孫道杰，馮 毅，閔東紅，李學軍，張玲麗，張傳量，王 輝

(西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100)

廣泛適應性是小麥品種改良的重要目標之一。近二十年來，黃淮麥區(qū)涌現(xiàn)出眾多適應性好的骨干品種，如周麥18、鄭麥9023、煙農19、濟麥20、淮麥20、濟麥22、矮抗58、西農979、周麥22等，為促進小麥生產和保障國家糧食安全做出了巨大貢獻[1-2]。骨干品種是適應農業(yè)生產條件以及社會需求的優(yōu)良品種，除了具備或高產、或優(yōu)質、或抗病等優(yōu)良特性外，還具有適應性好的共性特征。關于適應性的遺傳基礎和性狀特征，是育種家長久以來一直在研究探討的問題，至今尚未明確。小麥的許多特性如群體調節(jié)能力、株型、灌漿規(guī)律、抗性等都或多或少地影響到品種的適應性，對每一個具體的骨干品種而言，支撐其廣適性的性狀特征不盡相同且各有主次。本文簡析西農979(國審麥2015005)廣適性的遺傳基礎，為小麥品種的適應性改良提供參考和借鑒。

西農979的選育歷時18年，運用漸進聚合的雜交育種手段，將多個親本的優(yōu)良性狀聚為一體，具有早熟、耐寒、優(yōu)質、多抗、群體調節(jié)能力好、高產、穩(wěn)產、適應范圍廣等特點。該品種連續(xù)7年(2010-2016)被農業(yè)部推介為黃淮海地區(qū)主導小麥品種并迅速轉化為生產力，2009年以來連續(xù)9年種植面積都達千萬畝以上，自2013年起成為我國第一大優(yōu)質強筋主栽品種，種植區(qū)域涵蓋黃淮南部和長江中下游的中西部麥區(qū)。截止2017年累計推廣面積約1.29億畝。西農979突出的廣泛適應性及優(yōu)質抗病特性符合農業(yè)供給側結構性改革對品種的要求，應用前景廣闊。

1 匍匐苗相與春性發(fā)育特性相結合

小麥是低溫長日照作物，從其對溫度和光照的要求來看，小麥品種分為冬性品種和春性品種。冬性品種要求經(jīng)歷一定時間的低溫誘導才能完成春化，進入下一個發(fā)育階段，這類品種苗相匍匐，可抵御冬季嚴寒，通常需要秋季播種，如果春季播種則因不能滿足低溫誘導要求而難以抽穗；春性品種只需要經(jīng)歷較短時間、較低溫度的誘導即可完成春化，這類品種苗相直立或半直立，耐寒性差，通常需要冬季播種(低緯度地區(qū))或早春播種(中、高緯度地區(qū))，如果秋季播種往往造成冬季凍害，不能安全越冬[3]。

隨著生產中品種數(shù)量的增多，在小麥生產實踐中發(fā)現(xiàn)，品種的冬春性與苗相并非絕對一致。孫道杰等[4]提出用晚播法量化鑒定品種的冬春性，以糾正通過苗相判斷品種冬春性造成的誤差。國家黃淮區(qū)試從2006年開始用該方法對參試品種進行冬春性鑒定，之前審定的品種則是依據(jù)品種苗相及耐寒性來估測冬春性，西農979于2005年審定，因其苗相匍匐、越冬耐寒性好而被定為半冬性品種(圖1)。但多年的生產實踐表明，西農979是弱春性品種。通過晚播鑒定也證實該品種屬于弱春性(圖2)。

匍匐苗相使得麥苗貼緊地面，是其抵御寒冷、安全越冬的有效姿態(tài)。春性品種對春化調節(jié)要求低，是小麥廣適性的生理基礎。弱春性賦予西農979品種廣泛的地域適應性以及播期適應性(可秋播、冬播和早春播)，與此同時，匍匐苗相又增強了品種的耐寒性，可應對年際之間溫度的波動，提高抵御倒春寒等極端氣候的能力。十多年的生產實踐也證明，西農979從豫北到湘北、從江蘇沿海到中亞(塔吉克斯坦)都表現(xiàn)良好，播期適應性好，很少出現(xiàn)凍害。

2 群體調節(jié)能力與綜合抗性突出

作為小株作物，小麥生產倚重的是群體生產能力，穩(wěn)定的群體生產能力以良好的群體調節(jié)能力為前提，群體調節(jié)的生理基礎是分蘗能力和成穗能力。西農979分蘗力強，成穗率則依據(jù)播種密度而變化，密度小則成穗率較高，密度大則成穗率較低，使得有效穗數(shù)相對穩(wěn)定。西農979分蘗較多，且較均勻，頂端優(yōu)勢不明顯，大多數(shù)分蘗都具有拔節(jié)成穗的能力，而能否最終成有效穗取決于生長空間的容量。陜西關中、河南、江蘇、安徽等地的生產實踐表明，西農979在播量變化、播期變化的情況下，最終的成穗數(shù)都能穩(wěn)定在40萬～45萬·hm-2，這也正是其在黃淮南部稻麥輪作區(qū)晚播條件下依然高產、穩(wěn)產的原因。密植適應性是小麥馴化最偉大的成就之一，從野生到栽培，小麥的馴化改良過程就是群體生產能力提升的過程[5]。我國的小麥品種選育，由于試驗地規(guī)模普遍較小，很多研究只注重個體(單株)選擇，缺乏條件開展更廣泛(多年多點)的群體選擇和群體生產能力評價，只能靠經(jīng)驗去推測群體表現(xiàn)，導致育成品種對異地適應的不確定性較高。西北農林科技大學在黃淮麥區(qū)建立了眾多的品種試驗園，為群體生產能力評價以及適應性評價創(chuàng)造了優(yōu)良條件，因此推出的品種對黃淮麥區(qū)具有很好的適應性。

西農979親本遺傳基礎廣泛，聚合了多個品種的抗病、抗逆特性(圖3)。小偃6號：廣適，優(yōu)質強筋，抗條銹病、白粉病和赤霉病，耐穗發(fā)芽，農藝性狀好；84(14)43：蘇麥3號的衍生系，高抗赤霉病；陜229：廣適，抗條銹，豐產，耐穗發(fā)芽，農藝性狀好；小偃504：優(yōu)質強筋，早熟，抗條銹病和赤霉病，農藝性狀好；陜213和西農65：矮稈，單穗粒重高，豐產性好；83(2)3-3：矮稈，早熟，千粒重高。據(jù)中國農科院植保所抗病鑒定結果(農科植保研[2004]6號)，西農979中抗赤霉病，高抗條銹?。唤?jīng)分子標記檢測，該品種含有 TaPHS1、 Vp-B1c等抗穗發(fā)芽基因，抗穗發(fā)芽能力強；攜帶 Rht-B1a+197和 Rht-D1b矮稈基因，株高75 cm左右，莖稈彈性好，抗倒伏能力強。

西農979：晚播抽穗率為100%，屬弱春性；周麥18：晚播抽穗率為2%，屬冬性；西農585：抽穗率為95%，屬弱春性。

Xinong 979:Earing rate is 100%,and the variety has weak springness; Zhoumai 18:Earing rate is 2%,and belongs to winterness; Xinong 585:Earing rate is 95%,and the variety has weak springness.

圖2晚播鑒定西農979的冬春性(2017年3月1日播種，陜西楊凌)

Fig.2Evaluationofwinter-springcharacteristicoflatesowingXinong979(sowingonMarch1,2017,inYangling,ShaanxiProvince)

圖3 西農979品種系譜

3 育種啟示：發(fā)育控制或成為品種突破的著力點

數(shù)千年來，人類對小麥的馴化改良從未停止。不落粒特性、密植適應性、主莖穗與分蘗穗的發(fā)育同步性等馴化成果使得小麥成為重要的糧食作物并推進了農耕文明的發(fā)展；此后，以高產穩(wěn)產、抗病抗逆為主要目標的選擇改良伴隨人類社會步入現(xiàn)代文明；以矮稈抗逆、耐水肥為特征的“綠色革命”實現(xiàn)了小麥產量的跨越式提升[2，5]。小麥育種的下一個突破點，應該是通過對發(fā)育的遺傳改良培育適應現(xiàn)代農業(yè)和現(xiàn)代氣候的新品種。設施化、機械化和信息化對品種的要求更高，更加注重提高單位時間的生產效率，所以要求品種必須擯棄發(fā)育累贅、加速發(fā)育進程[7]。

隨著氣候變暖，小麥生育后期面臨的災害性天氣增多，干熱風導致早衰、暴風雨導致倒伏、連陰雨導致穗發(fā)芽等。最有效的應災措施是提早成熟，早熟可避開大部分的災害。提早熟期需要提高耐寒性以免受倒春寒影響。小麥屬于喜歡冷涼但不耐熱的作物，所以耐寒性改良要比耐熱性改良更現(xiàn)實[6]。西農979早熟耐寒，與黃淮南部對品種的要求相吻合，成為當?shù)氐墓歉善贩N。繼續(xù)提早熟期，在耐寒前提下，在現(xiàn)有熟期基礎上再提早成熟一周左右(5～10 d)，這也是氣候變暖趨勢下黃淮南部對小麥品種的現(xiàn)實需求。要進一步提早熟期，則需要打破熟期與耐寒性方面的連鎖，在春化反應、光周期反應方面進行遺傳改良，擯棄遺傳累贅[7-8]，壓縮或加速某些階段的發(fā)育進程，提早抽穗、提早開花、加速灌漿、加速種子脫水。在整體上縮短生育期就是提高單位面積單位時間內的產量。