張 楠

董 麗*

王 靛

王 闊

全球化的大背景下，城市中生物的分布越來越受到城市自身變化的影響。北京作為典型的環(huán)形放射狀發(fā)展的城市，城市化程度由中心向邊緣逐漸降低。Huang等人以北京市不同環(huán)路為劃分梯度對象鼻蟲進行研究，他們發(fā)現(xiàn)距離市中心越近，象鼻蟲的種類數(shù)及個體數(shù)越少[1]。

城市生態(tài)廊道是指城市中以植物為主體，植被覆蓋度良好的線狀或者帶狀要素，如道路兩側(cè)綠帶、城市周圍防風綠帶、城市水岸綠帶等[2]。學者李靜等人對城市生態(tài)廊道進行了“形式-功能”的復層體系分類[3]。基于“斑塊-廊道-基質(zhì)”的理論，生態(tài)廊道對于促進斑塊之間物種的交流、維持物種多樣性等方面都有積極的意義，但這一類研究大都是基于比較自然、成熟的生態(tài)系統(tǒng)而得出的結(jié)論，真正的城市生態(tài)廊道對于城市內(nèi)部動植物多樣性的影響，特別是對植物影響的研究比較少。

本研究以北京市紫禁城太和殿作為北京市城市中心，以樣點到城市中心距離為梯度，對城市生態(tài)廊道中的草本植物組成及分布格局進行分析。由于城市生態(tài)廊道中帶狀廊道的實際邊界較為模糊，因此本研究主要以城市河流廊道以及道路廊道為研究對象。

1 研究背景

1.1 研究區(qū)域概況

北京地處華北大平原北部，東面與天津市毗鄰，其余則均與河北省相鄰?？傮w地勢西北高、東南低，屬于暖溫帶半濕潤、半干旱季風型大陸性氣候。一年中四季分明，冬季最長，夏季次之，春季短促，秋季則最短[4-5]。

溫帶與暖溫帶氣候過渡地帶是很多高等植物分布的過渡帶，充足的光照，變化豐富的地形，分布于三北地區(qū)的很多觀賞植物經(jīng)過引種馴化均可在北京正常生長[6]。經(jīng)統(tǒng)計共囊括維管束植物169科869屬2056種，177變種、亞種及變型[7]。

1.2 研究方法

參照北京市城市綠地系統(tǒng)規(guī)劃，對北京市城市生態(tài)廊道草本植物種類構(gòu)成進行隨機抽樣調(diào)查，研究范圍為北京市六環(huán)以內(nèi)，面積為2 267km2。對寬度為12m以上的城市生態(tài)廊道進行隨機樣點布置[8-9](圖1)，每個樣點包含喬木樣方1個(10m×10m)，灌木樣方4個(5m×5m)，草本樣方5個(1m×1m)，搜集包含植物種類、數(shù)量、高度等在內(nèi)的相關(guān)數(shù)據(jù)(圖2)。通過相關(guān)軟件確定樣點至市中心距離。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種頻度

頻度：F=n/N×100%

式中，F(xiàn)為物種頻度，n為某一特定物種在調(diào)查中出現(xiàn)的樣方數(shù)量和，N為全體樣方的總數(shù)量。

1.3.2 物種相對多度

相對多度：Pi=Ni/N0×100%

式中，Pi為相對多度，Ni為某一特定物種在調(diào)查中出現(xiàn)數(shù)量和，N0為樣方中全體物種數(shù)量總和。

1.3.3 物種豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)：R=S

式中，R為樣方的Patrick指數(shù)，而S則是指樣方中物種的總數(shù)量。

1.3.4 物種重要值

草本重要值：Si=(Fi+Ci)/2[10]

Ci=某個物種的覆蓋面積/同一生活型植物的總覆蓋面積之和×100%

Fi=某個物種頻度/同一生活型植物的總頻度之和×100%

式中，Si為物種的重要值；Ci為物種i的相對蓋度；Fi為物種i的相對頻度。

1.3.5 物種多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；Pi為所有樣方中物種i個體總數(shù)量占所有樣方中全部物種個體總數(shù)量的比例；S為總體物種的數(shù)目。

1.3.6 物種均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，Jsw為Pielou均勻度指數(shù)；H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為總體物種數(shù)目。

1.4 相關(guān)概念界定

鄉(xiāng)土植物：指的是并非人為引種，而是某一地區(qū)或區(qū)域內(nèi)原有天然分布的植物[11]。

外來植物：指以各種方式遷徙或者擴散到原生境以外的地區(qū)，卻又能正常完成生活周期并建立種群的植物[12]。

入侵植物：在本地的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或生境中建立種群，給本地的生態(tài)系統(tǒng)或者生物多樣性造成明顯損害或者有潛在威脅的外來物種[13]。

本文對于鄉(xiāng)土植物、外來植物、入侵植物的界定參照《中國植物志》《北京植物志》、中國自然標本館(www.nature-museum.net)及農(nóng)業(yè)部外來入侵生物預防與控制研究中心中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫(www.chinaias.cn/wjPart/index.aspx)進行綜合判斷。

圖1 調(diào)查樣點分布

圖2 樣方排布

2 研究結(jié)果

2.1 北京城市生態(tài)廊道草本植物組成

本次調(diào)查共記錄北京市六環(huán)內(nèi)城市生態(tài)廊道草本種類總數(shù)184種(含品種/變種)隸屬于43科135屬。道路生態(tài)廊道與河流生態(tài)廊道在物種組成方面有所差別。

2.1.1 道路生態(tài)廊道草本植物組成

草本植物涵蓋38科118屬159種，Shannon多樣性指數(shù)為1.48，Pielou均勻度指數(shù)為0.18。外來草本73種，鄉(xiāng)土草本86種，外來草本種類占草本總種類數(shù)的45.91%。草本植物中入侵物種30種，所占比例為18.87%，其中頻度排序前10的入侵草本為：蟋蟀草(Eleusine indica)、綠穗莧(Amaranthus hybridus)、圓葉牽牛(Ipomoea purpurea)、黑麥草(Lolium perenne)、加拿大飛篷(Erigeron canadensis)、裂葉牽牛(Ipomoea nil)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)、反枝莧(Amaranthus retroflexus)、凹頭莧(Amaranthus blitum)以及曼陀羅(Datura stramonium)。狗尾草(Setaria viridis)是道路廊道中常見的草本地被植物，草地早熟禾(Poa pratensis)及黑麥草等人工草本雖出現(xiàn)頻度不高但在綠化中被大量集中使用。

圖3 草本物種分布格局(道路廊道)

圖4 草本物種分布格局(河流廊道)

2.1.2 河流生態(tài)廊道草本植物組成

草本植物共有41科111屬141種，Shannon多樣性指數(shù)為1.45，Pielou均勻度指數(shù)為0.16。鄉(xiāng)土草本82種，外來草本59種，外來草本種類占總種類數(shù)的41.84%。141種草本植物中有入侵草本20種，所占比例為14.18%，其中頻度排序前10的入侵草本為：蟋蟀草、圓葉牽牛、綠穗莧、裂葉牽牛、凹頭莧、牛膝菊、斑地錦(Euphorbia maculata)、反枝莧、加拿大飛篷及苦苣菜(Sonchus oleraceus)。狗尾草在河流廊道中分布廣泛，同時草地早熟禾在河流廊道綠化中使用數(shù)量多因而相對多度較高。

2.2 北京城市生態(tài)廊道草本植物分布格局

2.2.1 道路生態(tài)廊道草本植物分布格局

距離市中心距離越遠，草本植物種類豐富度越高(圖3-1)。外來草本植物比重則伴隨距離增加出現(xiàn)一定下降，但總體下降趨勢不顯著(圖3-2)。入侵草本植物種類比重與距離呈現(xiàn)正相關(guān)，即距離市中心俞遠，群落內(nèi)入侵草本植物種類比重愈大(圖3-3)。距離市中心較近區(qū)域入侵植物涵蓋部分人工栽培植物，如大花金雞菊(Coreopsis grandiflora)、波斯菊(Cosmos bipinnatus)等，而較遠處這類人工栽培植物則逐漸減少，主要以各類野生入侵植物為主。距離市中心較遠的地區(qū)，草本植物的多樣性有所提高(圖3-4、3-5)。

2.2.2 河流生態(tài)廊道草本植物分布格局

隨著距市中心距離的增長，草本植物豐富度呈現(xiàn)出增長的趨勢(圖4-1)。群落中外來植物種類所占百分比與距離呈負相關(guān)，即距離市中心越遠，則外來植物種類百分比越低(圖4-2)。入侵草本植物比重隨距離增加呈現(xiàn)不明顯的增長趨勢(圖4-3)，伴隨距離的增長逐漸出現(xiàn)一些喜歡濕潤的野生入侵植物如大狼杷草(Bidens frondosa)。河流廊道中距離市中心遠的群落中草本植物多樣性相對較高(圖4-4、4-5)。

3 結(jié)論與討論

3.1 草本植物組成

3.1.1 草本植物多樣性較低，草本植物種類應用集中

2類廊道草本植物的Shannon多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)相差不大，但總體較低。北京城市生態(tài)廊道綠化中群落構(gòu)建仍以人工設計為主，大面積地被植物如草地早熟禾、麥冬等的頻繁、集中應用使草本分布集中性高、均勻度低，頻繁地對人工草坪中“雜草”的去除則進一步削弱了生態(tài)廊道內(nèi)草本植物多樣性結(jié)構(gòu)。這種趨勢與孟雪松等人研究相一致，表現(xiàn)出北京城區(qū)各功能區(qū)植物多樣性的大小與人為因素有密切關(guān)系[14]。

草地早熟禾等人工草坪在北京城市生態(tài)廊道綠化中被大面積集中使用，單一的植物組成模式降低了群落多樣性，削弱了群落對于外界風險的抵抗能力，使群落更容易遭受外界災害的打擊[15]。

3.1.2 鄉(xiāng)土植物與外來植物分布失衡

道路生態(tài)廊道中外來草本種類占草本總種類數(shù)的45.91%，河流廊道中外來草本種類占總種類數(shù)的41.84%。據(jù)國外研究顯示，歐洲中部54個城市的外來植物比例平均為40.3%[16]，而美國中西部8個城市則為19.3%～45.7%[17]。城市出于景觀營造的需要會引進優(yōu)良外來植物品種進行園林綠化，然而大量使用外來植物則有可能導致綠化中鄉(xiāng)土植物應用的減少，最終造成不同城市間景觀異質(zhì)性的降低，同時增加植物入侵的風險。對2類廊道外來草本植物組成進行對比分析顯示，道路廊道中外來草本物種的比重高于河流廊道，這是由于道路廊道承擔交通運輸功能，受到的外界干擾更為復雜，而且車輛作為植物種子散播的載體，可以為植物擴散提供便利[18]。

3.1.3 植物入侵現(xiàn)象較為嚴重

入侵植物在綠化中常表現(xiàn)出正負兩方面效應：一方面，入侵種可以提高綠地系統(tǒng)的景觀效果，作為經(jīng)濟植物產(chǎn)生經(jīng)濟效益，用來對荒地進行快速綠化；另一方面，部分繁殖力太強或者有毒的外來入侵植物會對本土生物多樣性產(chǎn)生負面影響成為威脅城市生態(tài)安全的不穩(wěn)定因素[19]。入侵植物的入侵途徑包括自然遷徙、史前歸化、人工貿(mào)易流通及人為引進等。徐海根等根據(jù)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，人為引進是植物入侵的最主要方式[20]。本研究發(fā)現(xiàn)北京市六環(huán)內(nèi)城市生態(tài)廊道中草本植物絕大部分都是人為主導引進，由于后續(xù)管理的疏漏使部分植物發(fā)生了逸散。

對2類廊道中入侵植物進行分類，第一類為自身入侵性的植物種類，包括：綠穗莧、圓葉牽牛、加拿大飛篷、裂葉牽牛、牛膝菊、反枝莧、凹頭莧、曼陀羅、加拿大飛篷及苦苣菜等；第二類為人工引進而發(fā)生逸散的入侵植物，包括：黑麥草、蟋蟀草、白車軸草、紫苜蓿、斑地錦等。在頻度、相對多度及重要值等方面，第二類入侵植物的數(shù)值較第一類植物高，這是由于這類植物在城市園林綠化中用途較廣，人工管理的疏忽使其更容易發(fā)生逸散，而其中部分入侵植物抗逆性強，容易成為區(qū)域的廣布種。這從側(cè)面反映出在城市中，相較于自然傳播，人為引進對入侵植物傳播更有一定助力。

對比2類生態(tài)廊道中入侵物種數(shù)量，道路廊道中入侵物種數(shù)量占據(jù)總物種數(shù)量的18.87%，而河流廊道中則是14.18%。部分入侵植物如加拿大飛篷、牛膝菊等可以通過交通工具、貿(mào)易流通傳播進入，相較于河流廊道，道路交通會對這類植物的擴散提供便利，促進外來植物入侵進程[21]。

3.2 草本植物分布格局

3.2.1 城市化進程降低城市草本物種豐富度

距離城市中心越遠，2類城市生態(tài)廊道中草本植物豐富度上升。北京作為典型的環(huán)形放射狀發(fā)展的城市，城市化程度由中心向邊緣逐漸降低。Wang等人發(fā)現(xiàn)北京市域植物物種豐富度市區(qū)＞近郊區(qū)＞遠郊區(qū)[22]。這與Wang等人的研究結(jié)果存在一定差異。Wang等人的調(diào)查對象相對較廣，市區(qū)中各類綠地中人工栽培觀賞植物被收錄其中，因此市區(qū)的草本種類豐富度較高。本研究中，距離市中心近的廊道中植物群落多為人工構(gòu)建，草本植物選擇單一，同時對草坪中野生植物清除頻繁；距離市中心較遠地區(qū)城市化程度相對較低，生態(tài)廊道中人工管理強度較低。人為活動的干擾因素伴隨距離的增加而衰減，同時群落自身生境也更傾向于自然化、野生化發(fā)展，因此在這些地區(qū)的野生草本植物能夠大量多元生存，最終提高了區(qū)域內(nèi)草本植物的豐富度。

3.2.2 城市化進程提升城市外來草本物種豐富度

距離城市中心越遠，2類城市生態(tài)廊道中外來植物比重下降。Wang等對北京市外來物種分布進行研究發(fā)現(xiàn)，外來物種比例市區(qū)＞近郊區(qū)＞遠郊區(qū)[22]。距離市中心越近城市化程度越高，在城市綠化中會大量引入外來優(yōu)良園林植物進行景觀營造，因而植物群落中外來植物比重高。城市化程度較低地區(qū)，人工維護程度低，外來綠化植物應用較少，為鄉(xiāng)土植物生長提供了適宜的生長環(huán)境，因此距離市中心越遠，鄉(xiāng)土植物比重越高。

3.2.3 城市化進程降低城市草本物種中的入侵植物種類

距離市中心越遠，城市生態(tài)廊道中入侵種類比重越大。距離市中心較近的地區(qū)，入侵植物除去綠穗莧、圓葉牽牛、加拿大飛篷等適應性強的種類之外，有相當比例的人工栽培植物如黑麥草、白車軸草、大花金雞菊、波斯菊等。研究結(jié)果反映出人為引進是造成城市內(nèi)部入侵植物種類增多的誘因之一，警示管理者對于在復雜城市條件下仍能良好生長的入侵植物，需要特別注意，嚴控其在后期泛濫生長，造成危害。距離市中心較遠的地區(qū)，由于受到人為干擾較小，意大利蒼耳(Xanthium italicum)、大麻(Cannabis sativa)、苦蘵(Physalis angulata)、大狼杷草(Bidens frondosa)等陸續(xù)出現(xiàn)。研究結(jié)果與王蘇銘關(guān)于北京地區(qū)外來入侵植物的分布特征具有相似性[23]。距離城市中心越遠，受到城市化干擾越低，越能給予入侵植物提供良好的生存環(huán)境，為一些要求一定生境的草本植物提供了相應的庇護空間，側(cè)面說明城市化對于這類只存在于特殊生境的入侵植物有較好的入侵截制作用。學者Amber對南加州的一條河流廊道的植物群落組成進行了梯度分析，研究發(fā)現(xiàn)河流廊道中城市化程度與外來植物入侵程度并無明顯相互關(guān)系[24]。本研究中植物入侵現(xiàn)象在河流廊道中呈現(xiàn)的趨勢并不顯著，相反，道路廊道中此種趨勢卻較為明顯。在調(diào)查范圍內(nèi)的河流廊道中，多數(shù)河流硬化程度比較高，生物多樣性指數(shù)偏低，這一研究結(jié)果與張昶關(guān)于晉江河岸帶植被特征相一致[25]。出于防洪、生產(chǎn)、審美等因素，對于城市河流及其周邊濱河土地進行硬化處理，在很大程度上會對植物多樣性產(chǎn)生負面影響。國內(nèi)外對入侵植物入侵機制的探討發(fā)現(xiàn)植物入侵發(fā)生的機制較為復雜[26]，外來植物發(fā)展成為入侵植物中需要在新生區(qū)域內(nèi)經(jīng)過“引入-定殖-種群建立-擴散-入侵”等一系列過程，而城市內(nèi)高度硬化的駁岸土地并不適宜植物生長，因而會阻滯入侵植物的入侵過程。與此同時，道路廊道承擔交通功能，研究發(fā)現(xiàn)交通對于外來種的入侵有促進作用，道路使得入侵種更易進入[27]，而且在道路修建及維護過程中比較容易造成區(qū)域的生境破碎化并帶來生境的擾動，從而一方面為入侵種提供了空生態(tài)位，一方面還會導致其附近小氣候和微環(huán)境的改變，使入侵種的定居更為容易[28]。

表1 草本植物推薦使用表

4 建議

4.1 植物材料的適地選用

在城市生態(tài)廊道的植物景觀規(guī)劃中，植物設計應該根據(jù)周邊環(huán)境差異，將規(guī)劃中城市生態(tài)廊道植物群落劃分為3個等級：弱干擾區(qū)域植物景觀群落、中干擾區(qū)域植物景觀群落，以及強干擾區(qū)植物景觀群落。在進行植物種類規(guī)劃設計的過程中，要根據(jù)干擾程度的不同進行保護性設計。在弱干擾區(qū)域應該減少人工干預，充分維護原場地自然特性，形成自然、多樣性豐富的群落；在中干擾區(qū)域應該以生態(tài)效果為主，結(jié)合景觀特性，大量運用野生鄉(xiāng)土植物努力恢復自然植被；在強干擾區(qū)域植物景觀可以與其他景觀要素結(jié)合，在保持景觀觀賞價值的前提下適當利用野生植物，創(chuàng)造出多層次的植物景觀。結(jié)合調(diào)查研究，不同區(qū)域草本植物推薦如表1所示。

4.2 多樣化栽植

充分考慮植物材料的觀賞特性、季相變化，從植物自身生態(tài)習性出發(fā)，以景觀設計學與美學為營建原則，進行植物群落的構(gòu)建。

4.2.1 道路廊道推薦植物群落

模式一(強干擾區(qū)域)：毛白楊、欒樹、圓柏、紫葉桃+迎春、‘紅王子’錦帶+早開堇菜、酢漿草、隨意草、‘金娃娃’萱草、蒲公英、草地早熟禾。

模式二(中干擾區(qū)域)：旱柳、碧桃+黃刺玫、連翹+早開堇菜、二月蘭、甘野菊、狗尾草。

模式三(弱干擾區(qū)域)：臭椿、國槐+大花溲疏、胡枝子+酢漿草、黃香草木樨、翅果菊、歐亞旋覆花、狗尾草。

4.2.2 河流廊道推薦植物群落

模式一(強干擾區(qū)域)：旱柳、側(cè)柏+榆葉梅、迎春+活血丹、大花美人蕉、醉蝶花、草地早熟禾、朝天委陵菜、蒲公英、五葉地錦、千屈菜、菖蒲。

模式二(中干擾區(qū)域)：旱柳、國槐+華北珍珠梅、紅瑞木+玉竹、青杞、蘿藦、嶗峪苔草、香蒲、狗尾草。

模式三(弱干擾區(qū)域)：旱柳、毛白楊+小花溲疏、胡枝子+早開堇菜、鱧腸、歐亞旋覆花、沼生蔊菜、紅蓼、荻、狗尾草。

4.3 加強鄉(xiāng)土植物的應用，響應建設節(jié)約型園林的要求

城市內(nèi)部人工管理較高的道路廊道兩側(cè)，為了保證景觀效果采用了大面積的冷季型草坪草，而忽視了鄉(xiāng)土地被的應用。李征等對北京冷季型草坪草進行研究之后發(fā)現(xiàn)，在生長季冷季型草坪草對于水分的需求量大[29]。北京屬于嚴重缺水城市，大面積鋪設冷季型草坪草一方面對水資源消耗量巨大，另一方面冷季型草坪草需要頻繁的人工管理[29]，經(jīng)費支出較大同時亦不利于維護城市內(nèi)部草本植物的多樣性。適宜的鄉(xiāng)土草群落，自身群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，能夠持久地發(fā)揮綜合效益同時自身生長不會受到氣候及土壤條件制約，因此鄉(xiāng)土草應成為城市綠化的首選[30]。鄭西平認為可以開發(fā)觀賞價值高、耐干旱貧瘠的錦雞兒屬、栒子屬及鳶尾屬植物用于北京市道路綠化中[6]。馬莎、張超等人通過調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，蒲公英(Taraxacum mongolicum)、二月蘭(Orychophragmus violaceus)、紫花地丁(Viola philippica)等鄉(xiāng)土地被植物已經(jīng)在北京公園中得

到應用，但仍有提升空間[31-32]。鄉(xiāng)土植物相較于外來植物，在初期栽植和后期養(yǎng)護需要的財力、物力、人力等較少，能夠節(jié)約各項成本花銷，進一步促進節(jié)約型園林的建設。

4.4 入侵植物預警機制的建立

城市內(nèi)部綠地，雖然草本植物的入侵現(xiàn)象伴隨城市化程度的升高、人為活動影響的增強而減弱，但在城市外圍以及城市內(nèi)部荒地、廢棄地仍有一定規(guī)模的入侵植物存在，這些植物也為城市脆弱的生態(tài)格局埋下了隱患。通過對相關(guān)機制的進一步研究，控制植物入侵應該做到“控制源頭、切斷途徑、增強防御、防治結(jié)合”[26]。入侵種的基因交流是造成入侵泛濫的重要原因之一，因此人為引進外來植物時應選擇繁殖相對較困難的植物，盡量排除具有克隆繁殖能力的種類[33]，從源頭上加以控制。以多學科理論為基礎(chǔ)，聯(lián)合多部門，通過分級預警(根據(jù)不同分布格局確定各種入侵植物預警等級)、風險評估、引種許可、跟蹤檢測、定時調(diào)查、科普宣傳等手段層層把控入侵植物的傳播途徑。增強城市森林的群落結(jié)構(gòu)，提升群落對外的風險抗逆性，運用生態(tài)學方法，合理使用鄉(xiāng)土植物，彌補缺失生態(tài)位。通過生物防治、綜合利用等方法，對已入侵的植物進行治理和二次開發(fā)利用，加強相關(guān)基礎(chǔ)性研究工作，例如在廣州，對造成入侵的野茼蒿和薇甘菊則分別進行食用和生物制藥的開發(fā)，變廢為寶[34]。

注：文中圖片均由作者繪制。