(tǒng)等（鄭重等，1984；劉瑞玉，2008；黃宗國，2008）。所有操作均按照《海洋調查規(guī)范》（GB/T 12763.6—2007）執(zhí)行（中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局，2007）。

1.2.2 水質指標

在每個調查站位，同步進行水樣采集。使用多參數水質分析儀（HQ40D，Hach，Loveland，USA）對 pH、溶解氧（DO）、濁度（NTU）和水溫（t）進行現場測定；鹽度（S）、懸浮物（SS）、化學需氧量（COD）、無機氮（DIN）（氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽）、活性磷酸鹽（DIP）、葉綠素a（Chla）的分析測定于實驗室內完成。水樣采集和理化因子分析均參照《海洋調查規(guī)范》（GB/T12763.4—2007）（中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局，2007）和《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB17378.4—2007）（國家海洋局，2007）進行。

1.3 數據分析

1.3.1 優(yōu)勢度分析

優(yōu)勢度（Y）計算公式（Lampitt et al.，1993）：

式中，N為該海域出現所有浮游動物種類的總個體數；ni為第i種的個體數；fi為第i種在各站位出現的頻率。當Y＞0.02時，即為該海域浮游動物優(yōu)勢種。

優(yōu)勢種更替率（R）（鄭白雯等，2014）分析優(yōu)勢種的季節(jié)演替，其計算公式：

式中，a、b為相鄰兩季優(yōu)勢種數；c為相鄰兩季共同優(yōu)勢種的種類數。

1.3.2 生態(tài)位寬度

本研究采用的Levins（1968）生態(tài)位寬度公式進行計算比較：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度，取值范圍為[0, 1]；Pij為物種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數占該種所有個體數的比例；r為資源總數，本研究為采樣站位數。

1.3.3 生態(tài)位重疊指數

本研究采用Pianka生態(tài)位重疊指數（Pianka，1973）對種群間的生態(tài)位重疊程度進行計算，其公式為：

式中，Oik為生態(tài)位重疊指數；Pij和 Pkj為種 i和k在資源j上的優(yōu)勢度；r為資源總數，本研究中r為采樣站位數。

1.3.4 數據統(tǒng)計分析

利用 CANOCO 4.5統(tǒng)計軟件對曹妃甸海域浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子進行多元統(tǒng)計分析。在進行統(tǒng)計分析前，對浮游動物優(yōu)勢種密度和環(huán)境因子（除 pH）的數據矩陣進行 log(x+1)轉換，以使它們的分布更接近正態(tài)分布。在對數據進行空間排序之前，先對曹妃甸海域夏、秋季浮游動物優(yōu)勢種密度數據進行去趨勢對應分析（DCA），結果表明，夏季排序軸最大梯度長度為1.401，秋季為0.689，均小于 3，表明浮游動物優(yōu)勢種群落對生態(tài)梯度的響應是線性的，因此選用冗余分析（RDA）線性模型進行排序分析，再對排序結果進行999次蒙特卡羅（Monte Carlo）置換檢驗，分析環(huán)境因子對浮游動物優(yōu)勢種分布的影響是否具有統(tǒng)計學意義（傅明珠等，2014）。

利用 SPSS 13.0對變量進行方差齊次性檢驗（Levene檢驗）后，再對不同季節(jié)的理化環(huán)境因子進行兩獨立樣本t檢驗。

2 結果與分析

2.1 浮游動物優(yōu)勢種（類）組成、季節(jié)演替及空間分布特征

曹妃甸近岸海域2014年夏季、秋季共鑒定出3大類9種浮游動物優(yōu)勢種和4種浮游幼蟲，其中夏季8種，秋季12種（表1）。夏、秋季共同出現的優(yōu)勢種有 6種，分別為小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、雙毛紡錘水蚤（Acartia bifilosa）、擬長腹劍水蚤（Oithona similes）、多毛類幼蟲（Polychaeta larva）、蔓足類無節(jié)幼蟲（Cirripedia larva）和強壯箭蟲（Sagitta crassa），優(yōu)勢種更替率達 57.14%，可見夏、秋季浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)性更替較大。另外，克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）為夏季第一優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0.246，出現頻率為92.86%，對浮游動物總豐度的貢獻率達26.46%；而其未在秋季出現。秋季的主要優(yōu)勢種為小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤，出現頻率均為 100%，二者對浮游動物總豐度的貢獻率達到31.26%，這兩種優(yōu)勢種在夏季分別為第二、第三優(yōu)勢種，出現頻率分別為 92.86%和64.29%。

表1 曹妃甸近岸海域浮游動物優(yōu)勢種統(tǒng)計情況Table 1 The zooplankton dominant species in the coastal area of Caofeidian

夏、秋季調查海域主要優(yōu)勢種的空間分布特征如圖3所示。由圖3可知，夏季，克氏紡錘水蚤和小擬哲水蚤的空間分布具有明顯差異，克氏紡錘水蚤的高值區(qū)主要分布于調查海域東側區(qū)，而小擬哲水蚤的高值區(qū)主要分布于調查海域西側近岸海區(qū)。秋季，小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤分布區(qū)域較一致，高值區(qū)均分布在研究海域西側近岸海域。曹妃甸海域的主要優(yōu)勢種的空間變化特征與整個渤海的分布特征是一致的，全年大部分時間，小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤的高生物密度區(qū)主要集中在近岸水域。

2.2 浮游動物優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度

利用Levins公式計算了夏、秋兩季的浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度，計算結果分別見表2和表3。根據生態(tài)位寬度值，將曹妃甸近岸海域浮游動物優(yōu)勢種群分為3大類：第一類為廣生態(tài)位種類，其生態(tài)位寬度值Bi≥0.70；第二類為中生態(tài)位種類，其生態(tài)位寬度值0.50＜Bi＜0.70；第三類為窄生態(tài)位種類，其生態(tài)位寬度值為Bi≤0.50。

夏季，浮游動物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為 0.28～0.89（表 2）。其中，廣生態(tài)位種類包括強壯箭蟲（0.89）和克氏紡錘水蚤（0.71）共 2種；中生態(tài)位種類包括小擬哲水蚤（0.67）、多毛類幼蟲（0.59）、雙毛紡錘水蚤（0.53）和擬長腹劍水蚤（0.52）共4種；窄生態(tài)位種類包括無節(jié)幼蟲（0.39）和蔓足類無節(jié)幼蟲（0.28）共2種。

秋季，浮游動物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為 0.44～0.93（表 3）。其中，廣生態(tài)位種類包括小擬哲水蚤（0.93）、異體住囊蟲（0.91）、近緣大眼劍水蚤（0.87）、雙毛紡錘水蚤（0.87）、蔓足類無節(jié)幼蟲（0.83）、多毛類幼蟲（0.82）、真刺唇角水蚤（0.81）和強壯箭蟲（0.72）共 8種；中生態(tài)位種類包括腹足類幼蟲（0.63）和太平洋紡錘水蚤（0.52）共2種；窄生態(tài)位種類包括中華哲水蚤（0.49）和擬長腹劍水蚤（0.44）共2種。

表2 夏季浮游動物優(yōu)勢種類群間的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數統(tǒng)計Table 2 Niche breath and niche overlap of the dominant zooplankton species in the coastal area of Caofeidian in summer 2014

圖3 曹妃甸近岸海域浮游動物主要優(yōu)勢種分布特征Fig. 3 Distribution of major dominant zooplankton species in the coastal area of Caofeidian

2.3 浮游動物優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊

曹妃甸近岸海域夏、秋季主要優(yōu)勢種類群生態(tài)位重疊指數的統(tǒng)計結果分別見表2和表3。由表2和表3可知，夏季，浮游動物優(yōu)勢種之間的生態(tài)位重疊指數范圍為0.24～0.82，秋季生態(tài)位重疊指數范圍為0.31～0.95，總體上，秋季各優(yōu)勢種之間的生態(tài)位重疊指數高于夏季。

夏季，廣生態(tài)位種類強壯箭蟲與克氏紡錘水蚤、雙毛紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤、小擬哲水蚤和多毛類幼蟲的生態(tài)位重疊程度均較高，生態(tài)位重疊指數均在0.7以上，其中強壯箭蟲與多毛類幼蟲生態(tài)位重疊指數最高，為0.82；中生態(tài)位種類多毛幼蟲與雙毛紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤和無節(jié)幼蟲之間生態(tài)位重疊指數也在0.7以上。

秋季，生態(tài)位寬度最大的小擬哲水蚤與近緣大眼劍水蚤、雙毛紡錘水蚤、真刺唇角水蚤、蔓足類無節(jié)幼蟲、多毛類幼蟲、異體住囊蟲、強壯箭蟲等有著很高的重疊度，分別為0.95、0.95、0.88、0.89、0.91、0.90、0.86，且這些物種均屬于秋季的廣生態(tài)位種類。窄生態(tài)位種類中華哲水蚤和擬長腹劍水蚤均與其他生態(tài)位較寬的種類的生態(tài)位重疊程度較低，生態(tài)位重疊指數范圍在0.25～0.67。

2.4 浮游動物優(yōu)勢種群的生態(tài)位分化

2.4.1 海域環(huán)境因子

曹妃甸近岸海域夏、秋兩季各監(jiān)測站位的主要水環(huán)境因子指標見表4。由表4可知，調查海域夏季溫度、葉綠素 a和鹽度極顯著低于秋季（t=-17.458，P=0.000＜0.001；t=-3.642，P=0.0005＜0.001；t=11.071，P=0.000＜0.001），懸浮物濃度夏季顯著低于秋季（t=-2.150，P=0.041＜0.05）。pH和溶解氧（DO）濃度均相對穩(wěn)定，差異不顯著（t=0.148，P=0.883＞0.05；t=0.000，P=1.000＞0.05）；化學耗氧量（COD）、無機氮（DIN）和活性磷酸鹽（DIP）呈現秋季平均值高于夏季，但差異不顯著（t=-2.075，P=0.048＞0.05；t=0.198，P=0.587＞0.05；t=0.477，P=0.880＞0.05）；濁度（NTU）呈現夏季平均值高于秋季，但差異不顯著（t=0.000，P=1.000＞0.05）。

2.4.2 冗余分析（RDA）排序結果

選取了溫度、鹽度、pH、溶解氧、懸浮物、化學需氧量、無機氮、活性磷酸鹽和葉綠素a 9個主要環(huán)境因子作為分析影響浮游動物優(yōu)勢種群生態(tài)位分化的環(huán)境因子，采用冗余分析（RDA）來定量分析曹妃甸海域浮游動物種群與各個環(huán)境因子的關系（表5和表6），根據前2個排序軸繪制排序圖（圖 4），物種在排序圖上的分布基本能反映其空間分布變化格局。

由表5可知，夏季，第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.305和0.178，分別解釋了物種環(huán)境方差的 44.9%和 26.1%，達總標準特征值的71.0%。RDA排序中環(huán)境因子共解釋了物種組成總變異的63.2%，第一排序軸所包含的物種與環(huán)境相關系數為 0.936，第二排序軸所包含的物種與環(huán)境相關系數為 0.864。秋季，第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.274和0.193，分別解釋了物種環(huán)境方差的 45.1%和 31.8%，達總標準特征值的76.9%。RDA排序中環(huán)境因子共解釋了物種組成總變異的56.9%，第一排序軸所包含的物種與環(huán)境的相關系數為 0.886，第二排序軸所包含的物種與環(huán)境的相關系數為 0.963。由此表明，夏、秋季曹妃甸海域環(huán)境因子與浮游動物群落組成關系密切。

2.4.3 冗余分析（RDA）排序圖分析

RDA相關雙序圖的解讀遵循如下規(guī)則：響應變量（物種）與解釋變量（環(huán)境因子）箭頭之間的夾角的余弦值反映它們之間的相關性，夾角越小，相關性越大；響應變量之間、解釋變量之間的關系亦如上（Terbraak，1989；Terbtaak，1994）?；谏鲜鲆?guī)則對圖3進行解讀。

由表6可知，夏季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關系數分別為 0，表明排序結果是可信的。由表6和圖4(a)可知，與第一物種排序軸呈正相關且影響較大的環(huán)境因子依次為無機氮（0.3726）、pH（0.3513）和溫度（0.3209），其他環(huán)境因子與第一物種排序中軸的相關性系數較小，其中懸浮物、化學耗氧量和葉綠素a與其呈現負相關性。與第二物種排序密切相關的環(huán)境因子為無機氮、化學耗氧量和活性磷酸鹽，其相關系數分別為0.4496、0.3641和 0.3425，pH、溫度、鹽度和溶解氧與其呈負相關性。由圖4(a)可知，夏季無機氮、pH、溫度、化學耗氧量和活性磷酸鹽是影響浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位分布最大的環(huán)境因子。沿第一排序軸，排序圖右側的小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤等類群生態(tài)分布受到無機氮、pH和溫度的影響；沿第二排序軸，排序圖上側的克氏紡錘水蚤和蔓足類無節(jié)幼蟲等類群生態(tài)分布受到無機氮、化學耗氧量和活性磷酸鹽的影響。

表4 曹妃甸近岸海域夏季和秋季環(huán)境因子Table 4 Environmental parameters in the summer and autumn season in the coastal area of Caofeidian

表5 曹妃甸海域浮游動物優(yōu)勢種種類和環(huán)境因子間RDA分析的統(tǒng)計結果Table 5 The axes of RDA performed between the dominant zooplankton species and environmental parameters in the coastal area of Caofeidian

表6 前2個排序軸和環(huán)境因子間的相關系數Table 6 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of RDA

圖4 曹妃甸近岸海域浮游動物優(yōu)勢種RDA排序圖Fig. 4 RDA ordination graph analysis between the dominant zooplankton species and environment in the coastal area of Caofeidian(a): two-dimensional sort dominant zooplankton species and environment in the summer: AC-Acartia clause, AB-Acartia bifilosa, OS-Oithona similes,PP-Paracalanus parvus, SC-Sagitta crassa, NAU-Nauplius larva, POL-Polychaeta larva, CIR-Cirripedia larva; (b): two-dimensional sort dominant zooplankton species and environment in the autumn: CA-Corycaeus affinis, PP-Paracalanus parvus, CS-Calanus sinicus, AB-Acartia bifilosa, AP-Acartia pacifica,OS-Oithona similes, LE-Labidocera euchaeta, CIR-Cirripedia larva, POL-Polychaeta larva, CAS-Gastropoda larva, OD-Oikopleura dioica, SC-Sagitta crassa

由表6可知，秋季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關系數分別為 0，表明排序結果是可信的。由表6和圖4(b)可知，與第一物種排序軸呈正相關且影響較大的環(huán)境因子依次為化學耗氧量（0.7830）、懸浮物（0.4725）和活性磷酸鹽（0.3479），其他環(huán)境因子與第一物種排序中軸的相關性系數較小，其中 pH、溶解氧和無機氮均與其呈負相關性。與第二物種排序密切相關的環(huán)境因子為懸浮物和鹽度，其相關系數分別為0.5417和0.4040。由圖4(b)可知，秋季化學耗氧量、懸浮物、活性磷酸鹽和鹽度是影響浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位分布最大的環(huán)境因子。沿第一排序軸，排序圖右側的擬長腹劍水蚤、異體住囊蟲、強壯箭蟲等類群生態(tài)分布受到化學耗氧量、懸浮物和活性磷酸鹽的影響較大；沿第二排序軸，排序圖上側的近緣大眼劍水蚤、異體住囊蟲、強壯箭蟲等類群生態(tài)分布受到懸浮物和鹽度的影響。

3 討論

3.1 曹妃甸近岸海域浮游動物優(yōu)勢種群落特征及其生態(tài)位

生態(tài)位是種（類）群對多個環(huán)境因子生態(tài)適應的一個綜合結果，它為一個區(qū)域內物種的空間分布提供了簡單、可靠的生態(tài)解釋（鄭挺等，2014）。生態(tài)位寬度反映了種群利用空間資源的多樣化程度（鄭挺，2014），可反映物種的分布和數量（郭坤等，2016）。強壯箭蟲在夏、秋季的出現頻率均為 100%，但其平均密度較低，沒有成為第一優(yōu)勢種，對浮游動物總豐度貢獻較低，分別為2.45%和6.43%。王紅等（2015）研究了曹妃甸海域浮游動物種群 1959—2004年的群落結構演變情況，指出了強壯箭蟲逐漸失去了優(yōu)勢地位，取而代之的是小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和雙毛紡錘水蚤，本研究結果與其是一致的。但其生態(tài)位寬度值在夏、秋兩季均較大，屬于廣生態(tài)位種類。由此說明，強壯剪蟲更傾向于泛化種，具有更強競爭力（趙惠勛等，1990），故在每個調查站位均有出現。

本研究還發(fā)現種（類）群生態(tài)位寬度與季節(jié)變化有著密切的聯(lián)系，能夠體現浮游動物豐度隨季節(jié)的動態(tài)變化。優(yōu)勢度較高的小擬哲水蚤在秋季是第一優(yōu)勢種，出現頻率為100%，其生態(tài)位寬度最大，為0.93，屬于廣生態(tài)位種類；而在夏季為第二優(yōu)勢種，出現頻率為 92.86%，生態(tài)位寬度下降，僅為0.67，為中生態(tài)位種類。夏季，強壯箭蟲和克氏紡錘水蚤的生態(tài)位寬度最大，為廣生態(tài)位種類。這是由于夏季受降雨影響地表徑流增加，海水鹽度顯著低于秋季，海域內浮游動物種群生態(tài)位較寬的強壯箭蟲和克氏紡錘水蚤均為低鹽種，相比其他浮游動物具有更強的競爭能力，且克氏紡錘水蚤在夏季為第一優(yōu)勢種群進一步驗證了生態(tài)位寬的物種的競爭能力強這一特性，而小擬哲水蚤優(yōu)勢地位下降，對空間資源的競爭能力下降。秋季，隨著降雨的減少，鹽度逐漸升高，一些低耐鹽物種如克氏紡錘水蚤失去了競爭優(yōu)勢，沒有成為秋季優(yōu)勢種，而小擬哲水蚤優(yōu)勢度升高，相應的生態(tài)位寬度增大，競爭能力增強，由此說明一個種的生態(tài)位越寬，即為廣生態(tài)位種類，更傾向于泛化種，具有更強競爭力；反之，窄生態(tài)位種類更傾向于特化種，在競爭中處于劣勢（趙惠勛等，1990），但在生物監(jiān)測中可被視為指示物種（汪志聰等，2010）。本研究同時印證了生態(tài)位寬度是衡量同一生境條件下種群生態(tài)優(yōu)勢程度的一個重要指標（徐曉群等，2013）。

生態(tài)位重疊反映了兩個或多個種（類）群對同一資源因素（食物、營養(yǎng)成分、空間等）的共同利用程度（張金屯，2004），關系到兩個種群穩(wěn)定的生活在一起的生態(tài)位相似度（鐘章成，1987）。本研究發(fā)現，夏季，廣生態(tài)位強壯箭蟲與克氏紡錘水蚤、雙毛紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤、小擬哲水蚤和多毛類幼蟲的生態(tài)位重疊程度均較高，生態(tài)位重疊指數均在0.7以上，其中強壯箭蟲與多毛類幼蟲生態(tài)位重疊指數最高，為0.82；中生態(tài)位種類多毛幼蟲與雙毛紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤和無節(jié)幼蟲之間生態(tài)位重疊指數也在0.7以上。秋季，生態(tài)位寬度較大的物種之間有著很高的重疊度，窄生態(tài)位的種類與其他生態(tài)位較寬的種類的生態(tài)位重疊程度較低。這說明，生態(tài)位寬度較大的種類之間的生態(tài)位重疊程度也較高。Wathne et al.（2000）認為，生態(tài)位重疊值大于0.7時，種間生態(tài)位重疊較顯著，且這些種出現的環(huán)境位點重合度較高。而強壯箭蟲與生態(tài)位寬度較小物種的生態(tài)位重疊值則較低，可能是由于物種占據的環(huán)境位點重合度較低。同一類群生物往往有著相似的資源利用習性，因此各優(yōu)勢種群生態(tài)位必須高度分化才能不形成種間競爭關系，這與它們的生態(tài)位重疊度較低的結果相一致。

3.2 曹妃甸近岸海域浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位與環(huán)境因子的聯(lián)系

海洋生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境之間的相互作用是基于多重的時間和空間尺度，相對于海洋中其他的生物群落，浮游動物自主運動能力較弱，具有隨波逐流的特點，因此，環(huán)境因素對浮游動物的生態(tài)分布起著主導作用。浮游動物在不同資源維度下發(fā)生生態(tài)位分化可以通過排序來表現。排序也叫梯度分析（gradient analysis），是將樣方或物種排列在一定的空間，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，從而解釋物種的分布與環(huán)境因子間的關系（Austin，1985；張碩等，2017）。本研究RDA分析從環(huán)境因子的角度通過排序手段展示種（類）群分布與生態(tài)環(huán)境的關系，很好地解釋了浮游動物在不同資源維度（環(huán)境因子）上的生態(tài)位分化。夏季，沿第一排序軸，浮游動物優(yōu)勢種（類）大部分在無機氮、pH、溫度、化學耗氧量和活性磷酸鹽5個梯度上生態(tài)位分化，秋季時浮游動物優(yōu)勢種（類）群的分布發(fā)生分散，多數的浮游動物優(yōu)勢種（類）群在化學耗氧量、懸浮物、活性磷酸鹽和鹽度4個梯度上發(fā)生生態(tài)位分化，因此，由RDA綜合分析得出，無機氮、pH、溫度、鹽度、化學耗氧量、懸浮物和活性磷酸鹽度對浮游動物時空生態(tài)分化有直接影響，葉綠素a和溶解氧等因素對其分化的影響次之。葉綠素 a和溶解氧的濃度與浮游植物的分布密切相關，水體理化因子通過控制浮游植物的生長（Abrantes et al.，2006），間接影響浮游動物的動態(tài)。

另外，RDA不僅可以從環(huán)境因子的角度通過排序手段展示種（類）群分布與生態(tài)環(huán)境的關系，揭示浮游動物在生境中的生態(tài)分化現象，還可以對生態(tài)位寬度以及重疊程度計測得到的一些不能合理解釋的結果做出補充說明。如夏季，蔓足類無節(jié)幼蟲與克氏紡錘水蚤的生態(tài)位重疊值較低，兩者在無機氮、化學耗氧量和活性磷酸鹽3個梯度上的分化十分明顯，克氏紡錘水蚤是曹妃甸近岸海域典型的近岸低鹽種類（王紅等，2015），蔓足類無節(jié)幼蟲主要是仔魚攝食的餌料生物，生態(tài)適應性的不同導致時空分布的差異從而造成兩者間重疊度很低。

本研究的監(jiān)測和分析只能初步反映曹妃甸浮游動物群落的分布與演替，僅從優(yōu)勢種在各個季度樣點的分布、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊及其與環(huán)境因子的變化探討了優(yōu)勢種群落的時空變化，要詳細了解該區(qū)域浮游動物的演替尚需進一步展開調查與分析；同時種間競爭和水體中其他高等生物如濾食性魚類對浮游動物生長的影響還有待深入研究。

4 結論

（1）曹妃甸近岸海域2014年夏季、秋季共鑒定出3大類9種浮游動物優(yōu)勢種和4種浮游幼蟲，其中克氏紡錘水蚤和小擬哲水蚤為夏季主要優(yōu)勢種，小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤為秋季主要優(yōu)勢種。

（2）夏季浮游動物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為0.28～0.89，生態(tài)位重疊指數范圍為0.24～0.82；秋季浮游動物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為0.44～0.93，生態(tài)位重疊指數范圍為0.31～0.95。兩季均呈現出廣生態(tài)位種類之間的生態(tài)位重疊程度均較高，生態(tài)位重疊指數均在0.7以上；窄生態(tài)位的種類與其他生態(tài)位較寬的種類的生態(tài)位重疊程度較低的特征。

（3）RDA排序結果表明，夏季無機氮、pH、溫度、化學耗氧量和活性磷酸鹽是影響浮游動物優(yōu)勢種（類）群生態(tài)位分布的主要環(huán)境因子；秋季主要環(huán)境影響因子為化學耗氧量、懸浮物、活性磷酸鹽和鹽度。