郭 坤, 任 康, 鄭景明, 柯裕州(.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 00083；.西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院，西藏 拉薩 850000)

在內(nèi)陸干旱生境中植物經(jīng)常面臨著沙埋的問題[1-2]，沙埋對(duì)于植被的繁育有著重要的影響[3-4].而植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期是其生長(zhǎng)過程中最容易受到外界環(huán)境影響且最為敏感脆弱的時(shí)期[2].Weller[5]的研究結(jié)果表明，沙埋對(duì)植物建植會(huì)產(chǎn)生3種影響：種子不能萌發(fā)、種子不能出土、幼苗階段不能存活.植物的種子只有能從一定深度的沙埋中萌發(fā)并長(zhǎng)出幼苗，才能在這種環(huán)境中生存[6].合適的沙埋深度可以降低土壤溫度，增加土壤水分，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)、幼苗出土和生長(zhǎng)等.然而當(dāng)沙埋深度過深時(shí)，會(huì)造成光照不足和土壤透氣性減少，抑制種子的萌發(fā)和出土[7].沙埋深度會(huì)影響植物幼苗資源的分配，地下和地上生物量的分配方式也因沙埋深度存在差異[8-9].此外，種子出苗率、幼苗存活率都與沙埋深度有關(guān)[10].因此，深入探究沙埋深度對(duì)植物的幼苗出土和生長(zhǎng)的影響，有利于了解植物的繁殖策略，為植被恢復(fù)和多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[11].

西藏地區(qū)沙化土地較多，嚴(yán)重危害著當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)安全[12-13].自20世紀(jì)80年代開始，許多學(xué)者在拉薩市曲水縣、山南地區(qū)澤當(dāng)鎮(zhèn)和桑耶鎮(zhèn)以東等地區(qū)，克服海拔高、降雨量少、氣候干燥等不利條件，對(duì)高寒沙地植被的恢復(fù)進(jìn)行了持續(xù)的探索研究[14].由于青藏高原獨(dú)特的高寒氣候，植物生長(zhǎng)期短，生態(tài)系統(tǒng)的惰性較強(qiáng)，受損后極難恢復(fù)[15].過去關(guān)于干旱和半干旱地區(qū)沙埋對(duì)喬灌木萌發(fā)和出苗的研究較多[16-18]，而針對(duì)西藏地區(qū)干旱荒漠和半固定沙地中沙埋對(duì)草本植物種子萌發(fā)和幼苗出土生長(zhǎng)的研究較少.

中華羊茅(Festucasinensis)、短芒披堿草(Elymusbreviaristatus)、巴青垂穗披堿草(Elymusnutans)、青海冷地早熟禾(PoacrymophilacvQinghai)廣泛分布于青藏高原沙地荒漠，在本地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過程中起著重要的作用.本研究選取這4種草種作為研究對(duì)象，研究西藏本地草種在沙埋情況下種子萌發(fā)出土和幼苗生長(zhǎng)的情況，以期探索西藏本地草種在沙埋情況下最適合的萌發(fā)和出土條件，為西藏沙化土地的植被恢復(fù)和重建提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年7至10月在西藏自治區(qū)拉薩市林業(yè)科學(xué)研究院的苗圃基地進(jìn)行.試驗(yàn)區(qū)位于西藏半干旱河谷地帶(29°34′19.12″N，91°01′31.16″E)，喜馬拉雅山北側(cè)，受高山影響，全年天氣多晴朗多云，高原季風(fēng)氣候.拉薩河谷內(nèi)氣候溫暖、干燥，年平均氣溫7.4 ℃，日夜溫差較大，最熱月份為6月，平均氣溫18.7 ℃，最冷月份出現(xiàn)在1月，平均氣溫1 ℃；干濕季節(jié)明顯，夏季多雨，冬季干燥，6、7、8月降水最多，降水量占全年的88.3%，降雨主要集中于夜晚；全年平均濕度30%～50%，降水量200～500 mm，無霜期133 d，日照時(shí)數(shù)3 000 h以上[19].

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用4種草本植物均屬禾本科，其中巴青垂穗披堿草種子于2015年采自那曲地區(qū)巴青縣荒漠和半固定沙丘的野生植株，將采集到的種子帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，裝入紙袋并置于干燥、通風(fēng)的環(huán)境中(20 ℃條件下)儲(chǔ)存；中華羊茅、短芒披堿草、青海冷地早熟禾種子購于青海河源草業(yè)公司.試驗(yàn)所用沙子取自拉薩河沿岸半固定沙丘，試驗(yàn)前，用土壤篩去除雜質(zhì).

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)草種的千粒重 隨機(jī)選取4種試驗(yàn)草種種子各1 000粒，每種草種5次重復(fù)，使用實(shí)驗(yàn)室萬分之一天平進(jìn)行稱量，計(jì)算種子的平均千粒重.

1.3.2 試驗(yàn)草種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì) 在實(shí)驗(yàn)室條件下，選取成熟飽滿的4種試驗(yàn)草種種子各100粒，置于有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每種草種5次重復(fù)，將培養(yǎng)皿放于培養(yǎng)箱內(nèi)，溫度保持在24 ℃.每天澆水保持濾紙濕潤(rùn)，同時(shí)統(tǒng)計(jì)種子每日發(fā)芽數(shù)，直至連續(xù)3次統(tǒng)計(jì)未有種子發(fā)芽為止，計(jì)算試驗(yàn)草種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì).

1.3.3 模擬沙埋及生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 將沙子放進(jìn)直徑17 cm，高20 cm的塑料花盆至預(yù)先標(biāo)定的深度，加水后放置種子于沙基質(zhì)表面，最后覆蓋細(xì)沙；進(jìn)行不同的沙埋深度試驗(yàn)，共設(shè)0、1、2、3、4、6 cm六個(gè)沙埋深度處理，4種草種，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)播50粒種子，共計(jì)120盆；在幼苗出土前,每天適當(dāng)澆水以保持沙子濕潤(rùn),持續(xù)觀察萌發(fā)情況，出苗以胚芽露出沙子表面為標(biāo)準(zhǔn)，記錄幼苗初次出苗時(shí)間和每天出土的幼苗數(shù)量，直至沒有新苗出現(xiàn)，統(tǒng)計(jì)分析各處理的出苗率.種植50 d后，收獲所有植株，分別將4種草種的植株洗凈并測(cè)量株高(根莖交接處至幼苗頂端的高度)，將單株幼苗根部分開洗凈展開后放入Epson Twain Pro根系掃描儀獲取根系圖像，用WinRhizo根系圖像分析系統(tǒng)獲取幼苗根長(zhǎng)，最后將幼苗地上部分和地下部分，分別放入烘箱內(nèi)(70 ℃，24 h)烘干，使用萬分之一天平稱重獲取生物量.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理及圖表繪制，使用SPASS 17.0軟件對(duì)4種草種種子出苗率、根長(zhǎng)、株高、根冠比和幼苗生物量等進(jìn)行方差分析，方差分析之后進(jìn)行Duncan多重檢驗(yàn).其中，發(fā)芽率/%=種子發(fā)芽總數(shù)/供測(cè)草種種子數(shù)×100；發(fā)芽勢(shì)/%=在發(fā)芽過程中日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時(shí)發(fā)芽的種子數(shù)/供測(cè)草種種子數(shù)×100；出苗率/%=萌發(fā)出沙土表面的幼苗數(shù)/沙埋試驗(yàn)中種子總數(shù)×100.

2 結(jié)果與分析

2.1 4種草種種子的發(fā)芽特性和千粒重

表1 4種草種種子發(fā)芽特性和千粒重1)Table 1 Germination characteristicsand thousand-grain weight of the four grasses

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

從表1可看出短芒披堿草種子千粒重最大(4.08 g)，其次是巴青垂穗披堿草(3.41 g)、中華羊茅(2.36 g)，而青海冷地早熟禾千粒重最小(0.36 g).在實(shí)驗(yàn)室條件下，中華羊茅和青海冷地早熟禾的發(fā)芽率較低，均小于65%.4種試驗(yàn)草種的發(fā)芽勢(shì)結(jié)果為：巴青垂穗披堿草(72.30%)>短芒披堿草(70.60%)>中華羊茅(55.70%)>青海冷地早熟禾(39.80%)，其中除了青海冷地早熟禾，其余3種草種的發(fā)芽勢(shì)都超過55%，可知巴青垂穗披堿草、短芒披堿草、中華羊茅集中發(fā)芽且迅速，千粒重大對(duì)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)有積極影響，在野外擴(kuò)散過程對(duì)外界的適應(yīng)能力強(qiáng).而千粒重小的青海冷地早熟禾發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均為最低，種子發(fā)芽速度較慢，可能是由于其種子胚乳較少，種子發(fā)芽過程提供能量較少，生活力弱.

2.2 沙埋深度對(duì)4種草種幼苗出土的影響

由圖1可知，沙埋深度對(duì)種子初次出苗時(shí)間有顯著影響(P<0.05)，中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草、青海冷地早熟禾種子在0 cm時(shí)出苗最早，一般在4～5天；隨著沙埋深度增加，4種草種種子初次出苗時(shí)間推遲或者不出苗.由圖2可知，沙埋深度對(duì)中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草和青海冷地早熟禾種子出苗率有顯著影響(P<0.05)，青海冷地早熟禾在0 cm沙埋深度時(shí)出苗率最高，為32.4%，隨著沙埋深度的增加，出苗率下降，3 cm時(shí)出苗率為7.60%，而超過3 cm沙埋深度種子未出苗；巴青垂穗披堿草在1 cm沙埋深度時(shí)出苗率最高，為72.4%；而短芒披堿草在3 cm沙埋深度時(shí)出苗率最高，為72.4%；中華羊茅最高出苗率為70.8%，出現(xiàn)在2 cm沙埋深度.隨著沙埋深度的增加，中華羊茅、短芒披堿草和巴青垂穗披堿草的出苗率都呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，沙埋對(duì)這3種草種種子出苗呈先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)，而青海冷地早熟禾出苗率隨著沙埋深度的增加而下降，直至不出苗，沙埋對(duì)青海冷地早熟禾出苗呈抑制趨勢(shì).

不同字母表示同一草種不同沙埋深度處理初次出苗時(shí)間差異顯著(P<0.05).圖1 不同沙埋深度下4種草種種子初次出苗時(shí)間Fig.1 The first emergence time of the four grasses under different sand burial depths

2.3 沙埋深度對(duì)4種草種幼苗地下和地上生物量的影響

沙埋深度對(duì)4種草種幼苗地上和地下生物量有不同影響(圖3).其中沙埋深度對(duì)中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草地上部分生物量有顯著影響(P<0.05)，隨著沙埋深度的增加，地上部分生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)；而青海冷地早熟禾地上部分生物量隨沙埋深度加深而增加(P<0.05)，當(dāng)沙埋深度超過3 cm，種子未能出苗，地上生物量最大值出現(xiàn)在3 cm沙埋深度，為0.019 5 g；中華羊茅地上部分生物量最大值(0.083 1 g)出現(xiàn)在3 cm沙埋深度，其他沙埋深度下中華羊茅地上生物量顯著小于3 cm沙埋深度；短芒披堿草在2 cm沙埋深度地上部分生物量最大，為0.035 8 g；巴青垂穗披堿草在3 cm沙埋深度地上生物量達(dá)到最大，為0.025 5 g.

不同字母表示同一草種不同沙埋深度處理初次出苗時(shí)間差異顯著(P<0.05).圖2 不同沙埋深度下4種草種種子出苗率Fig.2 Emergence rate of four grasses under different sand burial depths

不同大寫字母表示同一草種不同沙埋深度處理地下生物量差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一草種不同沙埋深度處理地上生物量差異顯著(P<0.05).圖3 不同沙埋深度下4種草種幼苗單株生物量Fig.3 Aboveground and belowground biomass of the four grasses under different sand burial depths

由圖3可知，4種草種幼苗地下部分生物量對(duì)沙埋深度有不同響應(yīng)，其中沙埋深度對(duì)短芒披堿草、中華羊茅、巴青垂穗披堿草幼苗地下部分生物量有顯著影響(P<0.05)，隨沙埋深度增加，這3種草種幼苗地下部分生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì).其中巴青垂穗披堿草地下部分生物量在2 cm沙埋深度時(shí)最大，為0.021 5 g；中華羊茅地下生物量在1 cm沙埋深度時(shí)最大，為0.021 8 g；短芒披堿草地下生物量最大值出現(xiàn)在4 cm沙埋深度，為0.018 5 g.而沙埋深度對(duì)青海冷地早熟禾地下部分生物量影響不顯著(P>0.05)，地下生物量變化不大.

2.4 沙埋深度對(duì)4種草種幼苗株高和根長(zhǎng)的影響

從表2可以看出，沙埋深度對(duì)4種草種株高和根長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)，在整個(gè)沙埋深度范圍內(nèi)，萌發(fā)幼苗的株高和根長(zhǎng)呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)：先增加后減少.巴青垂穗披堿草在沙埋深度2 cm時(shí)株高最高，為26.18 cm，沙埋深度1 cm時(shí)根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為13.11 cm；中華羊茅最大株高出現(xiàn)在2 cm沙埋深度，為13.36 cm，3 cm沙埋深度根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為13.69 cm；而短芒披堿草最大株高出現(xiàn)在3 cm，為23.40 cm，最大根長(zhǎng)出現(xiàn)在1 cm沙埋深度，為16.30 cm.而青海冷地早熟禾最大株高和最大根長(zhǎng)都出現(xiàn)在2 cm沙埋深度，分別為11.04 cm和11.01 cm.這表明隨沙埋深度增加，沙埋對(duì)4種草種根長(zhǎng)和株高呈現(xiàn)先促進(jìn)后抑制的趨勢(shì)，當(dāng)沙埋深度超過一定限度，會(huì)抑制幼苗莖葉與根系生長(zhǎng).另外沙埋深度對(duì)4種草種根冠比有顯著影響(P<0.05)，青海冷地早熟禾的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸降低，在0～1 cm的淺層沙埋深度時(shí)，其根冠比顯著高于2～3 cm沙埋深度；中華羊茅、短芒披堿草在0～2 cm沙埋深度的根冠比顯著低于3～6 cm沙埋深度，可知中華羊茅、短芒披堿草的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸升高，沙埋改變了幼苗生物量分配模式，植物為適應(yīng)沙埋環(huán)境將更多資源分配到根系中，根冠比增大可能是植物對(duì)沙丘生態(tài)系統(tǒng)的一種重要適應(yīng).而巴青垂穗披堿草隨著沙埋深度增加，根冠比呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì)，波動(dòng)較大.

表2 不同沙埋深度下4種草種幼苗株高、根長(zhǎng)和根冠比1)Table 2 Stem height, root height and seedling root / shoot ratio of the four grasses under different sand burial depths

1)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同種草種的同列不同字母表示差異顯著(P<0.05).

3 討論與結(jié)論

3.1 草種萌發(fā)與沙埋深度的關(guān)系

在青藏高原沙地生態(tài)系統(tǒng)中，植物種子的萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)，一方面受到植物自身生物學(xué)特性的影響，另一方面頻繁發(fā)生的沙埋對(duì)土壤水分、種子周圍光、溫度改變很明顯，對(duì)植物的適合度也具有選擇效應(yīng)[20].研究結(jié)果表明：在同一沙埋深度下，千粒重大的巴青垂穗披堿草、短芒披堿草、中華羊茅幼苗出苗率相較于千粒重小的青海冷地早熟禾更能適應(yīng)沙生環(huán)境，能夠從更深的沙埋深度中順利出苗，而且千粒重大的種子萌發(fā)的幼苗生物量顯著高于千粒重小的種子，主要因?yàn)榉N子千粒重大所含胚乳就越多，在一定程度上比千粒重小種子儲(chǔ)存更多的營(yíng)養(yǎng)，為草種種子早期生長(zhǎng)發(fā)育所利用，抵御不良生態(tài)環(huán)境的能力更強(qiáng)[21-22].

3.2 幼苗出土對(duì)沙埋深度的響應(yīng)

大多數(shù)植物幼苗死亡發(fā)生在生長(zhǎng)期，一旦種子出苗，幼苗能否成功定植主要依賴于它們的根系的生長(zhǎng)特征和株高大小[23].短芒披堿草在沙埋深度3 cm時(shí)，幼苗株高達(dá)到最大，沙埋深度為1 cm時(shí)根長(zhǎng)最長(zhǎng)；中華羊茅最大株高出現(xiàn)在2 cm的沙埋深度，在沙埋深度3 cm時(shí)根長(zhǎng)最長(zhǎng)；巴青垂穗披堿草在沙埋深度2 cm時(shí)株高最大，沙埋深度1 cm時(shí)根長(zhǎng)最長(zhǎng)；而青海冷地早熟禾最大株高和最大根長(zhǎng)都出現(xiàn)在2 cm沙埋深度，可以看出1～3 cm的沙埋深度一定程度上對(duì)4種幼苗根長(zhǎng)和株高的生長(zhǎng)起到了促進(jìn)作用，與其他沙埋深度相比，株高更高、根長(zhǎng)更長(zhǎng)，這種現(xiàn)象可以看做是植物應(yīng)對(duì)沙埋的一種適應(yīng)方式.說明1～3 cm的中度沙埋深度是4種草種在沙埋條件下生長(zhǎng)的最適深度.主要原因在于，在一定沙埋深度下幼苗的根莖部能夠避免高溫強(qiáng)光，水分高于表層土壤，利于根系吸水，根系容易向下生長(zhǎng)；深層沙埋時(shí)，幼苗地上部分大部分被埋，有效光合面積減少，物質(zhì)生產(chǎn)受到了嚴(yán)重限制，出現(xiàn)嚴(yán)重的生長(zhǎng)遲滯現(xiàn)象，可見1～3 cm的沙埋深度幼苗出土快、生長(zhǎng)快，而超過3 cm的沙埋深度幼苗出土和生長(zhǎng)慢，說明一定的沙埋可以刺激植物的幼苗生長(zhǎng)[20].楊慧玲等[11]的研究也表明，在1～2 cm的中度沙埋深度，無芒雀麥種子休眠率最低，同時(shí)能夠促進(jìn)幼苗株高和地下根系的生長(zhǎng).

3.3 幼苗地上與地下生物量對(duì)沙埋深度的響應(yīng)

沙埋深度能夠影響植物幼苗凈光合能力，從而影響地上部分和地下部分生物量及其分配[8].試驗(yàn)中隨沙埋深度增加，中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草地上和地下生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì).中華羊茅在3 cm沙埋深度地上生物量最大，在1 cm沙埋深度地下生物量最大；短芒披堿草地上部分生物量在2 cm沙埋深度下最大，地下部分生物量最大值出現(xiàn)在4 cm的沙埋深度；巴青垂穗披堿草在3 cm深度時(shí)地上生物量達(dá)到了最大值，在2 cm沙埋深度地下部分生物量最大；青海冷地早熟禾在沙埋深度3 cm時(shí)，地上與地下生物量都達(dá)到最大，而后隨著沙埋深度增加，沙埋阻礙種子萌發(fā)，種子不能出苗和存活.這種現(xiàn)象主要因?yàn)樵谏成h(huán)境中，植物可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)和能量，將其分配給最有利于植物生存和繁殖的器官用以抵消沙埋對(duì)植株的影響.受沙埋干擾之后，4種草種生物量的分配模式不同，青海冷地早熟禾的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸降低，沙埋促使幼苗分配更多資源用于地上部分的生長(zhǎng)，分配給地上部分的資源比例增加.中華羊茅、短芒披堿草的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸升高，表明這兩種草種受沙埋干擾后會(huì)將生物量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)自地上部分轉(zhuǎn)移到根系，可能是植物對(duì)沙丘生態(tài)系統(tǒng)的一種重要適應(yīng).而巴青垂穗披堿草的根冠比卻隨著沙埋深度的增加呈現(xiàn)波動(dòng)變化的趨勢(shì).Sykes et al[24]對(duì)新西蘭沙丘植物研究后發(fā)現(xiàn)，在遭受沙埋后6種植物根冠比下降，而有19種植物根冠比反而增加，另有6種植物沒有變化，可見植物遭受沙埋干擾之后，隨著植物種類不同，生物量的分配也有不同，其適應(yīng)方式也存在差異，與本文研究結(jié)果相一致.

植物對(duì)沙埋的干擾有一定的忍耐限度，在可忍受沙埋深度范圍內(nèi)，可以促進(jìn)該植物的生長(zhǎng).但是隨著沙埋深度的增加這種正效應(yīng)就會(huì)減弱，逐漸變成負(fù)效應(yīng)[2,8].一定的沙埋深度可以提高種子萌發(fā)、幼苗出土和存活能力，我們認(rèn)為1～3 cm是最適合的沙埋深度，因?yàn)檫m量的沙埋能夠增加種子周圍的土壤緊實(shí)度和相對(duì)濕度[13].一般情況下1～3 cm的中度沙埋對(duì)種子周圍的光照、溫度、水熱條件適宜，有利于種子幼苗根、莖、葉生長(zhǎng)，而超過3 cm的深度沙埋造成深層土溫、光照、水熱條件的改變，并使種子處于休眠狀態(tài)[25-26].一般植物出苗、生長(zhǎng)和存活能力最強(qiáng)而未被損壞的沙埋深度被認(rèn)為是最佳深度，研究結(jié)果顯示中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草、青海冷地早熟禾幼苗生長(zhǎng)和存活的最佳埋深分別是1～3 cm、2～3 cm、1～3 cm、1～3 cm.因此，在西藏高寒沙地實(shí)際植被恢復(fù)過程中，應(yīng)考慮千粒重大的種子及1～3 cm的中度沙埋深度等條件，以提高種子出苗率，增大幼苗定植率.由于本研究?jī)H對(duì)4種植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行了沙埋控制實(shí)驗(yàn)，對(duì)于植物在沙埋不同時(shí)期如何適應(yīng)沙埋，還應(yīng)該進(jìn)行進(jìn)一步探究.