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        不同倍性燕麥的核型分析

        2018-07-17 08:55:06許興澤趙桂琴柴繼寬茍智強(qiáng)
        草原與草坪 2018年3期
        關(guān)鍵詞:著絲點(diǎn)四倍體二倍體

        許興澤,趙桂琴,王 軍,柴繼寬,茍智強(qiáng)

        (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè) 可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

        燕麥屬(Avena)植物均為一年生草本,適應(yīng)性較強(qiáng),在世界各地均有分布,按細(xì)胞遺傳基礎(chǔ)及特點(diǎn),分為二倍體、四倍體和六倍體3大類,共30種[1-2]。目前,栽培利用最為廣泛的是六倍體普通燕麥[2],既可作為糧食作物收獲籽粒,又可作為飼料作物生產(chǎn)飼草[3]。

        染色體核型分析作為研究細(xì)胞遺傳的重要手段,是植物種質(zhì)資源研究的主要內(nèi)容,研究包括染色體結(jié)構(gòu)、染色體形態(tài)與染色體功能之間的相互關(guān)系[4]。觀察燕麥根尖細(xì)胞染色體,可作為對(duì)其分類的重要依據(jù),包含數(shù)目和形態(tài)等,也可為燕麥的進(jìn)化研究提供理論依據(jù)[5-6]。大多數(shù)植物染色體在臂比、著絲點(diǎn)位置等,會(huì)伴隨著植物倍性化后存在明顯差異,與此同時(shí),依據(jù)各個(gè)核型參數(shù)形成的核型公式,也會(huì)隨之發(fā)生相應(yīng)的改變。染色體數(shù)目、大小、形態(tài)等,可通過核型及核型模式圖進(jìn)行直觀鑒定,而對(duì)于細(xì)胞核型參數(shù),如染色體類型、體長(zhǎng)度、臂比值等需要根據(jù)染色體的觀察結(jié)果進(jìn)行推算。染色體著絲粒的位置以及隨體的有無等都是染色體組在有絲分裂中期可以被測(cè)定的表型特征,是確定核型的組成成分[7-8]。梁國(guó)玲等[9]通過比較分析燕麥雜交新品系I-D與其親本在染色體形態(tài)特征和核型上的差異,得出燕麥I-D品系具有雙親染色體的一些特有形態(tài),其中部著絲點(diǎn)染色體所占比例28.57%,核不對(duì)稱系表相較于親本是更為進(jìn)化的種群。蔡華等[10]對(duì)一種野生燕麥的核型進(jìn)行了分析,表明其物種染色體數(shù)為2n=42,染色體臂比為2.34,核型公式為2n=6x=42=22m+20sm(2SAT),核型類型為比較對(duì)稱的2B型。劉偉[11]分析了燕麥不同倍性材料的核型并構(gòu)建了SSR指紋圖譜,得出國(guó)外裸燕麥品種核型公式為2n=6x=42=24m+18sm(2SAT),發(fā)現(xiàn)染色體的核型類型隨著倍性的增加由2A型變?yōu)檩^不對(duì)稱的2B型,不對(duì)稱性隨著倍性的增加逐漸增大,認(rèn)為燕麥染色體的倍性水平越高,往往越容易發(fā)生進(jìn)化,證明燕麥染色體多倍化是進(jìn)化的趨勢(shì)。耿帆等[12]認(rèn)為生長(zhǎng)在不同生態(tài)環(huán)境下的裸燕麥,其核型具有一定的差異性。Fominaya A等[13]鑒定了二倍體和四倍體燕麥的各對(duì)染色體,通過染色體C-分帶方法對(duì)二倍體燕麥和四倍體燕麥進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)在顯帶分析中所有C組染色體均較A組染色體的染色深。截止目前,對(duì)燕麥二倍體、四倍體和六倍體染色體核型同時(shí)進(jìn)行研究和分析的報(bào)道不多。因此,試驗(yàn)擬通過染色體數(shù)目、大小及形態(tài)等表型,分析其核型特征,探究二倍體、四倍體和六倍體燕麥之間的核型差異。

        1 材料和方法

        試驗(yàn)材料為燕麥屬3個(gè)種Avenanudibreri,A.hispanica和A.sativa,由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

        1.1 染色體制片方法

        將粒大飽滿的燕麥種子先用10%次氯酸鈉溶液浸泡10 min進(jìn)行消毒處理,無菌水清洗2~3次,置入25℃恒溫培養(yǎng)箱中萌發(fā)。將露白的種子放入4℃冰箱中48 h,之后在25℃光照恒溫培養(yǎng)箱中繼續(xù)萌發(fā)。待根長(zhǎng)至1.0~2.0 cm 時(shí),剪取新生粗壯根尖于0.002 mol/L的8-羥基喹啉中預(yù)處理3 h,轉(zhuǎn)入卡諾氏固定液(無水乙醇∶冰乙酸=3∶1,V/V)中在4℃下固定24 h,然后用1 mol/L鹽酸在60℃下解離10 min,最后用改良苯酚品紅染液染色2 h,進(jìn)行常規(guī)壓片,在光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。

        1.2 染色體核型分析

        采用文獻(xiàn)[14]的標(biāo)準(zhǔn),統(tǒng)計(jì)30個(gè)分散較好的有絲分裂中期細(xì)胞進(jìn)行染色體計(jì)數(shù),若85%以上的細(xì)胞都具有恒定一致的染色體數(shù),即認(rèn)為是該植物染色體數(shù)目。3份燕麥材料均選取5個(gè)分散良好、形態(tài)清晰的中期分裂相照片,利用Photoshop軟件根據(jù)染色體形態(tài)特征先進(jìn)行染色體初步配對(duì),然后分別測(cè)量各條染色體的長(zhǎng)臂和短臂長(zhǎng)度,利用Excel軟件對(duì)測(cè)得的核型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),并依據(jù)各條染色體的總長(zhǎng)度和臂比對(duì)初步配對(duì)的染色體進(jìn)行調(diào)整,得到最佳的同源染色體配對(duì)。按染色體相對(duì)長(zhǎng)度由長(zhǎng)至短依次排列;若長(zhǎng)度相同,則短臂長(zhǎng)者在前;排列時(shí)短臂在上,長(zhǎng)臂在下,著絲粒對(duì)齊排列于同一直線上,成一張完整的染色體核型圖。

        (1)染色體長(zhǎng)度

        ①絕對(duì)長(zhǎng)度(或?qū)嶋H長(zhǎng)度):均以微米表示。

        ②相對(duì)長(zhǎng)度:均以百分比表示,根據(jù)Levan等[15]的公式計(jì)算。

        ③染色體長(zhǎng)度比:核型中最長(zhǎng)染色體與最短染色體的比值。

        (2) 次縊痕及隨體

        次縊痕的有無及位置,隨體的有無、形狀和大小都是重要的形態(tài)指標(biāo),帶隨體的染色體用SAT或*標(biāo)記。

        (3) 臂比值

        著絲點(diǎn)的位置精確到0.01。

        根據(jù)臂比值可確定著絲點(diǎn)的位置(表 1),進(jìn)而可將染色體分成相應(yīng)的類型[16]。

        表1 著絲點(diǎn)位置命名

        (4)核型的分類

        依據(jù)文獻(xiàn)[17]的方法進(jìn)行,用染色體的長(zhǎng)度比與臂比兩個(gè)主要特征來進(jìn)行核型分類,用于區(qū)分核型的對(duì)稱和不對(duì)稱的程度(表2)。

        表2 核型分類

        注:1A為最對(duì)稱核型,4C為最不對(duì)稱核型

        (5)核不對(duì)稱系數(shù)(As.K)

        反映染色體對(duì)稱與否、進(jìn)化與否的一個(gè)參數(shù)。

        核不對(duì)稱系數(shù)=長(zhǎng)臂總長(zhǎng)/全組染色體總長(zhǎng)×100%

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        根據(jù)鏡檢觀察到的染色體圖像,利用Photoshop對(duì)染色體圖片進(jìn)行摳圖、配對(duì)數(shù)據(jù)分析,Microsoft Excel軟件作核型模式圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 Avena nudibreri燕麥的核型特征

        通過鏡檢觀察,選擇30個(gè)分散好的有絲分裂中期細(xì)胞進(jìn)行染色體計(jì)數(shù),其中85%以上細(xì)胞均具有恒定一致的14條染色體,為二倍體。根據(jù)各條染色體的長(zhǎng)臂和短臂長(zhǎng)度、總長(zhǎng)度和臂比值進(jìn)行配對(duì),獲得供試材料的核型圖及核型模式(圖1),以及主要核型參數(shù)(表3)。

        圖1 Avenanudibrer的染色體照片、核型圖及核型模式Fig.1 Chromosomes shape,karyotype and karyotype pattern of Avena nudibrer

        供試材料的7對(duì)染色體中,1號(hào)染色體相對(duì)長(zhǎng)度最長(zhǎng),7號(hào)最短;臂比值以7號(hào)染色體最大,5號(hào)染色體次之,1號(hào)染色體最小。共有5對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體(m)和2對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體(sm),其中第5對(duì)是帶有隨體的染色體,且屬于近中部染色體(sm)。核型公式為2n=2x=14=10m+4sm(2SAT)。染色體相對(duì)長(zhǎng)度的變化范圍為5.26%~9.09%;染色體的長(zhǎng)度比為1.72。染色體臂比值大于2∶1的有2對(duì),即第5號(hào)和第7號(hào)染色體,所占比例為28.57%。核不對(duì)稱系數(shù)為57.85%,核型屬于較原始的2A型。

        表3 Avena nudibrer燕麥染色體類型參數(shù)

        注:*為隨體染色體,隨體長(zhǎng)度未計(jì)算在內(nèi)

        2.2 Avena hispanica燕麥的核型特征

        Avenahispanica燕麥的染色體照片、核型及核型模式見圖2,主要核型參數(shù)(表4)。Avenahispanica共有28條染色體,是一個(gè)四倍體種;共有10對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體(m)、4對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體(sm),其中第10對(duì)是帶有隨體的染色體。核型公式為2n=4x=28=20m+8sm(2SAT)。染色體相對(duì)長(zhǎng)度的變化范圍為2.67%~5.03%;染色體的長(zhǎng)度比為1.88。染色體臂比值大于2∶1的有3對(duì),所占百分比為21.42%。核不對(duì)稱系數(shù)為60.04%,染色體組核型屬于2A型。

        表4 Avena hispanica燕麥種染色體類型參數(shù)

        注:*為隨體染色體,隨體長(zhǎng)度未計(jì)算在內(nèi),下表相同

        圖2 Avena hispanica染色體、核型及核型模式Fig.2 Chromosomes shape,karyotype and karyotype pattern of A.hispanica

        2.3 Avena sativa燕麥的核型特征

        通過鏡檢觀察,Avenasativa共有42條染色體,為六倍體,其染色體照片、核型圖及核型模式見圖3,主要核型參數(shù)見表5。該供試材料含有15對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體(m)和8對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體(sm),其中第12對(duì)和第17對(duì)是帶有隨體的染色體。核型公式為2n=6x=42=26m+16sm(4SAT)。染色體相對(duì)長(zhǎng)度的變化范圍為3.12%~11.72%;染色體的長(zhǎng)度比(最長(zhǎng)與最短)為3.75。染色體臂比值大于2∶1的有6對(duì),所占百分比為12/42×100%=28.57%。核不對(duì)稱系數(shù)為61.01%,染色體組核型屬2B型。

        2.4 不同倍性燕麥種核型比較

        對(duì)3個(gè)供試材料進(jìn)行比較(表6),發(fā)現(xiàn)不同倍性燕麥染色體的核型有所不同。由核型公式分析,二倍體、四倍體和六倍體均含有m型和sm型染色體,且隨著倍性的增加,具m型和sm型染色體的數(shù)目呈逐漸

        圖3 Avena sativa燕麥染色體、核型及核型模式Fig.3 Chromosomes shape,karyotype and karyotype pattern of A.sativa

        染色體編號(hào)相對(duì)長(zhǎng)度/%長(zhǎng)臂短臂總長(zhǎng)臂比染色體類型16.744.9811.721.35m26.894.5211.411.52m36.924.3511.271.59m46.703.8810.581.73sm55.753.789.531.52m64.433.007.431.48m74.822.337.142.07sm84.472.667.131.68m94.602.136.732.16sm103.122.956.071.06m113.182.815.991.13m 12*3.111.824.931.71sm133.011.894.901.59m142.721.153.872.37sm152.201.443.641.53m161.921.683.591.14m17*2.361.143.502.08sm181.871.633.501.15m192.311.023.322.27sm201.751.553.301.13m212.081.043.122.01sm

        注:*為隨體染色體,隨體長(zhǎng)度未計(jì)算在內(nèi)

        增多。六倍體皮燕麥的核不對(duì)稱系數(shù)、染色體長(zhǎng)度比和臂比大于2的染色體數(shù)目均最高,其核型為不對(duì)稱的2B型。隨著倍性的增加,染色體的核不對(duì)稱系數(shù)、染色體長(zhǎng)度比逐漸增加,且核型類型也由對(duì)稱的2A型轉(zhuǎn)為不對(duì)稱的2B型,說明六倍體燕麥的染色體形態(tài)更具有多態(tài)性。

        表6 不同倍性燕麥種的核型比較

        3 結(jié)論

        3.1 不同倍性燕麥種核型特征

        燕麥屬的分類經(jīng)歷了由外部形態(tài)為標(biāo)準(zhǔn)的系統(tǒng)分類過渡到以細(xì)胞染色體組為基礎(chǔ)、結(jié)合形態(tài)特征分類的兩個(gè)階段。1919~1924年,對(duì)當(dāng)時(shí)掌握的10個(gè)燕麥種進(jìn)行了遠(yuǎn)緣雜交,并對(duì)親本及雜種的染色體做了觀察分析,據(jù)此將燕麥屬分為二倍體、四倍體和六倍體3個(gè)種群[18]。這種以其細(xì)胞遺傳基礎(chǔ)及特點(diǎn)進(jìn)行分類的方法,也得到了形態(tài)分類學(xué)家們的贊同。此后各國(guó)均以此作為燕麥屬分種的基礎(chǔ)。后來補(bǔ)充了9個(gè)種,加上后人陸續(xù)發(fā)現(xiàn)新種(5個(gè)種),現(xiàn)燕麥屬植物共有30個(gè)種[2]。

        試驗(yàn)對(duì)二倍體、四倍體、六倍體材料進(jìn)行了染色體分析,發(fā)現(xiàn)二倍體材料的核型公式為2n=2x=14=10m+4sm(2SAT),具有1對(duì)隨體、2對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體,研究結(jié)果與郭淑華[19]的報(bào)道一致,但在中部著絲點(diǎn)染色體數(shù)目上有差異。研究結(jié)果得出二倍體燕麥A.nudibreri有5對(duì)中部染色體,而郭淑華[19]的研究結(jié)果是4對(duì)中部染色體,這可能是材料來源不同造成的。四倍體燕麥A.hispanica具有4對(duì)近中部和10對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體,劉偉[11]發(fā)現(xiàn)四倍體燕麥A.maroccana有6對(duì)近中部和8對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體。對(duì)于六倍體燕麥A.sativa,梁國(guó)玲等[20]發(fā)現(xiàn)青引1號(hào)具有11對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體和10對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體,且在第7和第17號(hào)染色體上各含有一對(duì)隨體。核型公式為2n=6x=42=20m+22sm(4SAT)。盛中飛等[21]研究發(fā)現(xiàn),葡萄牙燕麥具有11對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體、9對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體和1對(duì)近端部著絲點(diǎn)染色體,第5、11、16號(hào)染色體上含有3對(duì)隨體,核型公式為2n=6x=42=18m+22sm(6SAT)+2st。而本研究發(fā)現(xiàn),A.sativa染色體具有8對(duì)近中部著絲點(diǎn)染色體和13對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體,并且在第12和第17號(hào)染色體上均含有一對(duì)隨體。由此可見,不同倍性、不同種的燕麥染色體數(shù)目、核型不同,同一個(gè)種不同品種的核型結(jié)構(gòu)也有所不同。

        3.2 不同倍性燕麥的進(jìn)化

        Stebbins[17]和Levitzky[22]報(bào)道,染色體核型的進(jìn)化趨勢(shì)是由對(duì)稱往不對(duì)稱發(fā)展。二倍體燕麥A.nudibreri的核不對(duì)稱系數(shù)為57.85%,染色體長(zhǎng)度比為1.72,核型為2A型,是較為原始的對(duì)稱型。四倍體A.hispanica的核型雖然也屬2A型,但其核不對(duì)稱系數(shù)為60.53%,染色體長(zhǎng)度比為1.88,均高于二倍體燕麥A.nudibreri,因此,四倍體A.hispanica的染色體不對(duì)稱型要大于二倍體燕麥A.nudibreri。六倍體的A.sativa核不對(duì)稱系數(shù)進(jìn)一步增大,為61.01%,均高于二倍體和四倍體,其核型為2B型,進(jìn)化地位要高于四倍體和二倍體。

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