王立竹，張明如，許 焱，伊力塔

（浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 臨安 311300）

酸雨（Acid rain）是目前人類面臨的嚴(yán)峻環(huán)境問題之一，酸雨在一定程度上會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生傷害，如酸雨會(huì)導(dǎo)致葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失，造成光合系統(tǒng)損傷，光合作用被抑制[1]；增加植物體內(nèi)的自由基，使抗氧化酶、保護(hù)酶活性下降[2]，導(dǎo)致植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性下降，影響植物正常的光合生理功能[3]；如pH為2.5的酸雨會(huì)顯著降低刨花楠的最大凈光合速率，提高植物的暗呼吸速率[3]，重度酸雨對(duì)杉木幼苗的光合能力和地徑生長(zhǎng)有一定的抑制作用[4]等；但也有學(xué)者研究認(rèn)為模擬酸雨可以提高樟樹的最大凈光合速率和表觀量子效率[5]，促進(jìn)北美喬松幼苗的生長(zhǎng)[6]。光是影響植物生長(zhǎng)、存活、分布和更新的重要生態(tài)因子[7]，光照是植物生長(zhǎng)的必要條件，但是沒有任何一種植物能夠完全吸收全光照下所有的光能[8]。前人研究表明適當(dāng)?shù)恼谑a可以降低葉片的溫度、提高土壤水分含量及空氣濕度等[9]；即通過改變植物的生長(zhǎng)環(huán)境，影響植物光合特性，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)。例如通過遮蔭來(lái)提高苦丁茶的產(chǎn)量和品質(zhì)以及茶樹的凈光合速率[10]，降低崖柏等植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)等[11]；但也有研究表明過量的光強(qiáng)會(huì)引起光抑制，導(dǎo)致植物光合系統(tǒng)受損。例如栽植密度大而冠幅小，葉片處于強(qiáng)光照、高溫環(huán)境下，因此導(dǎo)致光抑制，進(jìn)而影響庫(kù)爾勒香梨的產(chǎn)量和品質(zhì)[12]。

芒萁Dicranopteris dichotoma為里白科Gleicheniaceae芒萁屬Dicranopteris多年生常綠蕨類植物，耐旱、喜酸性土壤、耐瘠薄，多生長(zhǎng)于亞熱帶低山丘陵森林植被的退化區(qū)，在馬尾松單優(yōu)群落、杉木以及楊梅園下層形成連續(xù)密布的單優(yōu)層片[13]，表明芒萁可在多種光環(huán)境下生長(zhǎng)。George等通過控制性試驗(yàn)[14-15]，認(rèn)為蕨類植物構(gòu)成的“生態(tài)篩”對(duì)森林更新過程具有選擇性作用。故當(dāng)芒萁形成單優(yōu)層片后，會(huì)影響低山丘陵退化區(qū)植被的演替進(jìn)程。據(jù)此，研究芒萁的生存適應(yīng)條件可以探究芒萁對(duì)森林群落更新的影響。同時(shí)，芒萁被稱為酸性土壤指示性植物[16]，因此我們推測(cè):芒萁更適應(yīng)在遮蔭環(huán)境的酸性土壤中生長(zhǎng)。因此擬采取模擬酸雨和光強(qiáng)雙因素控制試驗(yàn)，探討模擬酸雨和光強(qiáng)對(duì)芒萁光合生理特征的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)內(nèi)，地處浙江省西北部（119°43′39″E；30°15′14″N），屬亞熱帶季風(fēng)型氣候，溫暖濕潤(rùn)，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降水量1 463.6 mm，主要集中于7月份。1月的平均氣溫為3.7 ℃，7月的平均氣溫為28.5 ℃，最高氣溫為40.5 ℃，最低氣溫為-9.3 ℃，年均降水天數(shù)160 d，無(wú)霜期約241 d[17]，土壤類型為酸性紅土壤。

1.2 試驗(yàn)材料

在浙江省臨安市境內(nèi)玲瓏山森林公園內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生野生芒萁幼苗，于2016年5月栽于高15 cm、直徑35 cm的塑料花盆中，盆栽土壤為當(dāng)?shù)丶t土壤，每盆一株，放置于實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)，緩苗期保證自然光充足，用自來(lái)水澆灌，常規(guī)管理。緩苗期2個(gè)月后，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的芒萁幼苗隨機(jī)分成13組，每組15盆，共195盆（每個(gè)棚3個(gè)酸液處理組，1個(gè)無(wú)酸處理組，棚外1個(gè)全光對(duì)照組CK）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2016年5—9月。參考前人的試驗(yàn)方法[18]，設(shè)置4種不同酸雨濃度，即pH分別為3.0、4.0、5.6和7.0的蒸餾水；同時(shí)在每種酸雨濃度下設(shè)置4個(gè)光強(qiáng)梯度（采用遮蔭網(wǎng)方式），即21.6%、42.5%、69.8%和100%全光照，其中以pH 7.0的蒸餾水和100%全光照復(fù)合處理作為對(duì)照CK。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 酸雨配制、噴淋方法及光強(qiáng)處理

根據(jù)浙江省酸性降水平均離子組成，將H2SO4、HNO3和CaCL2配置成SO42-和NO32-的摩爾比為5∶1的酸液母液，然后將母液用蒸餾水稀釋成pH分別為3.0、4.0、5.6的酸液[18]。用黑色尼龍網(wǎng)對(duì)大棚進(jìn)行遮蔭處理，分別為一層遮蔭、兩層遮蔭和三層遮蔭，利用便攜式光照強(qiáng)度測(cè)定儀對(duì)大棚進(jìn)行遮蔭強(qiáng)度測(cè)試，測(cè)出光照強(qiáng)度分別為69.8%、42.5%、21.6%。采用噴霧器人工模擬降雨向每盆芒萁幼苗噴淋酸液，噴施酸液的數(shù)量及頻率根據(jù)臨安市當(dāng)月降水量而定（如圖1），并平均分配到每周，每周噴淋2～3次。

圖1 臨安近10年每月平均降水量Fig. 1 The statistical chart of average monthly rainfall in Lin’an for ten years

利用便攜式光合儀（Li-6400型，美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定不同處理的盆栽芒萁光響應(yīng)過程。測(cè)定時(shí)間為上午9:00—11:00，選擇成熟的功能葉片進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)3片，共測(cè)3株。為保持其它環(huán)境因子的穩(wěn)定性，在測(cè)定過程中，選用開放氣路，氣體流速為0.5 L·min-1，將葉溫設(shè)置為25 ℃，相對(duì)濕度60%左右。將待測(cè)葉片在1 500 μmol·m-2s-1光強(qiáng)誘導(dǎo)下20 min以充分活化其光合系統(tǒng)，參考前人對(duì)蕨類植物光合曲線的測(cè)定[19]，設(shè)置12個(gè)光強(qiáng)梯度，即 0、10、30、50、100、300、500、800、1 000、1 200、1 500 和 2 000 μmol·m-2s-1，儀器自動(dòng)記錄各光強(qiáng)下的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合參數(shù)。

1.4.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用非調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x（Yaxin-1161型，雅欣理儀科技有限公司）進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，測(cè)定前暗適應(yīng)20 min，選取一片葉片固定在感應(yīng)區(qū)進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)3次。計(jì)算每個(gè)處理的Fv/Fm，其中Fv為可變熒光，F(xiàn)m為最大熒光。

1.4.3 保護(hù)酶活性等參數(shù)的測(cè)定

本實(shí)驗(yàn)采用硫代巴比妥酸法[20]測(cè)定丙二醛（Malondialdehyde，MDA） 含 量；100T的 試 劑盒（南京建成）測(cè)定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性；愈創(chuàng)木酚比色法[21]測(cè)定過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性；考馬斯亮藍(lán)染色法[22]測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)（Soluble protein）含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所有的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和齊次性檢驗(yàn)，然后進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和描述統(tǒng)計(jì)（Descriptive statistics）分析，并用Origin 9.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬酸雨與光強(qiáng)復(fù)合處理對(duì)芒萁光合作用的影響

2.1.1 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁凈光合速率的影響

根據(jù)圖2可知，不同pH值酸雨和不同遮蔭強(qiáng)度處理下，芒萁凈光合速率隨光合有效輻射的增加而呈增大趨勢(shì)，進(jìn)而趨于平緩；模擬酸雨同一pH值處理下，芒萁凈光合速率在69.8%下得到最大值，在21.6%下得到最小值，說(shuō)明21.6%光強(qiáng)下會(huì)抑制芒萁的光合作用，pH 7.0時(shí)，全光對(duì)照大于21.6%光強(qiáng)處理小于42.5%和69.8%光強(qiáng)處理芒萁凈光合速率，說(shuō)明適當(dāng)遮蔭會(huì)增大芒萁的凈光合速率；同一遮蔭處理下，不同處理之間的凈光合速率存在顯著差異（P＜0.05），42.5%和69.8%光強(qiáng)時(shí)，芒萁在pH 7.0下凈光合速率最大，說(shuō)明在此實(shí)驗(yàn)條件下，此pH值更適合芒萁生長(zhǎng)，其次為pH 4.0和pH 5.6，而在21.6%光強(qiáng)時(shí)，芒萁凈光合速率排序?yàn)閜H 5.6＞pH 3.0＞pH 4.0＞pH 7.0，由此可見，21.6%光強(qiáng)對(duì)芒萁產(chǎn)生光脅迫。此外，從圖中可以看出，芒萁葉片凈光合速率均在800 μmol·m-2s-1光合有效輻射后趨于穩(wěn)定，說(shuō)明此時(shí)達(dá)到芒萁的飽和光強(qiáng)。

圖2 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁凈光合速率的影響Fig. 2 Net photosynthetic rate of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

2.1.2 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁蒸騰速率的影響

從圖3可知，不同pH值酸雨和不同遮蔭強(qiáng)度處理下，芒萁蒸騰速率隨光合有效輻射的增加呈上升趨勢(shì)；同一pH值處理下，芒萁蒸騰速率表現(xiàn)為69.8%＞42.5%＞21.6%；均在69.8%光照時(shí)取得最大值，說(shuō)明此時(shí)芒萁的光合系統(tǒng)能力較強(qiáng)；同一遮蔭處理下，芒萁的蒸騰速率均在pH 4.0酸雨濃度下得到最大值，總體上均高于全光對(duì)照處理的蒸騰速率，且在69.8%光照下，全光對(duì)照的蒸騰速率最小，說(shuō)明全光照對(duì)芒萁造成了脅迫。

2.1.3 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁氣孔導(dǎo)度的影響

圖3 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁蒸騰速率的影響Fig. 3 Transpiration rate of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

根據(jù)圖4可知，不同pH值酸雨和不同遮蔭強(qiáng)度處理下，芒萁氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)的增加而增加；同一pH值處理下，芒萁氣孔導(dǎo)度在69.8%光強(qiáng)下均大于CK，42.5%光強(qiáng)下與CK差異不大；同一遮蔭處理下，21.6%及42.5%光強(qiáng)下，氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為pH 5.6＞pH 3.0＞pH 4.0，與全光對(duì)照相比，在pH 7.0蒸餾水處理下，氣孔導(dǎo)度大小為42.5%＞69.8%＞CK＞21.6%，表明光照會(huì)影響芒萁氣孔開放的大小。

2.1.4 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁胞間CO2濃度的影響

根據(jù)圖5可知，不同pH值酸雨和不同遮蔭強(qiáng)度處理下，芒萁葉片的胞間CO2濃度隨光合有效輻射的增加而降低，均在21.6%光強(qiáng)下取得最大值；同一pH值處理下，芒萁葉片胞間CO2濃度均略低于CK；在pH 7.0蒸餾水處理下，不同光強(qiáng)下芒萁葉片氣孔導(dǎo)度大小排序?yàn)?1.6%＞42.5%＞CK＞69.8%，表明光照對(duì)芒萁光合能力有一定的影響；同一遮蔭處理下，芒萁的胞間CO2濃度沒有明顯規(guī)律性趨勢(shì)。

2.1.5 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁光合參數(shù)的影響

由表1中可以看出，最大凈光合速率Pmax在pH 7.0、69.8%光強(qiáng)處理時(shí)取得最小值，各處理之間差異不顯著；表觀量子效率AQY在pH 4.0、69.8%光強(qiáng)處理時(shí)得到最大值，說(shuō)明在各處理中，此時(shí)的光合能力最強(qiáng)；各處理的光補(bǔ)償點(diǎn)LCP均顯著低于（P＜0.05）CK，說(shuō)明處理的芒萁對(duì)弱光的適應(yīng)性更強(qiáng)，同時(shí)，各處理下的LSP也均小于CK，表明芒萁在CK下耐蔭能力較差；暗呼吸速率Rd在CK時(shí)得到最大值，說(shuō)明此時(shí)植物消耗的有機(jī)質(zhì)與其他處理較多，但各處理之間沒有顯著差異。

圖4 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 4 Stomatal conductance of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

圖5 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁胞間CO2濃度的影響Fig. 5 Intercellular CO2 concentration of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

2.1.6 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁熒光參數(shù)的影響

如圖6所示，不同模擬酸雨及光強(qiáng)處理下，芒萁葉片F(xiàn)v/Fm值基本上均顯著大于（P＜0.05）CK。pH 5.6酸雨濃度下，F(xiàn)v/Fm隨光照強(qiáng)度的增加而降低，且在42.5%和69.8%光強(qiáng)處理下顯著低于（P＜0.05）21.6%光強(qiáng)處理；pH 4.0酸雨濃度下，3種處理的Fv/Fm均顯著高于（P＜0.05）對(duì)照，且在42.5%光強(qiáng)下取得最小值；pH 3.0酸雨濃度下，3種處理的Fv/Fm均顯著高于（P＜0.05）對(duì)照，不同處理之間沒有顯著差異，但均在42.5%光強(qiáng)下取得最小值；pH 7.0蒸餾水處理下，3種處理下的Fv/Fm顯著高于（P＜0.05）CK，且在69.8%時(shí)取得最大值。

表1 不同處理對(duì)芒萁光合參數(shù)的影響?Table 1 Photosynthetic parameters of D. dichotoma under different treatments

圖 6 模擬酸雨及光強(qiáng)不同處理對(duì)芒萁熒光參數(shù)的影響Fig. 6 Fluorescence parameters of D. dichotoma underdifferent acid rain and light treatments

2.2 模擬酸雨及光強(qiáng)復(fù)合處理對(duì)芒萁抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁丙二醛含量的影響

如圖7所示，pH 5.6濃度的酸雨下，69.8%光強(qiáng)的處理顯著增加（P＜0.05）了芒萁葉片的丙二醛含量，42.5%光強(qiáng)處理下芒萁葉片的丙二醛含量最低，表明在此酸雨濃度下69.8%光強(qiáng)會(huì)使芒萁葉片膜脂過氧化程度升高；pH 4.0濃度的酸雨下，芒萁葉片3種光強(qiáng)處理下丙二醛含量沒有顯著差異，隨光照強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先降后增的趨勢(shì)；pH 3.0濃度的酸雨下，3種光強(qiáng)處理之間丙二醛含量均有顯著差異（P＜0.05），其中，42.5%光強(qiáng)處理下芒萁葉片的丙二醛含量顯著低于（P＜0.05）21.6%和69.8%光強(qiáng)處理下丙二醛含量，21.6%光強(qiáng)處理下的丙二醛含量顯著高于（P＜0.05）69.8%光強(qiáng)處理下丙二醛含量，表明在42.5%光強(qiáng)下，模擬酸雨對(duì)芒萁幼苗細(xì)胞膜傷害程度最??；在pH 7.0蒸餾水處理下，3種不同的光強(qiáng)下芒萁葉片的丙二醛含量均顯著低于（P＜0.05）CK，CK的MDA含量分別是21.6%、42.5%和69.8%處理的1.4倍、1.6倍和1.8倍，表明CK下芒萁的膜脂結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生的傷害，相對(duì)比來(lái)說(shuō)對(duì)芒萁葉片細(xì)胞膜的傷害最大。

圖7 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁MDA含量的影響Fig. 7 Contents of MDA of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

2.2.2 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁抗氧化酶活性的影響

根據(jù)圖8（a）可知，pH 5.6和pH 4.0濃度酸雨作用下，3種不同光強(qiáng)處理的芒萁葉片SOD活性組內(nèi)均沒有顯著差異，pH 3.0濃度酸雨作用下，69.8%光強(qiáng)下的SOD活性顯著高于（P＜0.05）21.6%和42.5%光強(qiáng)下SOD值；在pH 7.0蒸餾水處理下，芒萁葉片SOD活性在42.5%光強(qiáng)下顯著低于（P＜0.05）對(duì)照及21.6%和69.8%光強(qiáng)，且3種不同濃度酸雨及pH 7.0蒸餾水處理下芒萁葉片SOD活性均在42.5%光強(qiáng)下達(dá)到最小值，說(shuō)明4種處理均對(duì)芒萁葉片產(chǎn)生了一定的生理傷害，而且除42.5%光強(qiáng)外，其他光照下產(chǎn)生的脅迫較大，但是脅迫沒有超過植物的自我保護(hù)范圍，植物可以通過提高抗氧化酶的活性從而來(lái)清除酸脅迫導(dǎo)致的活性氧。

根據(jù)圖8（b）可知，pH 5.6和pH 4.0濃度酸雨作用下，21.6%及42.5%光照下芒萁葉片POD活性顯著低于（P＜0.05）69.8%光照下POD活性，說(shuō)明在此酸雨濃度下，69.8%光照處理對(duì)芒萁影響較大；而在pH 3.0濃度酸雨下，芒萁葉片POD活性隨光照強(qiáng)度的增加而降低，且21.6%光強(qiáng)下顯著高于（P＜0.05）42.5%及69.8%光強(qiáng)；在pH 7.0蒸餾水處理下，21.6%光照下的芒萁POD活性顯著高于（P＜0.05）CK及42.5%和69.8%光強(qiáng)處理的芒萁POD活性，說(shuō)明此光強(qiáng)對(duì)芒萁產(chǎn)生了脅迫，因此POD活性加大。

圖8 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁抗氧化酶活性的影響Fig. 8 Antioxidant enzyme activity of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

2.2.3 模擬酸雨與光強(qiáng)對(duì)芒萁蛋白質(zhì)含量的影響

根據(jù)圖9可知，3種濃度酸雨作用下，不同的光強(qiáng)處理的蛋白質(zhì)含量沒有顯著差異，但均在42.5%光強(qiáng)下取得最小值，表明42.5%光強(qiáng)處理下芒萁過氧化酶積累較??；在pH 7.0蒸餾水處理下，69.8%光強(qiáng)下芒萁葉片蛋白質(zhì)含量顯著高于（P＜0.05）其他光照下的蛋白質(zhì)含量，而21.6%光照下蛋白質(zhì)含量顯著低于（P＜0.05）其他處理下蛋白質(zhì)含量。

3 討 論

圖9 不同模擬酸雨及光強(qiáng)對(duì)芒萁可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig. 9 Soluble protein content of D. dichotoma under different acid rain and light treatments

在相同的酸雨濃度處理下，芒萁在低光照下凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度均取得最小值，且低于CK，在42.5%和69.8%光強(qiáng)下取得最大值，說(shuō)明在同一酸雨濃度下，光強(qiáng)會(huì)影響芒萁的光合作用，且隨著光強(qiáng)的降低光合作用受到抑制，這與其他學(xué)者的研究相一致。如張永霞[23]等通過對(duì)不同遮蔭條件下對(duì)羅布麻的光合特性進(jìn)行研究，指出在50%光照條件下羅布麻葉片在光合速率、蒸騰速率等均高于30%光照處理下的對(duì)應(yīng)值；呂晉慧[24]等人對(duì)金蓮花的光合特性進(jìn)行分析得到42.5%的遮蔭處理顯著促進(jìn)了金蓮花葉片的凈光合速率。相反，芒萁的胞間CO2濃度在21.6%光強(qiáng)下取得最大值，說(shuō)明此時(shí)植物的光合能力較弱，此時(shí)的凈光合速率應(yīng)降低，與上述討論相一致。此外，芒萁在pH 3.0酸雨濃度的處下，凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度依舊隨光合有效輻射的升高而增大，說(shuō)明芒萁可以在酸性甚至強(qiáng)酸性土壤中生存，這與錢崇澎[25]等人的研究結(jié)果相吻合。從上面分析中可以看到，各處理下，芒萁基本上均在800 μmol·m-2s-1以上的光合有效輻射下達(dá)到飽和，且高于其他蕨類植物的光飽和點(diǎn)[26]。由于植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是評(píng)價(jià)植物耐蔭性重要指標(biāo)[27]，且根據(jù)朱巧玲[28]等人的研究，植物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均表現(xiàn)為較高水平，那么說(shuō)明該植物屬于陽(yáng)生植物。由上述分析可知，芒萁在CK處理下的LCP均顯著高于其他處理，說(shuō)明全光照下芒萁對(duì)弱光的適應(yīng)能力較弱，因此可以得出芒萁為喜陽(yáng)植物，這與陳波[29]等人的研究結(jié)果相一致；但在CK處理下的芒萁暗呼吸速率均顯著高于其他處理，說(shuō)明此時(shí)由于光照的原因，芒萁自身消耗了過多的有機(jī)質(zhì)，反而不利于芒萁生長(zhǎng)，因此可以推斷出，雖然芒萁為喜陽(yáng)植物，但全光照卻不利于其生長(zhǎng)。

Fv/Fm通?？梢詸z測(cè)植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)外界脅迫的響應(yīng)[30]，本實(shí)驗(yàn)中隨著酸雨濃度的增加Fv/Fm在不同的光強(qiáng)下呈上升趨勢(shì)，這與董蓮春[31]等人在不同酸雨梯度下對(duì)茶樹幼苗的研究結(jié)果一致，表明芒萁在適度的酸性條件下光合系統(tǒng)活性不會(huì)損傷，相反卻有一定的促進(jìn)用，說(shuō)明芒萁對(duì)酸雨有較強(qiáng)的適應(yīng)能力；此外，由于在pH 7.0蒸餾水處理中，芒萁在3種不同光強(qiáng)下的Fv/Fm均顯著高于CK，說(shuō)明適當(dāng)?shù)恼谑a環(huán)境下更適應(yīng)芒萁生長(zhǎng)。

MDA作為膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物，其含量的高低能夠迅速反應(yīng)出植物受到脅迫的傷害程度[32-33]。本實(shí)驗(yàn)研究顯示芒萁葉片的MDA含量隨酸雨濃度的增加即pH值的降低而增大，說(shuō)明一段時(shí)間的酸雨脅迫破壞了芒萁葉片的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，打破了超氧陰離子自由基代謝的平衡，這與郭慧媛[34]等人對(duì)毛竹葉片抗氧化酶活性中不同pH值酸雨對(duì)毛竹葉片MDA含量的影響結(jié)果相一致。酶活性的高低常用來(lái)作為植物抗逆性的指標(biāo)[35]，本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示芒萁葉片SOD及POD活性隨酸雨濃度的增加而增大，說(shuō)明芒萁葉片受到酸雨脅迫提高了植物體內(nèi)SOD活性，并迅速清除超氧陰離子自由基O2-同時(shí)生產(chǎn)大量的H2O2，POD活性隨之提高，這與趙棟[36]等人對(duì)茶梅在酸雨脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的變化相一致。隨著酸雨濃度的增加蛋白質(zhì)的積累可能是由于芒萁受到酸雨脅迫，而刺激植物體產(chǎn)生大量蛋白質(zhì)來(lái)積累可溶性有機(jī)質(zhì)，提高細(xì)胞滲透，以保持細(xì)胞正常代謝[37]。此外，不同酸雨及光強(qiáng)下芒萁的MDA及蛋白質(zhì)含量，SOD和POD活性均在42.5%光強(qiáng)下取得最小值，同時(shí)pH 5.6酸雨濃度下的活性值整體最小，且MDA含量在3種光強(qiáng)下顯著低于CK，說(shuō)明芒萁在42.5%光強(qiáng)和pH 5.6酸雨濃度下所受脅迫較小。

4 結(jié) 論

綜合以上結(jié)果可以得到以下結(jié)論:（1）在較強(qiáng)的酸性條件及中度光照下（42.5%、69.8%），盆栽芒萁的光合速率并未受到抑制，且在pH 7.0處理下，42.5%及69.8%光強(qiáng)下可以提高其凈光合速率等光合指標(biāo)，具有較高的光飽和點(diǎn)；（2）酸性土壤及適當(dāng)?shù)墓庹湛梢蕴嵘⑤降腇v/Fm，且高于全光照下的Fv/Fm；（3）強(qiáng)酸會(huì)提高芒萁MDA及蛋白質(zhì)含量以及抗氧化酶活性，在相同的酸雨濃度下，42.5%的光照下所帶來(lái)的脅迫較小。因此在一定酸度范圍內(nèi)，盆栽芒萁屬于喜酸性植物；盆栽芒萁具有較強(qiáng)的耐蔭性，同時(shí)又具有偏陽(yáng)性的特點(diǎn)。我們的研究結(jié)果證實(shí):盆栽芒萁的光強(qiáng)適應(yīng)范圍變化于 -3.281 μmol·m-2s-1至910.667 μmol·m-2s-1范圍內(nèi)。