曹 娜，熊強(qiáng)強(qiáng)，陳小榮**，賀浩華，朱昌蘭，傅軍如，徐 濤，才 碩

?

提前噴施葉面肥對(duì)超級(jí)雜交晚稻抵御寒露風(fēng)能力的影響*

曹 娜1，2，熊強(qiáng)強(qiáng)1，陳小榮1**，賀浩華1，朱昌蘭1，傅軍如1，徐 濤3，才 碩3

（1．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省超級(jí)稻工程技術(shù)研究中心/雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同中心，南昌 330045；2．江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，南昌 330045；3．江西省灌溉試驗(yàn)中心站，南昌 330201）

以超級(jí)雜交晚稻品種五豐優(yōu)T025為材料，以葉面噴清水作對(duì)照（CK），設(shè)置葉面噴施0.1%（P1）、0.3%（P3）和0.5%（P5）3個(gè)濃度的磷酸二氫鉀溶液處理，研究雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫條件下提前噴施磷鉀肥對(duì)水稻葉溫、產(chǎn)量和生理特性的影響。結(jié)果表明：低溫期間，不同葉面肥處理葉片溫度較對(duì)照均有所提高，其中P3處理增溫效果最好。低溫脅迫下各處理稻株葉片葉綠素含量和凈光合速率均不同程度降低，以P3處理降幅最小，蒸騰速率、胞間CO2濃度及氣孔導(dǎo)度等也均呈現(xiàn)類似變化特點(diǎn)；低溫下各處理MDA含量均不同程度上升，其中以P3處理最低；葉片抗氧化酶活性低溫來臨后產(chǎn)生不同程度的變化，其中SOD活性、POD活性總體上表現(xiàn)為CK最高，P3最低，而CAT活性則以CK最低，P3最高；低溫脅迫下噴施葉面肥處理均能不同程度提高黃熟期植株尤其是穗部干物質(zhì)量，達(dá)到減緩產(chǎn)量降低的效果，其中以P3處理最佳，遭遇低溫明顯的2015年第二播期（7月1日播種）水稻產(chǎn)量比CK高14.04%；產(chǎn)量結(jié)構(gòu)上，各處理單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率等均較CK明顯改善。說明葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀是增強(qiáng)雙季超級(jí)雜交晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫抵御能力的有效措施。

雙季晚稻；抽穗揚(yáng)花期；抗低溫；葉面肥；寒露風(fēng)

江西作為長江中下游雙季稻適宜種植區(qū)之一，其水稻的安全生產(chǎn)十分重要[1]。劉笑等[2]通過對(duì)中國主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，低溫災(zāi)害各項(xiàng)指標(biāo)的年代均值逐漸增加。劉文英等[3]研究發(fā)現(xiàn)，江西省寒露風(fēng)有提前的趨勢(shì)，重度寒露風(fēng)有增多趨勢(shì)。低溫對(duì)水稻生長的影響一直受國內(nèi)外學(xué)者重視。

晚稻抽穗開花期寒露風(fēng)不但影響水稻花粉育性，還影響水稻葉片光合作用和葉綠素的合成能力[4-5]，造成晚稻空殼、癟粒，導(dǎo)致減產(chǎn)。林洪鑫等[6]研究表明，寒露風(fēng)使晚稻結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量下降，稻米品質(zhì)也顯著下降。白志光等[7]研究表明，花期低溫會(huì)影響晚稻光合作用，降低結(jié)實(shí)率，減緩籽粒灌漿，2006年和2011年的寒露風(fēng)分別造成江西省部分地區(qū)晚稻減產(chǎn)30%和40%[8]。因此，研究制定預(yù)防寒露風(fēng)對(duì)水稻影響的農(nóng)藝措施對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。

以往對(duì)晚稻寒露風(fēng)的研究多關(guān)注寒露風(fēng)影響評(píng)估[9-10]與寒露風(fēng)對(duì)水稻花粉性狀[11-12]、理化特性[13-14]以及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)[6,13]的影響等方面，而對(duì)抵抗寒露風(fēng)技術(shù)措施的研究相對(duì)較少。有研究[15-16]表明，適量的磷、鉀元素可增強(qiáng)植株抵抗低溫的能力。磷酸二氫鉀常被作為作物生長中后期的理想葉面肥，其可快速補(bǔ)充作物所需磷鉀肥，明顯增加作物粒重，改善品質(zhì)，增加產(chǎn)量，促進(jìn)早熟，增強(qiáng)植株抗性。研究表明，磷酸二氫鉀可提高絲瓜幼苗[17]、香蕉幼苗[18]、水稻[19]等植株的抗寒力，同時(shí)也可提高馬鈴薯[20]、板栗[21]的產(chǎn)量，而關(guān)于磷酸二氫鉀對(duì)水稻抗寒能力和產(chǎn)量影響的相關(guān)報(bào)道較少。

綜上分析，前人研究大多集中在寒露風(fēng)對(duì)水稻生理指標(biāo)和產(chǎn)量等的影響，對(duì)于磷酸二氫鉀葉面肥應(yīng)用于水稻的抵抗低溫效果的研究鮮有報(bào)道。本研究以江西省大面積推廣的雙季超級(jí)雜交晚稻五豐優(yōu)T025為材料，研究“寒露風(fēng)”期間噴施磷鉀肥對(duì)稻株葉溫、葉綠素含量、光合速率、抗氧化酶活性、MDA含量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等的影響，探究該氣象災(zāi)害防御技術(shù)對(duì)晚稻抽穗揚(yáng)花期抵御低溫的效果及其生理學(xué)機(jī)制，為雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期“寒露風(fēng)”防御技術(shù)的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為江西省主栽超級(jí)晚稻品種“五豐優(yōu)T025”（五豐A/昌恢T025，2010年農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級(jí)稻），試驗(yàn)于2014、2015年在江西鄱陽湖流域贛撫平原灌區(qū)二干渠中游右岸的南昌縣向塘鎮(zhèn)高田村江西省灌溉試驗(yàn)中心站（116°00′E，28°26′N）大田進(jìn)行。兩年各進(jìn)行3個(gè)播期試驗(yàn)，其中以2015年第二期（7月1日播種）播種材料在抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫天氣最為明顯，據(jù)江西省灌溉試驗(yàn)中心站氣象場(chǎng)的觀測(cè)，基本達(dá)到寒露風(fēng)標(biāo)準(zhǔn)（抽穗揚(yáng)花期連續(xù)3d或以上日平均氣溫≤22℃），試驗(yàn)期間氣溫指標(biāo)見表1。

表1 2015年晚稻抽穗揚(yáng)花期寒露風(fēng)過程及其前后日的氣溫值

注：T1為低溫寒露風(fēng)來臨前兩日，T2為寒露風(fēng)過程，T3為低溫寒露風(fēng)過后兩日。

Note: T1 is two days before the advent of cold dew wind; T2 is during cold dew wind process; T3 is two days after the cold dew wind.

2015年7月1日播種的水稻，秧齡1個(gè)月左右時(shí)選擇晴天移栽，每穴插單株稻苗，栽插規(guī)格13.3cm×23.3cm；試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積為40m2，小區(qū)之間以高度25cm、并覆蓋薄膜的田埂隔開，每處理3次重復(fù)，基肥施用復(fù)合肥（NPK各占15%，總有效養(yǎng)分為45%），肥料中不足部分的氮肥采用尿素補(bǔ)充，磷肥采用鈣鎂磷肥，鉀肥用氯化鉀補(bǔ)充。其中磷肥（P2O5）施用標(biāo)準(zhǔn)67.5kg·hm?2，鉀肥（K2O）150kg·hm?2，按照基肥:穗肥=9:11施用，氮肥施用標(biāo)準(zhǔn)為120kg·hm?2，基肥:分蘗肥:穗肥=5:3:2，田間其它農(nóng)藝措施管理一致。

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理。根據(jù)農(nóng)用天氣預(yù)報(bào)，在無陰雨烈日天氣條件下，于低溫前（2015年9月18日）的16：00?17：00采用農(nóng)用噴霧噴壺葉面均勻噴施不同濃度的磷酸二氫鉀溶液，以淋透為準(zhǔn)。各處理設(shè)置為，對(duì)照（CK）：葉面噴施清水；P1：0.1%的磷酸二氫鉀葉面噴施；P3：0.3%的磷酸二氫鉀葉面噴施；P5：0.5%的磷酸二氫鉀葉面噴施。

1.2 項(xiàng)目測(cè)定

1.2.1 葉片溫度

分別于9月18?24日每日6：00、8：00、12：00、16：00、18：00，在每個(gè)小區(qū)選定5片倒數(shù)第2片完全葉進(jìn)行標(biāo)記，利用紅外線測(cè)溫儀（AR852B+，上海）分別測(cè)定每片葉片向光面、側(cè)面和背光面的溫度，取平均值代表水稻葉溫。

1.2.2 葉片SPAD值

分別于處理前1d（9月17日，D1）、處理第3天（9月20日，D2）、低溫結(jié)束第3天（9月23日，D3），采用便攜手持式葉綠素計(jì)（SPAD-502，日本）測(cè)定每個(gè)小區(qū)倒數(shù)第2片完全葉葉片SPAD值，每個(gè)小區(qū)選定10片葉，每片葉片取葉尖、葉中、葉基的3次平均值作為該葉片的SPAD值，取10片葉片的平均值作為該小區(qū)的SPAD值。

1.2.3 葉片光合特性

分別于處理前1d（9月17日，D1）、處理第3天（9月20日，D2）、低溫結(jié)束第3天（9月23日，D3），每日9：00?11：00采用CI-340便攜式光合作用測(cè)定儀（美國）測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、葉片氣孔導(dǎo)度（Cs）、胞間CO2濃度（Ci），每個(gè)小區(qū)選定3片倒2葉進(jìn)行測(cè)定，取平均值。

1.2.4 葉片抗氧化酶系統(tǒng)活性

選取水稻倒二葉葉片測(cè)定抗氧化酶系統(tǒng)活性，取樣時(shí)間為于處理前1d（9月17日，D1）、處理第3天（9月20日，D2）、低溫結(jié)束第3天（9月23日，D3），低溫結(jié)束第6天（9月26日，D4）。取下葉片用液氮速凍，取0.5g葉片用pH為7.8的磷酸緩沖液冰浴研磨成勻漿后，導(dǎo)入離心管中冷凍離心20min，取上層清液于0～4℃下保存用于測(cè)定抗氧化系統(tǒng)的酶活。參照李合生[22]的方法，并略作調(diào)整。超氧化物歧化酶（SOD）采用NBT光照還原法，過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法，過氧化氫酶（CAT）采用過氧化氫氧化法，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸提取法，考馬斯亮藍(lán)G-520法測(cè)定可溶性蛋白含量。

1.2.5 干物質(zhì)積累

于分蘗期標(biāo)記長勢(shì)一致的水稻20蔸，并分別于幼穗分化期（9月6日，S1）、抽穗期（9月25日，S2）和黃熟期（10月10日，S3）選取3蔸水稻樣株進(jìn)行干物質(zhì)測(cè)定，于105℃下殺青30min后轉(zhuǎn)至85℃下烘干至恒重，稱量干物質(zhì)重。

1.2.6 產(chǎn)量構(gòu)成及測(cè)定

成熟期從各處理小區(qū)和未受低溫影響小區(qū)（分期播種中第一期材料，播種時(shí)間為6月26日）中選取有代表性的3蔸作為考種樣品，考察產(chǎn)量構(gòu)成。每個(gè)小區(qū)實(shí)際收割3個(gè)6m2區(qū)域考察實(shí)際產(chǎn)量，之后考察實(shí)割蔸數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用DPS7.0統(tǒng)計(jì)分析軟件的Duncan氏新復(fù)極差法（SSR法）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用 Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 提前噴施葉面肥對(duì)寒露風(fēng)過程晚稻葉溫變化的影響

由圖1可見，寒露風(fēng)過程來臨前（9月18日），各處理葉溫均較高，在19.29～24.08℃，處理間無差異。噴施葉面肥后，9月19日葉溫均明顯降低，在18.74～20.46℃，葉溫最高的為P3（噴施0.3%的磷酸二氫鉀）處理，16：00葉溫20.46 ℃，比前一日下降了3℃，而CK（噴清水）處理葉溫更低，16：00葉溫僅19.54℃，顯著低于其它噴施葉面肥處理（P＜0.01）。寒露風(fēng)過程（19?21日）中，氣溫降低了2～3℃（表1），而噴施過葉面肥的各處理中，逐日葉溫分別在18.74~20.46、18.84～22.19℃、18.12～22.68℃，與18日相比并無明顯下降；在此過程中，CK（噴清水）處理葉溫相對(duì)較低，19日16：00葉溫比噴施葉面肥處理平均低0.92℃，21日16：00葉溫比噴施葉面肥處理平均低1.25℃，差異極顯著（P＜0.01）。寒露風(fēng)結(jié)束后，由于氣溫回升，各處理葉片溫度均出現(xiàn)反彈，升高到21.81～26.16℃，最高值出現(xiàn)在P3處理的16：00。由此可見，試驗(yàn)過程中，寒露風(fēng)來臨前噴施葉面肥或清水的當(dāng)日葉片溫度均明顯下降，而在次日遭遇寒露風(fēng)過程中噴施過葉面肥的葉片溫度無明顯下降，而噴施清水的處理葉片溫度降幅較大，寒露風(fēng)結(jié)束后噴施過葉面肥或清水的葉片溫度均出現(xiàn)明顯升高。說明提前1d噴施葉面肥能提高雙季晚稻抗擊寒露風(fēng)的能力。

圖1 2015年寒露風(fēng)過程（9月19?21日）及其前（9月18日）、后（9月22?23日）各處理水稻葉溫日內(nèi)變化過程

注：短線表示均方差。T代表對(duì)應(yīng)觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)的氣溫。P1、P3和P5分別為噴施0.1%、0.3%、0.5%磷酸二氫鉀（KH2PO4）的處理，CK為噴施清水處理即對(duì)照。下同。

Note: The short line means square deviation. T indicates the air temperature. P1，P3 and P5 indicate spraying potassium dihydrogen phosphate (KH2PO4) concentrations of 0.1%，0.3% and 0.5%, CK means spraying clear water ,namely the control. The same as below.

2.2 提前噴施葉面肥對(duì)寒露風(fēng)過程晚稻倒二葉SPAD值的影響

從表2可以看出，晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫來臨后，各處理葉片葉綠素含量均呈現(xiàn)不同程度的降低。處理前1d（D1）各處理與對(duì)照CK無顯著差異，處理第3天（D2），對(duì)照CK、P1、P3、P5處理較低溫來臨前（D1）的SPAD值分別降低了9.73%、6.80%、4.71%、6.90%。低溫來臨后，噴施葉面肥處理的P1、P3、P5的SPAD值分別比對(duì)照CK高3.10%、5.97%、2.89%。低溫結(jié)束第3天（D3），P1、P3、P5的SPAD值仍大于對(duì)照CK，分別高4.36%、9.49%、5.13%。低溫結(jié)束后，除P3處理下葉片SPAD值略有增加外，其它處理SPAD值均略低于低溫前。

表2 低溫前后不同葉面肥處理水稻葉片SPAD值的變化

注：D1為9月17日；D2為9月20日；D3為9月23日，D4為9月26日（圖3中）。小寫字母表示處理間差異顯著性。下同。

Note: D1 is September 17; D2 is September 20; D3 is September 23; D4 is September 26（in Fig.3）. Lowercase indicates the difference significance among treatments . The same as below.

2.3 提前噴施葉面肥對(duì)寒露風(fēng)過程晚稻葉片光合特性的影響

從圖2可看出，寒露風(fēng)來臨前各處理凈光合速率均維持在較高水平，且處理間差異不顯著。低溫來臨后，各處理凈光合速率均下降，其中CK最低，為27.22mmol·m?2·s?1，P3處理的凈光合速率最高（28.93mmol·m?2·s?1），P5、P1分別為28.50mmol·m?2·s?1和28.40mmol·m?2·s?1，各處理與對(duì)照均呈顯著性差異。

由于寒露風(fēng)的影響，晚稻蒸騰速率下降，除蒸騰速率外，低溫結(jié)束后光合特性各指標(biāo)均略有上升。寒露風(fēng)影響前，各處理的蒸騰速率無顯著性差異。寒露風(fēng)影響下，各處理蒸騰速率均下降，其中CK降幅最大，與其它處理呈顯著性差異，P3處理蒸騰速率高于其它處理。低溫結(jié)束后，P3處理蒸騰速率依然最高，CK仍顯著低于其它處理。

寒露風(fēng)影響下，葉片胞間CO2濃度持續(xù)下降。寒露風(fēng)來臨前，各處理胞間CO2濃度維持在較高水平，低溫來臨后急劇下降，其中對(duì)照CK下降最明顯，P3處理的胞間CO2濃度較高，為288.0μmol·mol?1。低溫結(jié)束后各葉面肥處理胞間CO2濃度仍較低，但均顯著高于對(duì)照。

低溫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，從而導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度下降。受寒露風(fēng)影響，在低溫來臨的D2時(shí)期，各處理葉片氣孔導(dǎo)度均降低，其中CK最低，其降幅也最大，其次是MH處理，其它處理葉片氣孔導(dǎo)度相差不大，以P1、P3處理較高，分別為269.0mmol·m?2·s?1、273.3mmol·m?2·s?1。低溫結(jié)束后，葉片氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降，可能是受光合和蒸騰速率的影響，其中對(duì)照CK值仍低于其它處理。

圖2 低溫前后不同處理水稻葉片光合特性的變化

2.4 提前噴施葉面肥對(duì)寒露風(fēng)過程晚稻葉片生理指標(biāo)的影響

由圖3可以看出，除對(duì)照CK外，各處理脯氨酸含量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。在處理前1d（D1）各處理脯氨酸含量相差不大，處理第3天（D2）均呈上升趨勢(shì)，其中P1處理含量最高。各處理在低溫結(jié)束第3天（D3）脯氨酸含量達(dá)到最高值，其中以P3最高，低溫結(jié)束第6天（D4）脯氨酸含量均呈下降趨勢(shì)。

試驗(yàn)期間，除對(duì)照外，各處理可溶性蛋白含量均表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在低溫來臨前（D1）各處理可溶性蛋白含量差異不大，處理第3天（D2）對(duì)照CK含量最低，其植株抵御冷害的能力較弱。各處理在低溫結(jié)束第3天（D3）可溶性蛋白含量達(dá)到最高值，其中P3處理含量最高，表明其降低植物冷害的效果最為明顯，低溫結(jié)束第6天（D4）可溶性蛋白含量下降，植株冷害得到修復(fù)。

試驗(yàn)期間各處理MDA含量均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。在處理前1d（D1）各處理MDA含量差異不大，處理第3天（D2）開始上升，并在此時(shí)達(dá)到最高，其中對(duì)照CK最高，說明其稻株細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷的程度最大，不同噴施葉面肥處理的MDA含量雖也上升，但均低于對(duì)照，其中P3處理最低，表明其細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷較輕。低溫結(jié)束第3天（D3），除CK以外，其余各處理MDA含量均開始下降。低溫結(jié)束第6天（D4），各處理MDA含量降至最低，處理間以P3處理最低。

從圖3還可看出，從低溫來臨前、低溫期間及結(jié)束后，各處理SOD活性、POD活性總體上表現(xiàn)為CK最高、P3最低，而CAT活性則相反，即P3最高、CK最低，表明對(duì)照稻株受活性氧毒害最深，不同噴施葉面肥處理中以0.3%的KH2PO4葉面肥處理的活性氧自由基清除能力最強(qiáng)。

圖3 低溫前后不同葉面肥處理水稻生理指標(biāo)的變化

2.5 提前噴施葉面肥對(duì)寒露風(fēng)過程晚稻干物質(zhì)積累的影響

圖4顯示，各處理在幼穗分化期和抽穗開花期干物質(zhì)總量和莖、葉、穗等各部分的干物質(zhì)量無明顯差異。在黃熟期，P3處理的干物重大于其它處理，其中穗部最為明顯。表明0.3%的KH2PO4葉面肥處理（P3）最有利于增加雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期干物質(zhì)生產(chǎn)與積累，尤其利于光合產(chǎn)物向穗部集中、積累，提高產(chǎn)量。

2.6 提前噴施葉面肥對(duì)寒露風(fēng)過程晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表3可以看出，2015年試驗(yàn)結(jié)果顯示，P3處理產(chǎn)量最高，比對(duì)照CK高14.04%，差異顯著。結(jié)實(shí)率以P3處理最高，其次是P5處理，表明噴施葉面肥對(duì)結(jié)實(shí)率有顯著影響，其中以0.3%的KH2PO4葉面肥處理（P3）最有利于增加雙季晚稻的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量?？梢?，晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫條件下噴施葉面肥對(duì)晚稻單株成穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率有顯著影響，能有效預(yù)防低溫造成的糧食減產(chǎn)。

圖4 不同葉面肥處理水稻干物重的變化

注：S1為幼穗分化期，S2為抽穗開花期，S3為黃熟期。

Note: S1 is panicle primordium differentiation stage of rice, S2 is heading and flowering stage, S3 is maturation period.

表3 不同處理雙季晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素比較

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

龔金龍等[23-24]研究認(rèn)為，當(dāng)植物遇低溫脅迫時(shí)，其光合作用將受到抑制，使得植物有機(jī)物積累減少，影響植株灌漿速率，導(dǎo)致千粒重下降，空粒增多，進(jìn)而導(dǎo)致晚稻結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量明顯下降，這與本研究結(jié)果一致。姜麗娜等[25]研究表明，低溫來臨后葉綠素合成受阻，降解加快，將造成葉綠素含量下降。水稻通過葉片進(jìn)行光合和呼吸，是水稻能健康生長的重要器官，其對(duì)低溫的響應(yīng)也較為敏感。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，通過噴施葉面肥可提高葉片的葉溫，這可能是由于磷、鉀元素的使用能增強(qiáng)水稻植株抵抗力的原因。一般認(rèn)為，植物葉片的氣孔導(dǎo)度隨著氣溫的升高而增大，而受低溫的影響葉片氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而影響葉片光合作用。馮玉香等[26]研究認(rèn)為，冬小麥葉片是否受傷害取決于葉溫。本研究表明，寒露風(fēng)期間水稻受到低溫冷害時(shí)其葉溫也下降，而噴施葉面肥可起到減緩葉溫降低的作用。也有研究[27]表明，低溫會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻，影響葉片光合和呼吸作用。朱佳[28]研究表明，低溫處理后，高抗品種的小麥細(xì)胞間CO2濃度下降，低抗品種的小麥細(xì)胞間CO2濃度上升，馬熙達(dá)等[5]研究發(fā)現(xiàn)，低溫會(huì)導(dǎo)致水稻葉片氣孔導(dǎo)度下降。本研究顯示，遭遇低溫后的稻株葉綠素含量下降，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度也均顯著下降，與前人研究結(jié)果一致。

吉春容等[29]研究發(fā)現(xiàn)，植物受低溫激發(fā)質(zhì)膜透性、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物等指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化應(yīng)對(duì)冷害的影響。朱政等[30]研究表明，短暫的低溫會(huì)誘導(dǎo)植株產(chǎn)生新的蛋白，增加植株體內(nèi)蛋白質(zhì)含量，提高其抗寒性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低溫結(jié)束時(shí)，噴施葉面肥處理的可溶性蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為P5＜P1＜P3，噴施0.3%的KH2PO4處理P3可溶性蛋白含量上升幅度高于其它處理，證明其受低溫脅迫輕于濕潤處理對(duì)照CK。植物組織中膜脂過氧化產(chǎn)物MDA過多則會(huì)造成細(xì)胞膜系統(tǒng)嚴(yán)重?fù)p傷[31]。本研究表明，低溫來臨后各處理MDA含量上升，水稻葉片受到低溫的影響，但噴施0.3%的KH2PO4處理P3的水稻葉片MDA含量上升幅度較小，冷害對(duì)其影響較小。

CAT、POD、SOD酶活是植物重要的系統(tǒng)保護(hù)酶。余焰文等[13]研究表明，低溫脅迫下，水稻葉片的SOD、CAT、POD等均會(huì)上升。本研究表明，噴施0.3%濃度KH2PO4的P3處理各種酶活上升幅度較小，說明噴施葉面肥可增強(qiáng)植株抵抗力，從而緩沖低溫對(duì)水稻的傷害。

綜合看來，晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫脅迫下噴施葉面肥可以降低低溫冷害的影響，噴施含磷鉀養(yǎng)分的葉面肥可以增強(qiáng)葉片抵抗力，減緩葉片葉綠素降低和光合作用受損，影響滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生，同時(shí)可以調(diào)節(jié)水稻葉片酶活性變化，從而降低水稻受冷害的影響。因此，噴施0.3%濃度KH2PO4是較為適宜的技術(shù)措施。

本研究表明，噴施葉面肥處理對(duì)減緩雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期遇低溫寒露風(fēng)條件下產(chǎn)量的下降具有明顯效果，以“葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀”處理效果最佳，與對(duì)照稻田濕潤處理（保持水層0～1cm）相比，增產(chǎn)幅度為14.04%，表明葉面噴施磷酸二氫鉀可起到防低溫效果。

此外，本研究僅以雙季雜交晚稻五豐優(yōu)T025為材料，研究自然低溫條件下適宜的葉面肥低溫防御技術(shù)，天氣條件與以往研究[32]有所差異，所得結(jié)論是否適于其它地區(qū)或低溫條件、作物類型、不同水稻類型（如秈型和粳型）和品種等還有待進(jìn)一步探討。

3.2 結(jié)論

葉面噴施0.3%磷酸二氫鉀最有利于提高雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫期間的葉溫、保證光合、改善葉片滲透調(diào)節(jié)、清除超氧自由基，促進(jìn)干物質(zhì)生產(chǎn)及其在穗部的積累，提高單株有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重，最終減緩雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫條件下的產(chǎn)量下降，是增強(qiáng)雙季超級(jí)雜交晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫抵御能力較為實(shí)用的農(nóng)藝措施。

[1] 鄒應(yīng)斌.長江流域雙季稻栽培技術(shù)發(fā)展[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(2):254-262.

Zou Y B.Development of cultivation technology for double cropping rice along the Changjiang River valley[J].Scientia Agricultura Sinica,2011,44(2):254-262.(in Chinese)

[2] 劉笑,何學(xué)敏,游松財(cái).1976-2015年中國主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害的變化特征[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2017,38(8):481-487.

Liu X,He X M,You S C.Characteristics of agricultural meteorological disasters in China from 1976 to 2015[J]. Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(8):481-487. (in Chinese)

[3] 劉文英,張顯真,簡海燕.江西近50年寒露風(fēng)演變趨勢(shì)及其對(duì)雙季晚稻的影響[J].氣象與減災(zāi)研究,2009,32(4):67-71.

Liu W Y,Zhang X Z,Jian H Y.Evolution trend of cold-dew wind in recent 50 years in Jiangxi province and its influence on late double-harvest rice[J].Meteorology and Disaster Reduction Research,2009,32(4):67-71.(in Chinese)

[4] 曾乃燕,梁厚果.低溫脅迫期間水稻光合膜色素與蛋白水平的變化[J].西北植物學(xué)報(bào),2000,20(1):8-14.

Zeng N Y,Liang H G.Changes in components of pigments and proteins in rice photosynthetic membrane during chilling stress[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2000, 20(1):8-14.(in Chinese)

[5] 馬熙達(dá),任傳友,王艷華,等.孕穗開花期持續(xù)低溫對(duì)不同熟期水稻氣孔導(dǎo)度的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(6):682- 690.

Ma X D,Ren C Y,Wang Y H,et al.Effects of consecutive low temperature on stomatal conductance of rice with different maturity periods at booting and blooming stages in Shenyang region[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(6):682- 690.(in Chinese)

[6] 林洪鑫,胡啟鋒,肖宇龍,等.寒露風(fēng)對(duì)雙季晚稻品種產(chǎn)量構(gòu)成和品質(zhì)的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,28(5):20-23.

Lin H X,Hu Q F,Xiao Y L,et al.Effect of cold dew wind on quality,yield and yield components of double cropping late rice varieties[J].Acta Agriculture Jiangxi,2016,28(5):20-23.(in Chinese)

[7] 白光志,劉壽東,余焰文,等.花期低溫對(duì)晚稻干物質(zhì)積累及分配的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(2):206-212.

Bai G Z,Liu S D,Yu Y W,et al.Effect of low temperature at flowering stage on late rice dry matter accumulation and distribution[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(2): 206-212.(in Chinese)

[8] 田俊,崔海建.江西省雙季晚稻寒露風(fēng)影響評(píng)估[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,21(2):107-114.

Tian J,Cui H J.Impact assessment of cold-dew wind on double-cropping late rice in Jiangxi Province[J].Journal of China Agricultural University,2016,21(2):107-114.(in Chinese)

[9] 白光志,孔萍,余焰文,等.江西省雙季稻氣象災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究[J].氣象與減災(zāi)研究,2014,37(4):50-55.

Bai Z G,Kong P,Yu Y W,et al.Study on the meteorological risk assessment of double cropping rice in Jiangxi Province[J]. Meteorology and Disaster Reduction Research,2014,37(4): 50-55.(in Chinese)

[10] 莫建國,于飛,梁平.貴州省秋風(fēng)對(duì)水稻影響評(píng)估模型的研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(9):35-38.

Mo J G,Yu F,Liang P.The evaluation model of low temperature influence on rice in autumn in Guizhou Province[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2013, 29(9):35-38.(in Chinese)

[11] Satake T.Male sterility caused by cooling treatment at the young microspore stage in rice plants XXX:relation between fertilization and the number of engorged pollen grains among spikelets cooled at different pollen developmental stages[J].Japanese Journal of Crop Science,1991,60(4): 523-528.

[12] 李訓(xùn)貞,梁滿中,周廣洽,等.水稻開花時(shí)的環(huán)境條件對(duì)花粉活力和結(jié)實(shí)的影響[J].作物學(xué)報(bào),2002,28(3):417-420.

Li X Z,Liang M Z,Zhou G Q,et al.Effect of environment condition on pollen vigor and seed set during flowing time of rice[J].Acta Agronomica Sincia,2002,28(3):417-420.(in Chinese)

[13] 余焰文,楊再強(qiáng),殷劍敏,等.開花期寒露風(fēng)對(duì)江西晚稻功能葉生理特性及產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2014,35(5): 537-543.

Yu Y W,Yang Z Q,Yin J M,et al.Effect of autumn low temperature during flowering stage on physiological property and yield of late rice in Jiangxi Province[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2014,35(5):537-543.(in Chinese)

[14] 鄧化冰,車芳璐,肖應(yīng)輝,等.開花期低溫脅迫對(duì)水稻花粉性狀及劍葉理化特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(1): 66-72.

Deng H B,Che F L,Xiao Y H,et al.Effects of low temperature stress during flowering period on pollen characters and flag leaf physiological and biochemical characteristics of rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2011,22(1):66-72.(in Chinese)

[15] 侯立剛,陳溫福,馬巍,等.低溫脅迫下不同磷營養(yǎng)對(duì)水稻葉片質(zhì)膜透性及抗氧化酶活性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2012, 27(1):118-123.

Hou L G,Chen W F,Ma W,et al.Effects of different phosphate fertilizer application on permeability of membrane and antioxidative enzymes in rice under low temperature stress[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2012, 27(1):118- 123.(in Chinese)

[16] 熊靜,高杰云,劉偉,等.腐植酸鉀對(duì)設(shè)施番茄苗期高鹽和低溫脅迫的緩解作用[J].腐植酸,2015,(4):9-14.

Xiong J,Gao Y J,Liu W,et al.Alleviation of potassium humate on protected cultivated tomato at seedling stage under high salinity and low temperature stress[J].Humic Acid,2015,(4): 9-14.(in Chinese)

[17] 方基建,裴孝伯.不同濃度的鉀處理對(duì)絲瓜幼苗抗寒性的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2010,31(4):561-566.

Fang J J,Pei X B.Effect of potassium treatment on cold resistance of luffa cylindrical roemer seedling[J].Chinese Journal of Topical Crops,2010,31(4):561-566.(in Chinese)

[18] 李效超,李茂富,李紹鵬,等.磷酸二氫鉀對(duì)香蕉幼苗抗冷性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,(9):61-64.

Li X C,Li M F,Li S P,et al.Effects of KH2PO4on the cold resistance of banana seedlings[J].Guangdong Agricultural Sciences,2009,(9):61-64.(in Chinese)

[19] 曹娜,陳小榮,賀浩華,等.幼穗分化期噴施磷鉀肥對(duì)早稻抵御低溫及產(chǎn)量和生理特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2017, 28(11):3562-3570.

Cao N,Chen X R,He H H,et al.Effects of spraying P and K fertilizers during panicle primordium differentiation stage on cold resistance, yield and physiological characteristics of early rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2017,28(11): 3562-3570.(in Chinese)

[20] 王思見.葉面噴施磷酸二氫鉀對(duì)馬鈴薯的產(chǎn)量效應(yīng)研究[J].農(nóng)技服務(wù),2014,31(5):98.

Wang S J.Study on the yield effect of potassium dihydrogen phosphate on potato[J].Agricultural Technology Service, 2014,31(5):98.(in Chinese)

[21] 田壽樂,孫曉莉,沈廣寧,等.尿素與磷酸二氫鉀配施對(duì)板栗光合特性及生長結(jié)實(shí)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(3): 747-754.

Tian S L,Sun X L,Shen G N,et al.Effects of compound fertilizer of CO(NH2)2and KH2PO4on the chestnut photosynthesis characteristics,growth and fruiting[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(3):747-754.(in Chinese)

[22] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理及技術(shù)(第2版)[M].北京:高等教育出版社,2007.

Li H S.Principles and techniques of plant physiology and biochemistry test(2rd)[M].Beijing:Higher Education Press, 2007.(in Chinese)

[23] 龔金龍,龍搖,張洪程,等.灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(2):482-491.

Gong J L,Long Y,Zhang H C,et al.Effects of air temperature during rice grain-filling period on the formation of rice grain yield and its quality[J].Chinese Journal of Ecology,2013, 32(2):482-491.(in Chinese)

[24] 李健陵,霍治國,吳麗姬,等.孕穗期低溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制[J].中國水稻科學(xué),2014,28(3):277-288.

Li J L,Huo Z G,Wu L J,et al.Effects of low temperature on grain yield of rice and its physiological mechanism at the booting stage[J].Chinese Journal of Rice Science,2014, 28(3):277- 288.(in Chinese)

[25] 姜麗娜,張黛靜,宋飛,等.不同品種小麥葉片對(duì)拔節(jié)期低溫的生理響應(yīng)及抗寒性評(píng)價(jià)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(15):4251- 4261.

Jiang L N,Zhang D J,Song F,et al.Evaluation of cold resistance of different wheat varieties based on physiological responses of leaves to low temperature at the jointing stage[J].Acta Ecologica SIinica,2014,34(15):4251-4261.(in Chinese)

[26] 馮玉香,何維勛.冬小麥拔節(jié)后霜凍害與葉溫的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2000,26(6):707-712.

Feng Y X,He W X.Relationship between frost damage and leaf temperature with winter wheat after jointing stage[J]. Acta Agronomica Sinica,2000,26(6):707-712.(in Chinese)

[27] 譚孟祥,景元書,薛楊,等.水層深度對(duì)早稻幼穗分化期遭遇低溫過程時(shí)葉片生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2015, 36(5):553-560.

Tan M X,Jing Y S,Xue Y,et al.Effects of different water depth on leaf physiological characteristics of early rice during panicle primordium suffered to low temperature[J]. Chinese Journal of Agrometeorology,2015, 36(5):553-560. (in Chinese)

[28] 朱佳.硅提高冬小麥抗寒性的生物學(xué)機(jī)制研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

Zhu J.Mechanisms of silicon-enhancement of cold tolerance in winter wheat seedlings[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2006.(in Chinese)

[29] 吉春容,劉海蓉,羅繼,等.低溫凍害過程中棗樹枝條相關(guān)生理指標(biāo)的變化[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(5):545-554.

Ji C R,Liu H R,Luo J,et al.Changes of physiological indices of jujube branches under process of low temperature and freeze injury[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016, 37(5): 545-554.(in Chinese)

[30] 朱政,蔣家月,江昌俊,等.低溫脅迫對(duì)茶樹葉片SOD,可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011, 38(1):24-26.

Zhu Z,Jiang J Y,Jiang C J,et al.Effects of low temperature stress on SOD activity,soluble protein content and soluble sugar content in Camellia sinensis leaves[J].Journal of Anhui Agricultural University,2011,38(1):24-26.(in Chinese)

[31] 曹娜,陳小榮,賀浩華,等.抽穗揚(yáng)花期不同灌水處理對(duì)晚稻抵御低溫?產(chǎn)量和生理特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2017, 28(12):3935-3944.

Cao N,Chen X R,He H H,et al.Effects of different irrigation treatments during heading and flowering stage on cold resistance,yield and physiological characteristics of late rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2017,28(12): 3935-3944.(in Chinese)

[32] 薛楊,景元書,譚孟祥.鉀肥對(duì)晚稻葉片生理特性及產(chǎn)量的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,28(6):901-909.

Xue Y,Jing Y S,Tan M X.Effect of potassium fertilizer on physiological characteristics and yield of late rice[J].Acta Agriculturae Zhejiangensis,2016,28(6):901-909.(in Chinese)

Effects of Spraying Foliar Fertilizer in Advance on Cold Dew Wind Resistance of Super Hybrid Late Rice

CAO Na1, 2，XIONG Qiang-qiang1，CHEN Xiao-rong1，HE Hao-hua1，ZHU Chang-lan1，F(xiàn)U Jun-ru1，XU Tao3，CAI Shuo3

（1．College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University/Ministry of Education Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding/Jiangxi Province Research Center of Super Rice Engineering and Technology/Collaboration Center for Double-season Rice Modernization Production, Nanchang 330045, China；2．Institute of Horticultural Sciences, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330045；3．Jiangxi Provincial Station Center of Irrigation Experiment, Nanchang 330201）

Super hybrid late rice variety WufengyouT025 was used as test material as well as the treatments of spraying foliar fertilizers for 3 concentrations of potassium dihydrogen phosphate (KH2PO4) with 0.1% (P1), 0.3% （P3), 0.5% (P5) and the control for clear water (CK) were set. The effects of spraying P and K fertilizers on the leaf temperature, yield and physiological characteristics in double-season late rice under low temperature conditions during heading and flowering stage were studied. The results showed that rice leaf temperature under the different foliar fertilizer application treatments was higher than that of CK, and the warming effect of treatment P3 was the best during the low temperature period. Leaf chlorophyll content and net photosynthetic rate (Pn) of rice plants decreased gradually with the treatments under low temperature, while the reduction range was the smallest in treatment P3, variation of the different treatments on transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Cs), and intercellular CO2concentration (Ci) presented the same character. The activities of the antioxidative enzymes varied in different degrees and the activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) in CK was the highest and P3 was the lowest, while the activity of catalase (CAT) was opposite in the mass that CK was the lowest and P3 was the highest after low temperature advance. Malondialdehyde (MDA) content for the different treatments increased in different degrees after low temperature advance, and that in P3 was the lowest. Under low temperature, foliar spraying potassium dihydrogen phosphate and potash could improve dry matter accumulation to varying degrees during yellow ripening stage, especially panicle dry matter accumulation and achieve the purpose of slowing down the yield decrease, among which treatment P3 was the best. Yield of P3 at the second sowing date (sowing in July 1st) in 2015 encountering low temperature obviously increased by 14.04% compared to CK. It could be found from the yield components that effective panicles per plant, the total grains per panicle, seed setting rate were significantly improved for the all treatments compared to CK. The application of foliar spraying of 0.3% potassium dihydrogen phosphate was the most effective agronomic measure to enhance the resistance to low temperature during heading and flowering stage for double-season super hybrid late rice.

Double-season late rice；Heading and flowering stage；Low temperature resistance；Spraying foliar fertilizer；Cold dew wind

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.07.006

曹娜,熊強(qiáng)強(qiáng),陳小榮,等.提前噴施葉面肥對(duì)超級(jí)雜交晚稻抵御寒露風(fēng)能力的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(7):479-489

2017-11-21

。E-mail:ccxxrr80@163.com

公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY201406025）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201403002）；江西農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生創(chuàng)新基金項(xiàng)目（NDYC2015-S004）

曹娜（1991-），女，碩士生，主要從事植物生理與遺傳育種研究。E-mail:caonana1991@163.com