張蕊

摘 要 本文對大型海藻與附生細(xì)菌之間的相互作用進(jìn)行探討，闡述了附生細(xì)菌在海藻生長發(fā)育過程中的積極作用及其致病性。

關(guān)鍵詞 大型海藻 細(xì)菌 相互作用

中圖分類號：Q178.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

大型海藻是能夠進(jìn)行光合作用的多細(xì)胞真核生物，化石記錄可追溯到1200多萬年前。對微生物而言，大型海藻表面為其沉降提供了適宜的基質(zhì)，并能分泌多種有機(jī)物為細(xì)菌繁殖和微生物膜形成提供營養(yǎng)。海藻表面的微生物群落高度復(fù)雜，可能包括細(xì)菌、真菌、硅藻、原生動物、孢子和海洋無脊椎動物幼蟲。其中，細(xì)菌普遍存在，可以存活于海藻表面或者宿主細(xì)胞的胞質(zhì)溶膠中，密度從每平方厘米102個(gè)細(xì)胞到107個(gè)細(xì)胞不等，占據(jù)主要優(yōu)勢。

現(xiàn)已證實(shí)，海藻及其表面附生細(xì)菌具有復(fù)雜的相互作用關(guān)系。一方面，附生細(xì)菌對藻類生長有積極作用。首先，它們可以為藻類提供關(guān)鍵的營養(yǎng)物質(zhì)，如二氧化碳，固定氮，鐵螯合劑，生長因子等。Fries等報(bào)道，綠藻滸苔表面的附生細(xì)菌能夠?qū)⑸彼徂D(zhuǎn)化為生長素吲哚乙酸（IAA，Indole acetic acid）。微小桿菌和芽孢桿菌屬細(xì)菌亦具有產(chǎn)生吲哚乙酸的能力，并被證實(shí)可影響江蘺屬紅藻Gracilaria dura的生長。此外，海藻表面分離得到的部分附生細(xì)菌能夠固定大氣中的氮。比如，綠藻Caulerpa taxifolia中分離出的農(nóng)桿菌屬和根瘤菌屬細(xì)菌含有編碼固氮酶的nifH基因。有研究認(rèn)為，附生細(xì)菌的固氮能力為有害的大型藻類成功入侵寡營養(yǎng)環(huán)境提供了幫助。其次，附生細(xì)菌能夠促進(jìn)藻類生長，如提高孢子萌發(fā)率，促進(jìn)游動孢子固著。Dillon等人證實(shí)混合生物膜能夠促進(jìn)滸苔屬游動孢子沉降。進(jìn)一步分析表明，游動孢子優(yōu)先附著在來自天然生物膜的特定菌株附近。對綠藻石莼屬游動孢子的研究表明，其沉降與一系列理化特性有關(guān)，比如富含精氨酸的表面能更有效的吸引游動孢子，但這一過程與表面的形貌無關(guān)。第三，附生細(xì)菌能夠協(xié)助藻類完成形態(tài)發(fā)育，部分綠藻在天然細(xì)菌群落缺失的情況下無法發(fā)育為正常形態(tài)。舉例來說，實(shí)驗(yàn)室無菌條件下對石莼（Ulva lactuca）進(jìn)行培養(yǎng)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生異常，而獲得自然藻體表面分離出的附生細(xì)菌菌株后可恢復(fù)為典型葉狀體結(jié)構(gòu)。

另一方面，附生細(xì)菌中含有潛在的條件致病菌，可能受到環(huán)境因素等誘導(dǎo)，由一種或數(shù)種細(xì)菌表現(xiàn)致病性從而導(dǎo)致病害。目前已知的細(xì)菌性病原體主要為革蘭氏陰性菌，較具代表性的包括黃桿菌屬、假單胞菌屬、假交替單胞菌屬和弧菌屬等，多數(shù)與海藻腐爛和畸變有關(guān)。由于海水中可培養(yǎng)細(xì)菌占比僅有1%左右，因此有大量潛在致病菌無法通過傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)獲得。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對于致病菌的認(rèn)識也有了進(jìn)一步的加深。Egan等人提出，海藻中的多數(shù)病害可能并非由某一特定致病菌引起，而是自然條件下多種條件致病菌相互誘導(dǎo)共同作用導(dǎo)致的結(jié)果。但目前對條件致病菌的研究主要集中在人類疾病相關(guān)的領(lǐng)域，其在藻類病害中的作用機(jī)制尚且有待進(jìn)一步研究。

綜上，表面附生細(xì)菌既是大型海藻生長發(fā)育過程中不可或缺的重要伙伴，又是特定環(huán)境條件下導(dǎo)致大型海藻病害的罪魁禍?zhǔn)?，兩者相互作用，維持著海藻周圍小生態(tài)的平衡。

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