孟長軍,趙銀萍,杜喜春,谷勞亦真
(西安文理學(xué)院 生物與環(huán)境工程學(xué)院,陜西 西安 710065)
水楊酸(Salicylic Acid,SA)是一種簡單酚類物質(zhì)。作為一種信號分子,SA可誘導(dǎo)逆境相關(guān)基因的表達(dá)、激活系統(tǒng)的獲得性抗性以及調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化機制,從而增強植物對生物和非生物脅迫的耐受性[1-3]。SA在植物抗逆生產(chǎn)栽培中具有廣闊的應(yīng)用前景[4-5]。
鋁(Al)是土壤中含量較為豐富的活潑金屬元素之一。土壤中的水溶性鋁和交換性鋁往往會抑制植物根系的伸長[6]、減少側(cè)根數(shù)量[7],使植物葉片黃化、紫化[6],進而抑制植物生長。難溶性的鋁在土壤酸性增強的條件下亦會變成可溶性的鋁離子,從而對植物產(chǎn)生傷害[8]。中國酸性土壤的總面積約占全國耕地面積的21%,且隨著酸雨的頻繁發(fā)生,土壤酸化問題進一步加劇,這就使土壤中鋁的活化變得更為普遍,對農(nóng)作物的生長也帶來更多的負(fù)面影響[9-10]。
近年來,關(guān)于SA緩解植物鋁毒害的研究也有所報道。曹林等[11]研究發(fā)現(xiàn):每天噴施500 μmol/L SA可提高鋁脅迫下菊芋的抗氧化酶活性和光合作用,增強菊芋抵抗鋁脅迫的能力。張永福等[12]研究發(fā)現(xiàn):水楊酸處理對緩解葡萄苗鋁毒害的生理效應(yīng)明顯,25 μmol/L和50 μmol/L水楊酸使老葉葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著高于單獨鋁脅迫,水楊酸處理使葉片和根系氧自由基產(chǎn)生速率和丙二醛含量比單獨鋁處理有所下降。
白苦瓜(Momordicacharantia)為葫蘆科苦瓜屬植物。其果實色白如玉、外觀精美,食用時苦味較淡,但依然具有清熱去火的功效[13]。作為一種新特蔬菜,白苦瓜因其較高的營養(yǎng)價值和獨特的外觀而深受消費者的青睞,種植面積正逐年擴大。白苦瓜在酸性土壤中,特別是在南方諸省的紅壤中推廣種植時,依然會不可避免地遇到土壤鋁活化并抑制苦瓜生長的問題。
水楊酸對白苦瓜鋁毒害緩解作用的研究卻尚未展開。為此,本試驗設(shè)置了不同濃度梯度的SA,通過研究外源SA對白苦瓜幼苗抗氧化酶活性、丙二醛含量、根系活力、生長狀況的影響,以探明SA對白苦瓜鋁毒害的緩解效果和生理機制,為酸性土壤中白苦瓜的抗鋁栽培提供一些理論參考和技術(shù)支撐。
供試品種為“純豐”白苦瓜。
試驗于2017年3~4月在西安文理學(xué)院植物生長繁育單元文洛溫室內(nèi)進行。選取大小一致的白苦瓜種子,在50 ℃溫水中溫湯浸種20 min,然后播種于營養(yǎng)缽中,所用栽培基質(zhì)為純沙。真葉出現(xiàn)后,用Hoagland營養(yǎng)液定時定量澆灌,保持栽培基質(zhì)維持基本的濕潤。
待白苦瓜幼苗長到2葉1心期,以(Hoagland營養(yǎng)液+400 mg/L AlCl3)脅迫為對照,施用不同濃度的水楊酸。水楊酸具體濃度見表1。處理開始20 d后,每個處理任選5株并測定其相關(guān)生理指標(biāo)。
超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑光還原法測定,過氧化物酶活性(POD)用愈創(chuàng)木酚法測定,過氧化氫酶(CAT)活性用高錳酸鉀滴定法測定[14],根系活力采用TTC法[15]測定。鮮重用電子天平稱量。
通過Excel 2013和SPSS 16.0軟件進行數(shù)據(jù)處理,各處理間采用Duncan法進行顯著性分析。
由表2可以看出,在不同濃度的SA處理對鋁脅迫下白苦瓜幼苗葉片的3種抗氧化酶活性的影響也不同。在不同濃度的SA處理下,超氧化物歧化酶(SOD)的活性并未表現(xiàn)出顯著的差異。隨著SA濃度的增加,鋁脅迫下白苦瓜幼苗葉片中過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性均呈先增高再降低的趨勢。其中,60 μmol/L SA處理對白苦瓜幼苗葉片保護酶活性的促進作用最為顯著。噴施60 μmol/L SA后,白苦瓜幼苗葉片中的POD活性和CAT活性分別比CK提高49.59%和23.83%。在30 μmol/L SA、90 μmol/L SA處理下,白苦瓜幼苗葉片中的CAT活性均有所增高,但與對照相比,差異并不顯著。
表2 不同濃度水楊酸處理對白苦瓜
注:小寫字母表示各處理之間在0.05水平上的差異顯著性,字母不同則差異顯著,相同則不顯著。下同。
由圖1可知,不同濃度的SA處理對鋁脅迫下白苦瓜幼苗葉片中丙二醛(MDA)含量的影響也不同。隨著SA濃度的增加,鋁脅迫下白苦瓜幼苗葉片中的MDA含量呈先下降再升高的趨勢。在T2處理(60 μmol/L SA)下,白苦瓜幼苗葉片中的MDA含量最低,僅為CK的60.99%。在T1處理(30 μmol/LSA)下,白苦瓜幼苗葉片中的MDA含量亦顯著低于CK,僅為CK的71.34%。
由圖2可知,不同濃度的SA處理對鋁脅迫下白苦瓜幼苗根系活力的影響也不同。隨著SA濃度的增加,鋁脅迫下白苦瓜幼苗的根系活力呈先升高再降低的趨勢。在T2處理(60 μmol/L SA)下,白苦瓜幼苗的根系活力最高,為CK根系活力的1.54倍。其次為T3和T1處理,其白苦瓜幼苗的根系活力分別為CK的1.29和1.14倍。
圖1 不同濃度的水楊酸處理對鋁脅迫下白苦瓜幼苗鮮重的影響
圖2 不同濃度的水楊酸處理對鋁脅迫下白苦瓜幼苗根系活力的影響
由圖3可知,SA的濃度不同,鋁脅迫下白苦瓜幼苗的鮮重也不同。隨著SA濃度的增加,鋁脅迫下白苦瓜幼苗的鮮重呈先升高再降低的趨勢。在T2處理下,白苦瓜幼苗的鮮重顯著高于CK,為CK的1.18倍。其他處理的鮮重和CK相比,差異并不顯著。
SA作為一種常見的化學(xué)誘抗劑,在植物的抗逆研究中多有應(yīng)用[16-17]。本研究發(fā)現(xiàn),SA施用濃度不同,對鋁脅迫下白苦瓜幼苗生理指標(biāo)和生長情況的影響也不同;60 μmol/L SA處理對白苦瓜幼苗鋁害脅迫的緩解效果更為明顯。在該濃度處理下,鋁脅迫下白苦瓜幼苗的抗氧化酶活性和根系活力顯著升高,MDA含量顯著下降,白苦瓜幼苗的生物量也高于其他處理,鋁害脅迫得到一定程度的緩解。
土壤中的鋁,首先危害到植物的根系,使根系伸長區(qū)的微管僵硬度增加,使得髓部細(xì)胞微管重排[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn),外施SA后,白苦瓜幼苗的根系活力均高于CK,其中尤以T2處理的效果最佳。根系活力的提高,意味著鋁毒對白苦瓜幼苗根系傷害的降低。這就使得鋁脅迫下白苦瓜對水分和養(yǎng)分的吸收得到保障。
圖3 不同濃度的SA處理對鋁脅迫下白苦瓜幼苗鮮重的影響
外施SA對鋁脅迫下白苦瓜幼苗的根系亦有一定的保護作用,這就促進了鋁脅迫下白苦瓜幼苗對礦物質(zhì)和水分的吸收。足夠的礦質(zhì)營養(yǎng)和水分對于鋁脅迫下白苦瓜幼苗的生長顯然是有利的。在外施一定濃度的SA后,鋁脅迫下白苦瓜幼苗的保護酶活性顯著提高,膜脂過氧化作用受到抑制,光合膜受到了更多的保護。這些因素均是適宜濃度SA處理下白苦瓜幼苗生物量高于CK的原因。
需要指出的是,本文只研究了外源SA對白苦瓜幼苗鋁害脅迫緩解的生理機制,對于SA緩解白苦瓜幼苗鋁害的分子機制并沒有涉及,今后還需要進行更多的研究以探索SA緩解鋁害脅迫的分子機理。