張　宇, 李　麗, 李迪強(qiáng), 吳鞏勝

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100091 2 云南財(cái)經(jīng)大學(xué)野生動(dòng)植物管理與生態(tài)系統(tǒng)健康研究中心, 昆明　650221 3 云南省高校災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明　650221

生境喪失和破碎化是生物多樣性喪失的主要原因之一[1],破碎化的增加致使生境斑塊間連接喪失、斑塊邊緣比例增加[2-3],同時(shí)位于棲息地斑塊中的種群對(duì)干擾的敏感性增加[4-5],導(dǎo)致種群間基因交流困難、連接網(wǎng)絡(luò)中斷,種群只能存活于面積小且隔離的生境斑塊中[6-7],長(zhǎng)期以往物種將面臨基因多樣性喪失和高滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[8- 11]。

生境適宜性評(píng)價(jià)是野生動(dòng)物生境研究的主要內(nèi)容之一,生境評(píng)價(jià)是在提出野生動(dòng)物生境適宜度標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上,對(duì)生境進(jìn)行的綜合評(píng)價(jià)。多數(shù)生境適宜性評(píng)價(jià)是基于立地條件進(jìn)行的,分析尺度較小,不涉及大尺度因子的影響[12-13],造成指標(biāo)體系不完善?；诰坝^生態(tài)學(xué)的生境適宜性研究,可以通過(guò)物種現(xiàn)實(shí)分布的景觀格局特征,推導(dǎo)出研究區(qū)的景觀適宜性,有利于景觀規(guī)劃決策。國(guó)內(nèi)景觀生態(tài)學(xué)多數(shù)研究?jī)H單一地分析景觀指數(shù)的大小用于描述生境的景觀格局特征[14-15],僅有少數(shù)研究關(guān)聯(lián)景觀格局特征與生態(tài)過(guò)程的關(guān)系[16],因此,如何有效建立景觀格局與生態(tài)過(guò)程的關(guān)系成為景觀生態(tài)學(xué)亟需解決的問(wèn)題之一。

川金絲猴是我國(guó)特有的珍稀瀕危物種,神農(nóng)架川金絲猴的生境研究多以植被分析為主,鐵軍等[17- 19]從優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和食源植物的角度進(jìn)行研究,得到優(yōu)勢(shì)樹(shù)種多為食源植物,樹(shù)種的種群年齡結(jié)構(gòu)處于穩(wěn)定增長(zhǎng)階段,能夠滿(mǎn)足神農(nóng)架川金絲猴的基本生存需求；基于Vanderplong選擇系數(shù)和Scavia選擇指數(shù)的分析,顯示神農(nóng)架川金絲猴各季節(jié)在活動(dòng)地選擇和夜宿地選擇上生態(tài)因子的差異[20]。以上關(guān)于棲息地質(zhì)量的研究多是從立地條件來(lái)分析,鮮有景觀尺度的棲息地特征對(duì)猴群分布影響的報(bào)道,且多數(shù)研究?jī)H考慮生態(tài)因子,缺少對(duì)人為干擾因素的詳盡研究,這些領(lǐng)域亟待補(bǔ)充完善,以達(dá)到對(duì)生境質(zhì)量進(jìn)行全面分析評(píng)價(jià)的目的。

川金絲猴是我國(guó)特有的珍稀瀕危物種,目前僅存約22000只[21]。川金絲猴是警惕性較高的樹(shù)棲類(lèi)動(dòng)物,它們最基本的生存要素是豐富多樣的食物、廣闊的活動(dòng)空間、較好的隱蔽場(chǎng)所[22],所以保護(hù)川金絲猴主要得保護(hù)其棲息的自然環(huán)境,不僅是棲息地的質(zhì)量,還有棲息地的景觀組成與格局。本研究基于斑塊尺度對(duì)神農(nóng)架川金絲猴進(jìn)行生境適宜性分析,旨在探討以下問(wèn)題：(1)構(gòu)建基于斑塊尺度的生境適宜性模型；(2)分析神農(nóng)架川金絲猴景觀生境適宜性,該結(jié)果可為其他珍稀瀕危物種的景觀保護(hù)提供參考。

1　研究區(qū)域與種群

神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)位于湖北省西部(圖1),川金絲猴分布區(qū)最東緣,該區(qū)域現(xiàn)有種群約1200只[23],該種群孤立于其他地理種群且遺傳多樣性較低,主要分布在海拔1760—2600 m之間的針闊混交林中[24]。

2　數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1　數(shù)據(jù)來(lái)源

研究使用的神農(nóng)架林區(qū)植被圖、保護(hù)區(qū)道路圖、猴群分布點(diǎn)由神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)管理局提供。猴群分布點(diǎn)為2013年5—12月保護(hù)區(qū)野外巡護(hù)調(diào)查數(shù)據(jù),調(diào)查時(shí)間主要為8：00到17:00,該數(shù)據(jù)通過(guò)保護(hù)區(qū)調(diào)查員手持GPS對(duì)猴群進(jìn)行跟蹤并記錄痕跡點(diǎn)的經(jīng)緯度信息獲得,調(diào)查時(shí)間共計(jì)120 d,共919個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1)。

圖1　研究區(qū)植被類(lèi)型圖及猴群出現(xiàn)點(diǎn)Fig.1　Vegetation map and occurrences of monkey in study area

2.2　研究方法

研究首先確定農(nóng)業(yè)用地干擾的閾值,將植被類(lèi)型斑塊根據(jù)農(nóng)業(yè)用地干擾的閾值重新劃分,并計(jì)算猴群分布比例用以表示猴群對(duì)不同植被類(lèi)型的偏好程度,計(jì)算各斑塊的景觀指數(shù)；其次,進(jìn)行模型構(gòu)建,疊加道路干擾適宜性等級(jí),最終得到神農(nóng)架川金絲猴生境適宜性等級(jí)圖。

2.2.1人為干擾分析

影響神農(nóng)架川金絲猴的人為干擾因素主要包括道路干擾和農(nóng)業(yè)用地干擾,道路干擾適宜等級(jí)劃分依照唐誠(chéng)[25]的研究結(jié)果,其基于Vanderloeg選擇系數(shù)和Scavia選擇指數(shù)對(duì)神農(nóng)架川金絲猴的道路干擾等級(jí)做出劃分(表1)。農(nóng)業(yè)用地干擾(包括耕地和茶園)的影響閾值通過(guò)統(tǒng)計(jì)猴群分布點(diǎn)對(duì)距離農(nóng)業(yè)用地各距離段的利用率計(jì)算得到,各距離段內(nèi)猴群分布點(diǎn)的頻數(shù)占研究區(qū)域該距離段的總面積表示利用率。

表1　道路干擾的適宜性等級(jí)

2.2.2植被類(lèi)型變量

植被類(lèi)型變量表示川金絲猴對(duì)不同植被類(lèi)型斑塊的偏好程度。首先,根據(jù)農(nóng)業(yè)用地干擾閾值的分析結(jié)果,將植被類(lèi)型斑塊按照是否受到農(nóng)業(yè)用地干擾重新劃分；其次,采用猴群分布點(diǎn)在不同類(lèi)型斑塊出現(xiàn)的百分比表示植被類(lèi)型變量,并根據(jù)川金絲猴棲息地植被組成文獻(xiàn)[17- 20]作適當(dāng)調(diào)整,該部分操作在ArcGIS 10.1中進(jìn)行。

2.2.3景觀指數(shù)的選擇與計(jì)算

景觀指數(shù)的選取參考景觀指數(shù)的生態(tài)學(xué)含義及研究的實(shí)際需要[26-27],共選取6個(gè)斑塊水平的景觀指數(shù)(表2),分別度量斑塊面積(AREA)、周長(zhǎng)(PERIM)、斑塊形狀復(fù)雜性(SHAPE)、斑塊延伸狀態(tài)(CIECLE)、斑塊隔離程度(ENN)和斑塊破碎化程度(PROX),景觀指數(shù)的計(jì)算在Fragstats 4.2[28]軟件中完成。

表2　泊松回歸模型中的景觀指數(shù)變量

2.2.4猴群分布模型的建立與選擇

本研究采用泊松回歸(Poisson regression)構(gòu)建一個(gè)基于斑塊尺度的包含植被類(lèi)型、斑塊特征和人為干擾特征的綜合性猴群分布模型。泊松回歸模型被廣泛地應(yīng)用在涉及離散數(shù)據(jù)的問(wèn)題上,用于擬合具有數(shù)值意義的計(jì)數(shù)數(shù)據(jù)[29]。模型采用斑塊內(nèi)猴群分布點(diǎn)的頻數(shù)作為響應(yīng)變量,解釋性變量包括斑塊的植被類(lèi)型變量(VEG)、農(nóng)業(yè)用地干擾變量(AGRI)和景觀指數(shù)變量(表2),其中農(nóng)業(yè)用地干擾變量值以1或0表示,若斑塊受到農(nóng)業(yè)用地干擾的影響,值為1,否則為0,植被類(lèi)型變量與景觀指數(shù)變量計(jì)算見(jiàn)2.2.2及2.2.3。

模型首先對(duì)單一變量進(jìn)行泊松回歸,篩選出與猴群分布顯著相關(guān)的變量用于建立模型,采用逐步回歸進(jìn)行模型選擇,擬合優(yōu)度檢驗(yàn)采用AIC(Akaike information criterion)進(jìn)行評(píng)價(jià),ΔAICC<2即可認(rèn)為是最優(yōu)模型[30-32],模型的計(jì)算及選擇使用軟件R 3.1(glm函數(shù),分布族設(shè)置為family=possion)進(jìn)行。

2.2.5生境適宜性評(píng)價(jià)

生境適宜性等級(jí)劃分采用最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果與道路適宜性分級(jí)圖疊加獲得。首先對(duì)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行適宜性分級(jí),然后將其與道路的適宜性分級(jí)圖疊加,若兩者適宜性等級(jí)不一致,取適宜性等級(jí)最低的結(jié)果。

3　結(jié)果與分析

3.1　農(nóng)業(yè)用地干擾分析

圖2　川金絲猴對(duì)距農(nóng)業(yè)用地不同距離的利用情況Fig.2　The utilization of monkey to different distance from the agricultural land

川金絲猴對(duì)距農(nóng)業(yè)用地各距離段的利用情況見(jiàn)圖2,與農(nóng)業(yè)用地相距大于2000 m猴群的利用明顯增加,故將距農(nóng)業(yè)用地2000 m作為農(nóng)業(yè)用地干擾的閾值。

3.2　植被類(lèi)型變量

各植被類(lèi)型斑塊中猴群分布百分比結(jié)果見(jiàn)表3,猴群分布百分比大于10%的植被類(lèi)型分別為無(wú)農(nóng)業(yè)用地干擾影響的溫性針葉-落葉闊葉混交林、巴山松林、寒溫性針葉林、亞高山灌叢、寒溫性針葉-落葉闊葉混交林,與文獻(xiàn)描述基本一致。神農(nóng)架川金絲猴對(duì)受到農(nóng)業(yè)用地干擾影響的植被類(lèi)型具有回避性,即使是偏好的植被類(lèi)型也鮮少涉足。巴山松林的分布比例高可能是由于與該植被類(lèi)型相鄰的多是其喜愛(ài)的溫性針葉-落葉闊葉混交林或寒溫性針葉-落葉闊葉混交林。根據(jù)文獻(xiàn)[17- 20],對(duì)部分?jǐn)?shù)值作出適當(dāng)調(diào)整,參與模型構(gòu)建,具體數(shù)值見(jiàn)表3 。

3.3　模型選擇

利用單變量泊松回歸的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示PROX未通過(guò)檢驗(yàn)(表4),故參與模型建立的變量為VEG、AGRI、AREA、PERIM、SHAPE、CIRCLE、PROX、ENN。共有12個(gè)初始模型參與模型篩選,見(jiàn)表5,結(jié)果顯示模型1為最優(yōu)模型(R2=0.36),模型最終變量為VEG、AGRI、AREA、SHAPE、CIRCLE、ENN,即猴群的分布同時(shí)受到植被類(lèi)型、農(nóng)業(yè)干擾和景觀特征的綜合影響。

最優(yōu)模型所有解釋性變量均和響應(yīng)變量具有較強(qiáng)的相關(guān)性(表6)：植被變量與猴群分布頻數(shù)呈正相關(guān),說(shuō)明猴群偏好寒溫性針葉林、寒溫性針葉-落葉闊葉混交林、溫性針葉-落葉闊葉混交林；農(nóng)業(yè)用地變量與之呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明猴群對(duì)農(nóng)業(yè)用地具有回避性；景觀指數(shù)與響應(yīng)變量的關(guān)系表明斑塊面積大、形狀簡(jiǎn)單、呈拉伸狀、鄰近同類(lèi)型斑塊有利于增加猴群分布幾率。

3.4　生境適宜性評(píng)價(jià)

依據(jù)模型結(jié)果劃分研究區(qū)生境適宜性等級(jí)(圖3),適宜區(qū)域的聚集性較好,適宜、次適宜、不適宜生境面積分別占研究區(qū)域的33.96%、36.44%、29.60%,猴群現(xiàn)實(shí)分布區(qū)位于該區(qū)域內(nèi),模型的可信度較好；疊加道路干擾的適宜等級(jí)后,適宜、次適宜、不適宜分別占21.69%、33.13%、45.18%,適宜區(qū)域面積減小、被分割為南北兩部分,不適宜區(qū)域增加；基于該適宜生境分布,猴群分布擴(kuò)張困難且道路成為猴群在適宜生境間遷移的主要障礙。

表3　神農(nóng)架植被類(lèi)型及金絲猴分布點(diǎn)植被類(lèi)型統(tǒng)計(jì)表

*括號(hào)內(nèi)表示調(diào)整前的數(shù)值

表4　單變量回歸的顯著性檢驗(yàn)

***代表P<0.001

圖3　模型預(yù)測(cè)的適宜性分級(jí)圖和生境適宜性分級(jí)圖Fig.3　Suitability map by model prediction and suitability map of habitat

4　討論

本研究采用泊松回歸(Poisson regression)構(gòu)建基于斑塊尺度的包含植被類(lèi)型、斑塊特征和人為干擾特征的綜合性猴群分布模型,結(jié)果顯示農(nóng)業(yè)用地對(duì)猴群分布干擾閾值為2000 m；猴群偏好面積大、形狀簡(jiǎn)單的寒溫性針葉林、寒溫性針葉-落葉闊葉混交林、溫性針葉-落葉闊葉混交林斑塊；對(duì)農(nóng)業(yè)用地具有回避性；適宜分布區(qū)被分割成南北兩部分,道路干擾已成為阻礙金絲猴遷移的主要障礙；農(nóng)業(yè)干擾分布較集中,主要分布于保護(hù)區(qū)四周,未受到干擾的生境聚集性較高,川金絲猴分布區(qū)受到的農(nóng)業(yè)干擾較小,但其成為金絲猴擴(kuò)張分布區(qū)的屏障。

表5　泊松回歸模型選擇

K為模型中參數(shù)的數(shù)量；AIC為AIC信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion)用于評(píng)價(jià)模型的優(yōu)良；在樣本小的情況下AIC轉(zhuǎn)化為AICc；ΔAICc<2即可認(rèn)為該模型是最優(yōu)模型

表6　模型變量的參數(shù)估計(jì)

**代表P<0.01;***代表P<0.001

景觀組成和格局影響物種的分布。Arroyo-Rodríguez等[33]研究認(rèn)為Alouattapalliatamexicana的出現(xiàn)與森林斑塊面積呈正相關(guān),斑塊格局同樣會(huì)影響出現(xiàn)的可能。鄧凱等[16]研究認(rèn)為對(duì)滇金絲猴出現(xiàn)概率影響較為顯著的是人為干擾斑塊的面積及其周?chē)植及邏K的類(lèi)型,而增加適宜生境斑塊的面積及適宜生境鄰近斑塊的相似性有利于增加猴群分布密度。本文的研究結(jié)果認(rèn)為猴群偏好面積大、形狀簡(jiǎn)單的寒溫性針葉林、寒溫性針葉-落葉闊葉混交林、溫性針葉-落葉闊葉混交林斑塊。斑塊面積與食物資源的可獲得性成正相關(guān),面積大的寒溫性針葉林、寒溫性針葉-落葉闊葉混交林和溫性針葉-落葉闊葉混交林斑塊可為川金絲猴提供豐富的食物資源,寒溫性針葉林和寒溫性針葉-落葉闊葉混交林內(nèi)的松蘿是川金絲猴冬季的主要食物來(lái)源,除食物外,該類(lèi)生境還為川金絲猴提供了較好的隱蔽空間[34]。

神農(nóng)架川金絲猴適宜和次適宜生境共占研究區(qū)面積的54.82%,神農(nóng)架是我國(guó)著名的旅游勝地,旅游收入的增加有利于加大對(duì)川金絲猴的保護(hù)投入[35],但旅游公路橫跨保護(hù)區(qū)且游客在保護(hù)區(qū)內(nèi)活動(dòng)會(huì)對(duì)川金絲猴在內(nèi)的野生動(dòng)物產(chǎn)生一定影響。李佳等[36]通過(guò)紅外相機(jī)對(duì)神農(nóng)架保護(hù)區(qū)的研究認(rèn)為旅游公路對(duì)獸類(lèi)活動(dòng)具有影響,建議全面調(diào)查旅游公路的影響,例如交通流量對(duì)野生動(dòng)物的影響,為控制車(chē)流量提供依據(jù)。大部分野生動(dòng)物對(duì)旅游活動(dòng)是回避的,游客活動(dòng)的區(qū)域和頻次是主要的影響因素,頻繁的干擾會(huì)使動(dòng)物放棄適宜生境[37]。在神農(nóng)架保護(hù)區(qū)內(nèi)景點(diǎn)主要有金猴嶺、神農(nóng)谷、神農(nóng)頂?shù)?應(yīng)從影響范圍、強(qiáng)度、時(shí)空特征等方面加強(qiáng)景點(diǎn)周?chē)谋O(jiān)測(cè),為生態(tài)旅游的合理布局和調(diào)整提供依據(jù)。

根據(jù)研究結(jié)果,從神農(nóng)架川金絲猴保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)工程的角度提出以下幾點(diǎn)建議：(1)重視神農(nóng)架川金絲猴棲息地整體景觀的保護(hù),加強(qiáng)對(duì)神農(nóng)架川金絲猴常年生存的溫性針葉-落葉闊葉混交林的保護(hù),并且通過(guò)合理搭配樹(shù)種、人工栽種的方式恢復(fù)其生境的植被。(2)重新劃定保護(hù)區(qū)邊界。神農(nóng)架川金絲猴現(xiàn)實(shí)活動(dòng)分布區(qū)已超出保護(hù)區(qū)界線,應(yīng)盡快將超出的適宜區(qū)域納入自然保護(hù)區(qū)的管理,且研究區(qū)內(nèi)建設(shè)用地的擴(kuò)張應(yīng)避免危及川金絲猴的棲息地。(3)采取措施緩解道路對(duì)川金絲猴遷移的障礙作用,增加神農(nóng)架川金絲猴種群間的連接度,在道路生態(tài)恢復(fù)時(shí)可以采用架設(shè)天橋、修建空中走廊等措施,在樹(shù)種的選擇上可選用具有一定高度的、并可作為其食源植物的華山松、巴山冷杉等。

川金絲猴神農(nóng)架種群孤立分布于其他種群,基于斑塊尺度的生境適宜性分析有助于定位對(duì)物種重要的斑塊作為優(yōu)先保護(hù)斑塊,且利于確定生境廊道的位置,可為將來(lái)以川金絲猴為核心的生態(tài)恢復(fù)工程和廊道建設(shè)工程提供理論基礎(chǔ),也為準(zhǔn)確定位生態(tài)恢復(fù)區(qū)域提供工程依據(jù)。由于時(shí)間和數(shù)據(jù)的限制,本文環(huán)境變量選取較少,許多影響生境適宜性的因素還尚未考慮,比如代表生境質(zhì)量的隱蔽性、林分郁閉度、食物豐富度、喬木平均高度、喬木平均胸徑、跨越生境斑塊邊界和進(jìn)入每種基質(zhì)類(lèi)型的特點(diǎn)等。猴群分布點(diǎn)的采樣范圍還不夠全面,如何減少人為跟蹤而帶來(lái)的分析誤差仍需進(jìn)一步分析,所以結(jié)論的完善與驗(yàn)證仍需長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)研究,才能使結(jié)果更具真實(shí)性與實(shí)踐性。