王小鵬,趙成章,王繼偉,趙連春,文　軍

1 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州　730070 2 甘肅中醫(yī)藥大學(xué)定西校區(qū)理學(xué)部, 定西　743000

種群空間分布格局反映了植物生態(tài)適應(yīng)能力和環(huán)境可塑性機(jī)制,其研究有利于刻畫(huà)種群經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過(guò)程[1-2],便于解釋影響種群空間格局形成與變化的關(guān)鍵因子[3]。種群集聚分布是植株個(gè)體成群或成聚塊密集分布[2,4],集聚分布范圍內(nèi)植株個(gè)體小尺度集群成塊,聚塊疊加或聚集形成種群較大尺度的集聚,種群通常呈現(xiàn)多尺度的集聚現(xiàn)象[1,5]。大小尺度的聚塊組合成不同的空間結(jié)構(gòu)特征,聚塊大小、數(shù)量隨尺度范圍、生境梯度而動(dòng)態(tài)變化[1,6],是種群對(duì)不同生境適應(yīng)策略的表現(xiàn),具有特定的生態(tài)過(guò)程[5,7]。鹽沼濕地土壤鹽分是影響植物生長(zhǎng)、分布和繁殖的重要環(huán)境因子[8],鹽分的種子萌發(fā)制約影響種群個(gè)體數(shù)量與分布范圍[9-11],進(jìn)而影響種群聚塊內(nèi)植株密度、聚塊數(shù)量與大小等聚塊特征；鹽分脅迫背景下種群形成與生境相適應(yīng)的形態(tài)大小與生物量積累[9-10],促使著聚塊內(nèi)部植株個(gè)體及聚塊間生態(tài)作用關(guān)系的改變[12],引發(fā)植物改變生存策略和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,影響種群集聚尺寸變化與聚塊空間的組合結(jié)構(gòu)[13]。因此,集聚分布內(nèi)在特征研究,是植物種群對(duì)生境協(xié)同適應(yīng)研究的重要手段[14]。

角果堿蓬是藜科堿蓬屬一年生的草本肉質(zhì)化的鹽生植物[15-16],生于鹽堿或鹽濕土壤,莖平臥或直立,具有較高的耐鹽性,是鹽堿濕地的修復(fù)物種和先鋒植物[17-18]。目前關(guān)于植物空間格局對(duì)生境適應(yīng)研究主要集中于土壤水分[3]、微地形[19]、土壤質(zhì)地[20]及密度制約等生境角度,并且更多圍繞不同生境梯度種群格局動(dòng)態(tài)變化、種群格局單一尺度下的集群分布特征等內(nèi)容開(kāi)展[20],但對(duì)于土壤鹽分背景下濕地植物空間格局多尺度集群分布及集聚分布范圍內(nèi)聚塊特征的認(rèn)識(shí)仍然較為薄弱。鑒于此,本文以典型內(nèi)地鹽沼濕地角果堿蓬種群為研究對(duì)象,運(yùn)用成對(duì)相關(guān)函數(shù)與不同零模型方法,分析不同鹽分梯度下角果堿蓬種群多尺度的聚集分布格局與特征,試圖明晰：(1)種群空間格局集聚分布中大小尺度聚塊的空間結(jié)構(gòu)特征如何？(2)種群集聚分布內(nèi)大小聚塊特征的鹽分梯度變化規(guī)律如何？旨在豐富植物種群格局及其生態(tài)過(guò)程對(duì)土壤環(huán)境響應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí),為濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能優(yōu)化、植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市秦王川盆地南部的秦王川國(guó)家濕地公園內(nèi),地理位置為103°35′38′′—108°38′37′′E,36°23′59′′—36°27′56′′N(xiāo)之間。秦王川盆地屬于烏鞘嶺褶皺山嶺南側(cè)的邊緣低山區(qū),自北向南傾斜,地面總體坡降1/80—1/100。盆地南部成為自然降水、地下水潛流溢出的主要匯水區(qū)。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的水文過(guò)程,逐漸形成了天然的半咸水內(nèi)陸鹽沼濕地。年均降雨量為265 mm,年均蒸發(fā)量為1879.0 mm,屬典型大陸性干旱氣候[21],土壤含鹽量最高,地下水接近地表,地表呈現(xiàn)明顯鹽斑,屬次生鹽漬土[22]。秦王川內(nèi)陸鹽沼濕地植物主要有：甘蒙檉柳(Tamarixaustromongolica)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)、豬毛菜(Salsolacollina)、角果堿蓬、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、堿菀(Tripoliumvulgare)、濱藜(Atriplexpatens)、早熟禾(Poaannua)等。

1.2　樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2016年9月下旬,在實(shí)地考察基礎(chǔ)上,選擇秦王川國(guó)家濕地公園保育與恢復(fù)區(qū)內(nèi)地表較平整的低洼地帶作為供試樣帶。該樣帶(200 m×50 m)從東北至西南地勢(shì)略微傾斜,樣帶東北邊緣形成洼地,土壤屬次生鹽漬土[23],群落優(yōu)勢(shì)種為角果堿蓬與堿菀種群。秦王川盆地土壤水鹽及其與地形關(guān)系等已有研究認(rèn)為[21-24],盆地微度傾斜的平地高處排水流暢,地下水位低,不易積鹽；而洼處排水不暢,地下水位高,容易積鹽,表現(xiàn)出“高中洼,洼中高”的鹽漬土分布規(guī)律,形成了中微地形對(duì)土壤鹽分的再分配。按此規(guī)律沿樣帶東北至西南方向確定為鹽分梯度,依據(jù)群落外貌均勻條件[25]在鹽分梯度方向設(shè)置了4塊樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的樣方,共設(shè)置12個(gè)樣方。采用2 m × 2 m的樣方框,其中樣方框單元格為10 cm × 10 cm,以樣方框左下角頂點(diǎn)為基點(diǎn),記錄所有植株在每個(gè)小樣方格種內(nèi)的準(zhǔn)確位置[3,26],用于室內(nèi)種群點(diǎn)格局分析。測(cè)定每個(gè)樣方所有物種的蓋度、高度、密度及地上生物量,重復(fù)6次。其后,每個(gè)樣方挖掘1 m ×1 m × 0.5 m土壤剖面,自地面起以間隔10 cm分層分別用環(huán)刀采集原狀土樣,現(xiàn)場(chǎng)編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤鹽分測(cè)定。土壤鹽分測(cè)定采用電導(dǎo)法,將每個(gè)樣地所采集的土樣在室內(nèi)自然風(fēng)干,剔除雜質(zhì)、研磨、過(guò)2 mm篩,稱(chēng)重50 g,加入無(wú)CO2的純水250 mL(水土比為5∶1),置振蕩機(jī)上振蕩3 min,使土壤可溶性鹽完全溶解。然后,采用布氏漏斗抽濾,部分渾濁狀的濾液反復(fù)過(guò)濾,直至浸出液清亮為止。浸出液電導(dǎo)率的測(cè)定使用上海雷磁儀器廠(chǎng)生產(chǎn)的DDS- 11C便攜式電導(dǎo)儀,重復(fù)3次,取平均值。

1.3　分析方法

1.3.1點(diǎn)格局分析

成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)是基于Ripley′s K修正的函數(shù),避免了點(diǎn)格局常用函數(shù)Ripley′s K的累積效應(yīng)[27],能夠更加細(xì)致地刻畫(huà)植物種群空間分布格局。其函數(shù)形式如下：

g(r)=(2πr)-1dK(r)/dr

該研究將g(r)函數(shù)與零模型(null models) 相結(jié)合,通過(guò)Monte-Carlo 方法繪制置信區(qū)間,從而判斷種群空間分布格局。Monte-Carlo 擬合99次,置信水平為99%,置信區(qū)間通過(guò)使用最大值和最小值獲得,步長(zhǎng)為5 cm,最大模擬誤差系數(shù)er為0.05[5]。

1.3.2零模型

選擇具有明確生態(tài)學(xué)意義、能準(zhǔn)確描述數(shù)據(jù)偏離理論程度的零假設(shè)模型(null model)是空間點(diǎn)格局分析的關(guān)鍵。不同的研究目的和問(wèn)題假設(shè)需要選擇不同的零模型[28]。為了揭示內(nèi)陸鹽沼濕地群落優(yōu)勢(shì)種群空間格局的特點(diǎn),參考相關(guān)研究成果[28-29],選擇了完全空間隨機(jī)模型(Complete spatial randomness,CSR)、泊松聚塊模型(Poisson cluster process)和嵌套雙聚塊模型(Double-cluster process,DC)3種零模型,所選零模型先后表現(xiàn)為遞進(jìn)關(guān)系,種群聚集分布符合完全空間隨機(jī)模型并表現(xiàn)出小尺度集聚特征時(shí),才可利用泊松聚塊模型進(jìn)行大聚塊特征分析；相繼采用嵌套雙聚塊分析進(jìn)行種群大小雙聚塊特征分析[5]。具體零模型描述如下：

(1)完全空間隨機(jī)模型

完全空間隨機(jī)模型實(shí)質(zhì)是均質(zhì)泊松過(guò)程(Homogeneous Poisson process),該模型中任意個(gè)體在研究區(qū)域內(nèi)任何位置上出現(xiàn)(或發(fā)生)的機(jī)會(huì)是相同的,并且是獨(dú)立的,任意兩點(diǎn)間均不發(fā)生相互作用[1]。通常使用此模型檢測(cè)種群的均勻分布格局和集群分布格局[28]。

(2)泊松聚塊模型

由于完全空間隨機(jī)模型通過(guò)偏離置信區(qū)間來(lái)檢驗(yàn)聚集分布或均勻分布,但是卻不能檢驗(yàn)種群聚集分布的內(nèi)在特征或形成機(jī)制。因此,在CSR模型應(yīng)用基礎(chǔ)上,繼續(xù)采用了泊松聚塊模型,亦稱(chēng)作托馬斯過(guò)程(Thomas process)。構(gòu)建原則是假設(shè)研究樣方(A)內(nèi)隨機(jī)并獨(dú)立地分布著一定數(shù)量的聚塊,聚塊中心以一定密度(ρ)服從完全空間隨機(jī)模型(CSR)。Aρ為研究樣方內(nèi)聚塊的數(shù)量。因此,分布于聚塊中一定數(shù)量的點(diǎn)服從泊松分布(μ=λ/ρ,λ為聚塊中的點(diǎn)密度)[5,28]。相對(duì)于聚塊中心而言,聚塊中的分布點(diǎn)符合雙變量高斯分布h(r,σ),協(xié)方差為σ2。托馬斯過(guò)程中聚塊尺度近似于聚塊半徑(r=2σ)。該模型能檢測(cè)單一尺度的聚塊,其g函數(shù)的表達(dá)式為[1,5]:

式中,r為尺度,ρ為聚塊中心點(diǎn)的密度,σ2為高斯分布的方差,σ決定聚塊的尺寸。

(3)嵌套雙聚塊模型

嵌套雙聚塊模型是泊松聚塊模型的多代擴(kuò)展,聚塊中心(空間尺度為2σ2)并不服從隨機(jī)分布,而是呈現(xiàn)出了一種簡(jiǎn)單的泊松聚塊模型(其參數(shù)為σ1,ρ1)。如果σ1>>σ2, 該過(guò)程顯示出兩個(gè)較易判別的2σ1與2σ2聚塊。該種情形下,種群較大聚塊中會(huì)嵌套相對(duì)小的聚塊,也就形成了嵌套雙聚塊模型。模型的g函數(shù)表達(dá)式如下[1,5-6]：

1.3.3數(shù)據(jù)處理

采用GetData Graph Digitizer 2.22進(jìn)行植株個(gè)體坐標(biāo)點(diǎn)采集,利用Programita 2014軟件實(shí)現(xiàn)成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)不同零模型的點(diǎn)格局計(jì)算[29]。文中所有的統(tǒng)計(jì)分析與制圖均在Origin Pro 8.6軟件支撐下完成。

2　結(jié)果分析

2.1　角果堿蓬植物生物學(xué)特征對(duì)鹽分的響應(yīng)

鹽沼濕地土壤鹽分是影響角果堿蓬生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子。表1所示,土壤鹽分測(cè)定結(jié)果電導(dǎo)率從樣地Ⅰ至樣地Ⅳ呈現(xiàn)降低趨勢(shì),從西南向東北方向土壤鹽分含量降低,研究結(jié)果驗(yàn)證了微地形的變化對(duì)土壤鹽分的再分配理論[21]。不同鹽分梯度上角果堿蓬種群蓋度、密度、地上生物量等生物學(xué)特征存在差異。樣地Ⅰ至樣地Ⅳ電導(dǎo)率降低,角果堿蓬種群密度表現(xiàn)出先增加(樣Ⅱ最高)后減小趨勢(shì),但種群蓋度與地上生物量均呈現(xiàn)出減少態(tài)勢(shì)。樣地Ⅰ、Ⅱ內(nèi)以直立生長(zhǎng)為主,樣地Ⅲ、Ⅳ內(nèi)主要表現(xiàn)為匍匐生長(zhǎng),自然高度在鹽分梯度上并未呈現(xiàn)出規(guī)律性變化。堿菀種群密度隨鹽分梯度減少,但植株個(gè)體體積、種群蓋度增大,地上生物量卻明顯增加。

表1　群落生物學(xué)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

同列不同字母表示顯著差異(P<0.05)

2.2　角果堿蓬種群空間格局集聚分布內(nèi)在特征

(1)基于完全空間隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析

單變量CSR分析表明,樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的g(r)值分別在0—41、0—37、0—75 cm尺度范圍偏離完全隨機(jī)模型,位于置信區(qū)間之上,說(shuō)明角果堿蓬種群呈現(xiàn)出集聚分布；隨尺度范圍增加,g(r)值位于或低于置信區(qū)間,種群逐漸表現(xiàn)出隨機(jī)或均勻分布(圖1),種群格局從集聚分布轉(zhuǎn)換為隨機(jī)或均勻分布。樣地Ⅳ種群在0—13 cm與32—44 cm范圍高于置信區(qū)間,種群呈現(xiàn)集聚分布,其余尺度均服從隨機(jī)分布。

圖1　基于完全空間隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析 Fig.1　Point pattern analysis based on Complete spatial randomness

(2)基于泊松聚塊模型的點(diǎn)格局分析

采用泊松聚塊模型檢驗(yàn)種群集聚分布內(nèi)在特征,參數(shù)模擬值er均小于0.03,g(r)函數(shù)中只有3%部分未能被零模型模擬(表2),參數(shù)模擬較好[5],說(shuō)明集聚分布范圍內(nèi)角果堿蓬植株個(gè)體集群成聚塊狀分布。圖2說(shuō)明,樣地Ⅰ至樣地Ⅳ種群分別于1.5—4.5、0—5.5、1—8.5、0—12.5 cm范圍內(nèi)高于置信區(qū)間,未服從泊松聚塊分布模擬(圖2),表明集群分布范圍內(nèi)分布著許多較高密度的小尺度聚塊,小尺度聚塊疊加與聚集形成符合大尺度聚塊,種群可能在多個(gè)尺度上存在集聚分布,空間結(jié)構(gòu)特征可能表現(xiàn)為嵌套雙聚塊模。其他尺度上,角果堿蓬種群均符合泊松聚塊模擬,說(shuō)明在種群空間格局的聚塊中不存在較高密度的小聚塊,表現(xiàn)為若干較大尺寸聚塊的均勻分布。表2所示,樣地Ⅰ、Ⅱ角果堿蓬種群復(fù)合聚塊數(shù)量(Aρ1)隨種群植株數(shù)量(n)變化,整體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)；復(fù)合大聚塊參數(shù)σsum、聚塊尺寸2r1較小,樣地Ⅲ、Ⅳ卻相對(duì)較大,隨著土壤鹽分含量減少角果堿蓬種群大尺度聚塊尺寸增大；符合大聚塊中聚塊內(nèi)植株個(gè)體平均數(shù)(μ1)呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。

表2　泊松聚塊模型和嵌套雙聚塊模型的角果堿蓬單變量分析

下腳標(biāo)1和2分別指大尺度和小尺度;n,整個(gè)研究樣區(qū)中點(diǎn)的數(shù)目；A,研究區(qū)域的面積(200 cm×200 cm)；σ,聚塊尺度參數(shù)(單位: cm)；σsum嵌套雙聚塊模型聚塊尺寸；μ=n/Aρ,在每一聚塊中的平均點(diǎn)數(shù);r,描述聚塊大小；er,參數(shù)模擬中不能解釋的部分；ρ,聚塊中點(diǎn)的密度；ρ2/ρ1,每個(gè)大聚塊包含小聚塊的平均數(shù)

圖2　基于泊松分布模型的點(diǎn)格局分析Fig.2　Point pattern analysis based on Poisson cluster process

(3)基于嵌套雙聚塊模型的點(diǎn)格局分析

嵌套雙聚塊零模型分析檢驗(yàn)了完全空間隨機(jī)模型與泊松聚塊模型的分析推斷,成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)并未明顯偏離置信區(qū)間,整個(gè)樣地角果堿蓬種群均符合嵌套雙聚塊模型,角果堿蓬種群形成大、小雙聚塊空間分布結(jié)構(gòu)(圖3),較大聚塊中嵌套著許多小聚塊,種群在2個(gè)關(guān)鍵尺度上呈現(xiàn)集聚分布特征。表2所示,復(fù)合大尺度聚塊尺寸σ1?小尺度聚塊σ2,種群形成了較易判別的大、小聚塊,并且參數(shù)模擬值er值小于0.05,模擬結(jié)果較理想[5,25]。聚塊特征參數(shù)說(shuō)明,種群集聚分布范圍內(nèi)較大尺寸的聚塊中嵌套著若干小尺寸聚塊,該結(jié)果驗(yàn)證了泊松聚塊零模型判斷；從樣地Ⅰ至樣地Ⅳ小聚塊數(shù)量(Aρ2)隨種群植株數(shù)量(n)發(fā)生變化,整個(gè)梯度呈現(xiàn)降低趨勢(shì),樣地Ⅲ、Ⅳ小聚塊尺寸(r2)與樣地Ⅰ、Ⅱ比較而言相對(duì)較大；隨著土壤鹽分遞減,小聚塊中植株個(gè)體平均數(shù)(μ2)逐漸減少,復(fù)合大聚塊中包含小尺度聚塊平均數(shù)量(ρ2/ρ1)呈降低趨勢(shì)。

圖3　基于嵌套雙聚塊模型的種群點(diǎn)格局分析Fig.3　Point pattern analysis based on Double-cluster process

3　討論

3.1　集聚分布中聚塊的空間組合特征

種群集聚是種群內(nèi)部正向生態(tài)關(guān)系的表現(xiàn)[2,30],種群聚塊的空間組合特征是生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及生境共同作用的結(jié)果[2-3,31]。角果堿蓬種子自母株釋放后散落并集中于地表局部范圍[32],植物種群常呈現(xiàn)集群分布(圖1)。樣地Ⅰ土壤鹽分含量較高(表1),對(duì)幼小植株個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用較強(qiáng)；尤其在耐鹽能力最弱的幼苗期,植物的光合作用、養(yǎng)分吸收均會(huì)受到鹽分抑制[33],延緩了種群個(gè)體的生長(zhǎng)率,大部分植株個(gè)體小型化(植株直立生長(zhǎng))[25,28]。為了抵御鹽分脅迫的危害而提高自身存活機(jī)會(huì),植株個(gè)體之間以正向生態(tài)關(guān)系為主[4,25](圖1),種群呈現(xiàn)群體效應(yīng),鄰體間距較小[28]。樣地Ⅰ角果堿蓬種群蓋度、密度、生物量均高于堿菀種群(表1),群落優(yōu)勢(shì)地位明顯,受種間競(jìng)爭(zhēng)影響相對(duì)微弱。因此,該梯度主要受鹽分脅迫作用,植物通過(guò)改變分布狀況、形態(tài)構(gòu)成等來(lái)實(shí)現(xiàn)相助,共同抵御外界不利條件[3]。樣地Ⅱ堿菀種群植株個(gè)體趨于正?；?環(huán)境空間拓殖能力與資源競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)[25,34],種群蓋度、生物量大幅度提高(表1),種間資源競(jìng)爭(zhēng)趨于增強(qiáng)[34]；該梯度角果堿蓬幼小植株個(gè)體種內(nèi)正向生態(tài)關(guān)系的形成即受鹽分脅迫作用,也與種間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。樣地Ⅲ、Ⅳ角果堿蓬種群蓋度、生物量均低于堿菀種群(表1),群落優(yōu)勢(shì)地位逐漸被替代,種間競(jìng)爭(zhēng)更加激勵(lì)；同時(shí)鹽分抑制進(jìn)一步弱化,大部分植株個(gè)體正?；?植株個(gè)體占據(jù)空間與個(gè)體間距較大,種間競(jìng)爭(zhēng)成為種內(nèi)正向生態(tài)關(guān)系形成的主要驅(qū)動(dòng)因素。種群種內(nèi)正向生態(tài)關(guān)系的關(guān)鍵因子形成了梯度轉(zhuǎn)換。

種子擴(kuò)散影響背景下,種群正向生態(tài)關(guān)系促使種群在植株個(gè)體在小尺度范圍集聚成塊分布,并在2個(gè)關(guān)鍵尺度上表現(xiàn)為集聚分布,整個(gè)尺度角果堿蓬種群空間格局呈現(xiàn)出嵌套雙聚塊分布模式(圖2、圖3),結(jié)果與王鑫廳[28]、Wiegand[5]等人研究一致。樣地Ⅰ、Ⅱ復(fù)合大尺度聚塊尺寸(σsum、2r1)小于CSR分析的0—41 cm與0—37 cm的集聚范圍,樣地Ⅳ在0—13 cm與32—44 cm范圍集聚分布,分析認(rèn)為集聚范圍內(nèi)可能存在更大尺度的聚塊與聚塊疊加(Cluster-cluster superposition)或雙聚塊與隨機(jī)分布疊加(Double-cluster-random superposition)等其他更加復(fù)雜的集聚特征[5,29],有待于更進(jìn)一步的研究。隨著尺度范圍繼續(xù)擴(kuò)大,樣地Ⅰ、Ⅱ角果堿蓬種群呈現(xiàn)均勻分布(圖2A、2B),高密度集聚分布中植株個(gè)體過(guò)度擁擠而引發(fā)了競(jìng)爭(zhēng)、自疏現(xiàn)象[6],逐漸分裂成若干聚塊,大尺度聚塊間表現(xiàn)出了種群內(nèi)部負(fù)向生態(tài)關(guān)系(圖3)；樣地Ⅲ、Ⅳ種群呈現(xiàn)隨機(jī)分布(圖2),種內(nèi)沒(méi)有明確的生態(tài)關(guān)系,種群格局變化可能主要受種間競(jìng)爭(zhēng)的作用。

3.2　種群集聚的不同尺度聚塊特征變化

集聚分布范圍內(nèi)聚塊特征梯度變化是角果堿蓬種子擴(kuò)散背景下,土壤鹽分對(duì)種群生長(zhǎng)、發(fā)育抑制程度不一形成的結(jié)果。與樣地Ⅲ、Ⅳ相比,研究區(qū)樣地Ⅰ、Ⅱ地勢(shì)較低,種子可能依靠萌發(fā)期前季節(jié)降水實(shí)現(xiàn)二次傳播[1],為種群聚集與聚塊的形成提供了豐富的種子庫(kù)[32],種群密度相對(duì)較高(表1)；但是樣地Ⅱ種群密度最高,可能是在豐富種子庫(kù)的前提下,相比樣地Ⅰ而言土壤鹽分含量相對(duì)低,種子萌發(fā)率高,幼苗存活率較高[10]。樣地種群植株個(gè)體數(shù)(n)直接影響著樣地大小聚塊數(shù)量(Aρ1、Aρ2),但種群嵌套雙聚塊分布中大小聚塊的尺寸與鹽分脅迫程度有關(guān)；脅迫程度較高區(qū)(樣地Ⅰ、Ⅱ)植株個(gè)體小型化,個(gè)體間距較小,小聚塊尺寸(2r2)相對(duì)較??；反之植株個(gè)體正?；?Ⅲ、Ⅳ),受種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的自疏影響,個(gè)體間距較大,小聚塊尺寸(2r2)較大,小聚塊集聚與疊加也使得大聚塊尺寸(σsum、σ1)形成明顯差異。樣地大聚塊中包含小聚塊數(shù)量(ρ2/ρ1)隨鹽分梯度呈現(xiàn)降低趨勢(shì),鹽分脅迫程度較高的樣地Ⅰ、Ⅱ,植株個(gè)體小型化,使得種群生態(tài)位發(fā)生位移,占據(jù)的空間生態(tài)位得以釋放,保證了大聚塊中存在較高密度的小聚塊[5,25]；而樣地Ⅲ、Ⅳ植株個(gè)體空間占據(jù)能力強(qiáng),種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)激勵(lì),從而大聚塊中包含較少數(shù)量的小聚塊。

4　結(jié)論

種群聚塊空間組合特征的梯度變化與聚塊特征的尺度變化均是角果堿蓬種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程的表現(xiàn),也是種子擴(kuò)散、土壤鹽分抑制作用與種內(nèi)種間關(guān)系共同作用的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)：為了提高自身存活機(jī)會(huì)或空間拓殖能力,隨土壤鹽分抑制作用的梯度變化角果堿蓬種群調(diào)整植株形態(tài)與構(gòu)成,相應(yīng)地植株個(gè)體間的正負(fù)向生態(tài)關(guān)系逐漸形成梯度轉(zhuǎn)換,種群庇護(hù)、自疏效應(yīng)的轉(zhuǎn)換促使著種群聚塊空間組合特征的梯度差異。種子萌發(fā)率、幼苗存活率的鹽分抑制直接影響了種群密度及大小聚塊數(shù)量；同時(shí),在種內(nèi)正負(fù)向生態(tài)關(guān)系的梯度轉(zhuǎn)變中,種群生態(tài)位、空間資源競(jìng)爭(zhēng)能力的調(diào)整也改變著大小聚塊的嵌套與尺寸。土壤鹽分遞減背景下,種內(nèi)正向生態(tài)關(guān)系與種群聚塊形成的主要驅(qū)動(dòng)因素逐漸從土壤鹽分抑制作用轉(zhuǎn)變?yōu)榉N間競(jìng)爭(zhēng)作用。由此可見(jiàn),種群多尺度的聚集分布格局與特征研究便于更好地揭示種群在特定生境中所經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過(guò)程。然而,上述研究中也發(fā)現(xiàn)種群局部集聚范圍內(nèi)可能存在聚塊與聚塊、雙聚塊與隨機(jī)分布疊加等其他更加復(fù)雜的集聚特征,今后尚需從多尺度視角進(jìn)一步的研究。

致謝：感謝德國(guó)赫爾霍姆茨環(huán)境研究中心Thorsten Wiegand 教授為該研究提供軟件(Programita 2014)支持。