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(1. 許昌學(xué)院 城鄉(xiāng)規(guī)劃與園林學(xué)院, 河南 許昌 461000;2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)
冠層結(jié)構(gòu)和林冠造成的林下光環(huán)境對(duì)于植物的生長(zhǎng)和更新有著重要的作用和意義[1].研究表明,森林冠層結(jié)構(gòu)可以由葉面積指數(shù)和林冠開(kāi)度來(lái)反映[2],且林冠開(kāi)度和葉面積指數(shù)之間關(guān)系密切,均可用于評(píng)價(jià)林冠結(jié)構(gòu)的變化動(dòng)態(tài)[3].廣東石門(mén)臺(tái)自然保護(hù)區(qū)森林資源豐富,基本能反映亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn),因此,選取該區(qū)域研究亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的冠層結(jié)構(gòu)和林下光照是適宜的[4].本研究以廣東石門(mén)臺(tái)自然保護(hù)區(qū)森林群落為研究對(duì)象,以空間變化代替時(shí)間的原則選擇和設(shè)置樣地,對(duì)廣東石門(mén)臺(tái)自然保護(hù)區(qū)3種不同演替階段森林群落冠層結(jié)構(gòu)特征和林下光照環(huán)境進(jìn)行了研究,并進(jìn)一步揭示林下光照與冠層結(jié)構(gòu)的相關(guān)性及其隨群落進(jìn)展演替的變化規(guī)律.研究成果可以為豐富亞熱帶森林冠層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化資料,以及為該類(lèi)型森林的恢復(fù)與重建等提供科學(xué)依據(jù).
廣東石門(mén)臺(tái)自然保護(hù)區(qū)(24°23′49″~24°28′04″N,113°16′07″~113°20′18″ E)位于廣東省英德市北部.該地區(qū)多為低山和丘陵,海拔為100-1 587 m,氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,干濕季明顯.年平均氣溫20.8 ℃,最熱月7月,最冷月1月,極端最高氣溫38.6 ℃, 極端最低氣溫-3.6 ℃,年降雨量2 000 mm以上,4-10月為主要降雨季節(jié),11月至翌年3月為少雨季節(jié),年平均相對(duì)濕度79%.土壤類(lèi)型為紅壤、山地黃壤和赤紅壤.
在石門(mén)臺(tái)自然保護(hù)區(qū)非石灰?guī)r土山區(qū)域,選擇不同演替階段的3種森林群落類(lèi)型,分別為馬尾松+木荷林、木荷+紫花杜鵑林(以小樹(shù)及中樹(shù)為主)以及木荷+腺葉山礬林(以大樹(shù)為主).綜合各種因素推算出3個(gè)樣地依次分別是:1955、1975和1995年的林分,分別記為群落I、群落II和群落III.
在以上3個(gè)林型的樣地內(nèi)用半球面影像測(cè)定林隙光照條件,具體做法是用尼康Coolpix 4500相機(jī)接尼康FC-E8魚(yú)眼鏡頭(正投影,183°廣角)[3],于每個(gè)20 m×20 m樣方對(duì)角線的中心及1/4和3/4處各拍一張半球面林冠影像,照片最后保存為JPEG格式,分辨率選用1 600×1 200,按低壓縮比率1:4進(jìn)行保存,每個(gè)樣方最后保存5張冠層半球面照片[5].
用Gap Light Analyzer(GLA version 2.0)專用軟件分析冠層照片,得到一系列冠層結(jié)構(gòu)和林下光照參數(shù)[3]:冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)有林冠開(kāi)度、葉面積指數(shù);林下光照參數(shù)包括林下直射光、林下散射光、林下總光照.
用STATISTICA 8.0對(duì)冠層結(jié)構(gòu)和林下光照參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析,采用Duncan氏法進(jìn)行比較[3];同時(shí)采用簡(jiǎn)單相關(guān)分析和典型相關(guān)分析[6]研究林下光照與冠層結(jié)構(gòu)因子的簡(jiǎn)單相關(guān)關(guān)系和多元相關(guān)關(guān)系.
石門(mén)臺(tái)自然保護(hù)區(qū)森林群落不同演替階段冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)和林下光照條件差異均極顯著(P<0.000 1).隨著演替進(jìn)展,林冠開(kāi)度、林下直射光、林下散射光和林下總光照最終減小,而葉面積指數(shù)最終增加.其中從群落II至群落III林冠開(kāi)度、葉面積指數(shù)的變幅均比從群落I至群落II的變幅小(圖1).
圖1 石門(mén)臺(tái)亞熱帶森林不同演替階段冠層結(jié)構(gòu)與林下光照特征
如圖2所示,不同演替階段,林下光照因子與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)均呈顯著相關(guān);總體趨勢(shì)是,林下光照因子均隨林冠開(kāi)度的增加而增加,而隨葉面積指數(shù)的增加而減少.不同演替階段森林群落林下直射光的量均比散射光多,表明前者對(duì)林下總光照的貢獻(xiàn)較大一些[3].
不同演替階段林下光照因子與林冠開(kāi)度均呈正相關(guān)且顯著(P<0.01)(除群落II林下直射光與林冠開(kāi)度相關(guān)性不顯著外),其中,林下散射光與林冠開(kāi)度的正相關(guān)關(guān)系最強(qiáng),且其相關(guān)性在不同演替階段之間的差異最??;總光照次之;林下直射光最弱,其相關(guān)性在不同演替階段之間的變化最大(表1).
圖2 石門(mén)臺(tái)亞熱帶森林不同演替階段林下光照因子與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的關(guān)系
林下光照與葉面積指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)且顯著(P<0.05),林下散射光與葉面積指數(shù)的負(fù)相關(guān)關(guān)系最強(qiáng),且其相關(guān)性在群落間的變化最小;總光照次之;直射光與林冠開(kāi)度的負(fù)相關(guān)關(guān)系最弱,相關(guān)性在群落間的變化最大(表1).
表1 石門(mén)臺(tái)亞熱帶森林不同演替階段林下光照因子與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)分析
如表2所示,經(jīng)典型相關(guān)分析的卡方檢驗(yàn),石門(mén)臺(tái)亞熱帶森林不同演替階段林下光照因子與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)兩組變量之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.000 1)[3].經(jīng)典型相關(guān)進(jìn)一步分析,表明石門(mén)臺(tái)亞熱帶森林不同演替階段(演替前期、演替中期、演替后期)冠層結(jié)構(gòu)因子能分別解釋林下光照因子67.1%、41.0%、47.6%的變異,而林下光照因子卻能分別解釋冠層結(jié)構(gòu)因子90.4%、99.7%、69.9%的變異,表明隨著演替進(jìn)展,冠層結(jié)構(gòu)因子對(duì)林下光照條件的影響和控制程度最終呈減小趨勢(shì).
表2 林下光照和冠層結(jié)構(gòu)典型相關(guān)分析的卡方檢驗(yàn)和特征值
表3 林下光照和冠層結(jié)構(gòu)的相互關(guān)系及典型變量
從群落I至群落III林冠開(kāi)度與葉面積指數(shù)的相關(guān)關(guān)系呈減弱趨勢(shì),但總體來(lái)說(shuō),不同演替階段,林冠開(kāi)度與葉面積指數(shù)的負(fù)相關(guān)性均較強(qiáng)(表3).不同演替階段林下直射光與散射光、直射光與總光照、散射光與總光照均呈正相關(guān)(除群落II中直射光與散射光相關(guān)性不顯著外),隨著演替進(jìn)展,林下光照各因子之間相關(guān)關(guān)系最終呈減弱趨勢(shì).其中,相關(guān)系數(shù)降幅最大的是直射光與散射光,降幅最小的是直射光與總光照;相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)的是直射光與總光照,散射光與總光照相關(guān)關(guān)系次之.
從典型權(quán)重系數(shù)看,不同演替階段林冠開(kāi)度因子在冠層結(jié)構(gòu)變量組中起主要作用,林下光照變量組中起主要作用的是總光照,不同演替階段林冠開(kāi)度是影響總光照的主要冠層結(jié)構(gòu)因子.
研究表明,不同演替階段森林群落冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下光照條件差異均極顯著.隨著演替進(jìn)展,群落林冠開(kāi)度和林下光照顯著減小,葉面積指數(shù)顯著增加.相關(guān)研究表明,林冠孔隙度隨群落演替的進(jìn)展而降低,葉面積指數(shù)隨演替的進(jìn)展而呈增加趨勢(shì)[7],這些均與本研究結(jié)果相符.隨著演替進(jìn)展,林下光照因子隨林冠開(kāi)度的增加而增加,隨葉面積指數(shù)的增加而減少.不同演替階段,林下直射光都大于散射光.相關(guān)研究表明,林冠孔隙的大小、形狀以及分布均會(huì)影響冠層對(duì)光的截獲[8],而隨著演替進(jìn)展,森林群落林冠變得越來(lái)越郁閉和復(fù)雜,會(huì)直接或間接影響林下直射光與散射光的大小與變化方式.同時(shí),林下直射光受林冠孔隙大小、林冠高度、太陽(yáng)方位角、地形等因素的影響顯著[9],因此,林下直射光的變化較散射光更為復(fù)雜.這些均與本研究結(jié)果相符.
隨著演替進(jìn)展,冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)林下光照因子的解釋能力降低,表明在演替前期(森林群落林冠開(kāi)度較大,葉面積指數(shù)較小),冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)是林下光照因子的主導(dǎo)影響因素;而到了演替后期(林冠開(kāi)度較小,葉面積指數(shù)較大),冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)林下光照因子的主導(dǎo)作用顯著減弱,可能其他因素對(duì)林下光照的控制逐漸增強(qiáng).無(wú)論是演替前期,還是演替后期,林冠開(kāi)度對(duì)冠層結(jié)構(gòu)的解釋和貢獻(xiàn)能力均較葉面積指數(shù)高,表明在評(píng)價(jià)冠層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)時(shí)選用林冠開(kāi)度作指標(biāo)更優(yōu).