羅俊吉，劉 嶸，連彩萍，費本華

(國際竹藤中心，北京 100102)

竹屬禾本科竹亞科植物，世界上竹類植物有70余屬1 200余種，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]。據(jù)統(tǒng)計，我國有竹類植物39屬500余種，主要分布于長江流域及其以南各省區(qū)。竹因其豐富的資源分布，及其表現(xiàn)出的高強、高韌和高彎曲延展性等優(yōu)異的綜合力學特性，在建筑、造紙、仿生智能等應(yīng)用領(lǐng)域中具有獨特的優(yōu)勢[2]。竹材導管是縱向輸導水分和無機鹽的重要通道，由于竹子莖稈節(jié)間細胞均呈縱向排列，使得導管壁上的紋孔成為細胞間橫向輸導和滲透的核心途徑。然而，至今國內(nèi)外對于竹材導管壁紋孔式的研究卻十分稀少。本文參考《中國竹材結(jié)構(gòu)圖譜》中大量特征明顯的導管壁電鏡照片，對不同竹種竹材的導管穿孔類型，導管壁紋孔形狀、紋孔分布、紋孔排列進行了歸納分類和綜合比較。

1 材料與方法

本研究主要參考腰希申《中國竹材結(jié)構(gòu)圖譜》一書及Liese、李正理等學者的文獻，從竹材紋孔的角度出發(fā)，對不同竹種竹材的導管穿孔類型、導管壁紋孔形狀、紋孔分布、紋孔排列等進行歸納總結(jié)和綜合分析，并在此基礎(chǔ)上完成了本論文。

表1 不同屬、種試驗竹種一覽表

2 結(jié)果與分析

2.1 叢生竹導管壁紋孔式研究

2.1.1導管穿孔類型 穿孔類型的研究中叢生竹的14個屬都具有單穿孔類型(表2)，其中空竹屬和慈竹屬除具有單穿孔外還具有梯狀穿孔，簕竹屬除具單穿孔外還具有網(wǎng)狀穿孔(圖1)。

表2 叢生竹導管壁紋孔式研究一覽表

圖1 叢生竹導管穿孔類型(a綠竹屬綠竹的單穿孔；b空竹屬糯竹的梯狀穿孔；c簕竹屬撐蒿竹的網(wǎng)狀穿孔)Fig.1 The vessel pit type of the sympodial bamboos

2.1.2導管壁紋孔形狀 叢生竹各屬間導管壁的紋孔形狀變化差異較大，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)其紋孔形狀可分為：Ⅰ型狹長扁橢圓狀、Ⅱ型短扁橢圓狀、Ⅲ型短橢圓狀、Ⅳ型卵圓狀等4種類型(圖2)。在本研究的14個屬中僅具有Ⅰ型紋孔的屬有梨藤竹屬；僅具有Ⅱ型紋孔的屬有泡竹屬、空竹屬、慈竹屬、箭竹屬；僅具有Ⅲ型紋孔的屬有新小竹屬、簕竹屬；僅具有Ⅳ型紋孔的屬有泰竹屬；具有Ⅰ、Ⅱ型紋孔的屬有思簩竹屬；具有Ⅰ、Ⅲ型紋孔的屬有玉山竹屬；具有Ⅰ、Ⅳ型紋孔的屬有香竹屬；具有Ⅱ、Ⅳ型紋孔的屬有牡竹屬和巨竹屬；具有Ⅲ、Ⅳ型紋孔的屬有綠竹屬(表2)。

圖2 叢生竹中4種類型的紋孔形狀Fig.2 The shape of four types of pits in sympodial bamboos

2.1.3導管壁紋孔分布及排列 在14個屬中多數(shù)屬導管壁上紋孔的分布都比較均勻，紋孔的密度大且數(shù)量多，如：綠竹屬的綠竹(圖3a)；少數(shù)屬的紋孔分布有其獨特的特點，如思簩竹屬的思簩竹(圖3b)在穿孔板周圍的紋孔呈螺旋狀分布；泡竹屬的泡竹(圖3c)在導管壁上的紋孔分布雜亂無序，且具有較強的凹凸感；巨竹屬的滇竹(圖3d)在穿孔板上方有一排比周圍紋孔明顯增大的卵圓形紋孔；叢生竹的各屬中導管壁的紋孔排列以互列為主(表2)，如泰竹屬、空竹屬、新小竹屬等；而在香竹屬和梨藤竹屬中紋孔呈梯狀對列排列；思簩竹屬的紋孔排列中既有梯狀對列又有梯狀互列。

圖3 叢生竹導管壁紋孔分布及排列(a綠竹屬綠竹；b思簩竹屬思簩竹；c泡竹屬泡竹；d巨竹屬滇竹)Fig.3 Distribution and arrangement of vessel′s pits in sympodial bamboos

2.2 散生竹導管壁紋孔式研究

2.2.1導管穿孔類型 本研究的2個散生竹屬都僅具有單穿孔的穿孔類型(圖4a)，穿孔類型比較單一，沒有叢生竹和混生竹的穿孔類型豐富(表3)。

表3 散生竹導管壁紋孔式研究一覽表

圖4 散生竹、混生竹導管穿孔類型(a剛竹屬早竹單穿孔；b筇竹屬三月竹單穿孔；c箬竹屬闊葉箬竹梯狀穿孔)Fig.4 The vessel pit type of monopodial and amphipodial bamboos

2.2.2導管壁紋孔形狀 散生竹紋孔形狀多呈大小不一的橢圓狀，紋孔的寬度跨度很大，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)紋孔形狀類型大致可分為以下3種：Ⅰ型狹長扁橢圓狀、Ⅱ型短扁橢圓狀、Ⅲ型短橢圓狀(圖5a)。在本研究的2個屬中，僅存在Ⅲ型紋孔的屬有剛竹屬；存在大多數(shù)Ⅰ型紋孔，少數(shù)Ⅱ型紋孔的屬有大節(jié)竹屬(表3)。

圖5 散生竹、混生竹的紋孔形狀類型(a散生竹紋孔形狀類型；b混生竹紋孔形狀類型)Fig.5 The shape of pits in monopodial and amphipodial bamboos

2.2.3導管壁紋孔分布及排列 散生竹中各屬紋孔都在導管壁上均勻的分布(表3)，紋孔間的間隙較大，紋孔的密度也大，如大節(jié)竹屬的橄欖竹(圖6a)。散生竹紋孔排列形式更為多樣(表3)，以剛竹屬為代表既有互列排列又有對列排列。散生竹紋孔的排列有一大特點就是多列紋孔呈互列排列后，會形成組合狀再對列排列如剛竹屬的灰竹(圖6b)和大節(jié)竹屬的擺竹(圖6c)，所以散生竹紋孔排列較叢生竹紋孔為豐富，但卻不雜亂。

圖6 散生竹導管壁紋孔分布及排列(a大節(jié)竹屬橄欖竹；b剛竹屬灰竹；c大節(jié)竹屬擺竹)Fig.6 Distribution and arrangement of vessel′s pits in monopodial bamboos

2.3 混生竹導管壁紋孔式研究

2.3.1導管穿孔類型 本研究的10個混生竹屬都具有單穿孔的穿孔類型(表4)，其中寒竹屬和箬竹屬除具有單穿孔外還具有梯狀穿孔(圖4b和圖4c)。

表4 混生竹導管壁紋孔式研究

2.3.2導管壁紋孔形狀 混生竹紋孔形狀與散生竹紋孔分類相似也可將紋孔形狀類型分為3種類型：Ⅰ型狹長扁橢圓狀、Ⅱ型短扁橢圓狀、Ⅲ型短橢圓狀(圖5b)。在本研究的10個屬中，絕大部分竹種以Ⅰ型或Ⅲ型紋孔為主，其中僅存在Ⅰ型紋孔的屬有倭竹屬、筇竹屬、巴山木竹屬、赤竹屬；僅存在Ⅲ型紋孔的屬有少穗竹屬和箬竹屬；存在Ⅰ型紋孔或Ⅲ型紋孔的屬有月月竹屬、寒竹屬、大明竹屬，而在混生竹中僅矢竹屬含有Ⅰ或Ⅱ型紋孔(表3)。

2.3.3導管壁紋孔分布及排列 因混生竹紋孔形狀多以狹長扁橢圓狀存在，所以多數(shù)屬的紋孔在導管壁上均勻分布，紋孔間隙也相對較大，紋孔數(shù)量多(圖7a)。其中巴山木竹屬的紋孔分布雖然也很均勻，但是單位面積下的紋孔數(shù)量明顯小于其他混生竹屬(圖7b)?；焐?0個屬的紋孔排列以梯狀對列為主兼有少數(shù)互列排列(圖7a)，混生竹的紋孔排列相較于叢生竹、散生竹來說是最為規(guī)則、整齊的，僅有少穗竹屬和箬竹屬的紋孔因以短橢圓狀紋孔為主，所以排列相對松散、雜亂(圖7c)。

圖7 混生竹導管壁紋孔分布及排列(a大明竹屬苦竹；b巴山木竹屬巴山木竹；c少穗竹屬腫節(jié)少穗竹)Fig.7 Distribution and arrangement of vessel′s pits in amphipodial bamboos

3 結(jié)論與討論

本文對51個竹種的桿材導管穿孔類型、導管壁紋孔形狀、紋孔分布、紋孔排列等進行了初步研究。研究發(fā)現(xiàn)：竹類植物導管的穿孔類型多以單穿孔為主，僅有少數(shù)屬的竹種除具單穿孔外還具有梯狀穿孔和網(wǎng)狀穿孔。在導管壁紋孔形狀的研究中發(fā)現(xiàn)叢、散、混生竹都含有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型紋孔，即都含有狹長扁橢圓狀、短扁橢圓狀和短橢圓狀紋孔，僅有叢生竹含有Ⅳ型卵圓狀紋孔。從現(xiàn)有的資料中僅能發(fā)現(xiàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型紋孔在叢、散、混生竹中的形狀大致相當，具有一定的局限性，在今后的研究中應(yīng)觀測具體紋孔尺寸大小從而更細致地劃分不同類型紋孔的形狀。在導管壁紋孔分布和排列中發(fā)現(xiàn)，紋孔的形狀很大程度上決定了紋孔的分布是否均勻、排列是否規(guī)整，如混生竹因紋孔形狀多以狹長扁橢圓狀為主，所以其紋孔排列比較規(guī)則、整齊且以梯狀對列的排列形式為主，而叢生竹與散生竹因紋孔形狀豐富、紋孔組合復雜，使得這兩者的紋孔排列以互列或互列-對列混合排列為主。研究結(jié)果對竹材紋孔特征研究、竹材疏導機制研究、竹材滲透性研究以及竹子分類研究具有重要意義。竹材紋孔特征和機制研究剛剛起步，深入探索十分必要。

4 致謝

本文中圖1、圖3、圖4、圖6、圖7精美的電鏡圖片均取自于腰希申老師的《中國竹材結(jié)構(gòu)圖譜》一書，在此誠摯感謝腰希申老師及蘇文會老師對于本論文提供的幫助。