歐　　強　　韓　　健　　舒德干

作者單位：歐強，中國地質(zhì)大學（北京）早期生命演化實驗室；韓健、舒德干，西北大學早期生命研究所。

俯瞰地球這顆生機勃勃的行星，現(xiàn)代海洋猶如一張藍色的巨大絨毯，而?？麆t像是點綴在絨毯上的一簇簇花兒。它們靜靜綻放在海底，色彩繽紛，婀娜多姿，晶瑩剔透的“花瓣”在海水中緩緩搖曳，營造出一個歲月靜好的海底世界。然而，久而久之，你會發(fā)現(xiàn)這些“花兒”會緩緩蠕動，會將“花瓣”收縮起來，會慢慢鉆到泥沙里消失得無蹤影；當遇到天敵時，它們甚至會跳躍騰挪、逃之夭夭。如果耐心觀察，你會發(fā)現(xiàn)它們其實性情乖張，行為野蠻——居然把自己身體撕裂成兩半進行自我克隆，對稍有冒犯的同類大動干戈、拼個你死我活。它們?nèi)忝嬔尚?，貪婪地獵殺并吞噬從身邊經(jīng)過的小魚、小蝦、螃蟹、海星、甚至海鳥（圖1）。原來，它們嬌艷迷人的外表下深藏著一個“冷酷”而“暴戾”的靈魂——大部分?？际莾疵偷娜馐承詣游铩?/p>

現(xiàn)代?？鄻有载S富（超過1000個種），隸屬于刺胞動物門，與珊瑚、水母、水螅同一家族。它們比地球的絕大多數(shù)動物門類出現(xiàn)得更早、具有更漫長的演化歷史。那么，早期的?？L什么模樣呢？是否也像當代?？菢印懊裁廊缁ā倍靶暮菔掷薄?？回答這些問題可能要從寒武紀的“中華先光?？闭勂稹?/p>

身世沉浮，撲朔迷離

五億兩千萬年前，云南東部地區(qū)是還一片碧波蕩漾的海灣。溫暖的淺海孕育了蓬勃生機，一株儀態(tài)萬千的"閬苑仙葩"便誕生其中。她在灑滿陽光的海底亭亭玉立，緩緩舞動著翎羽一般纖細柔美的“枝條”，不知不覺中已揮舞了千百萬年。每當風暴驟起，肆虐的海浪卷起淤泥將這些"仙葩"及她們左鄰右舍的各種小精靈突然掩埋并保存下來。星移斗轉(zhuǎn)，寒暑易節(jié)，數(shù)億年后，這片海灣的地殼逐漸抬升，古代的滄海變成了現(xiàn)今的丘陵。

圖1.現(xiàn)代?？东C與進食。A.潮間帶的大綠?？ˋnthopleura xanthogrammica）正在吞噬一只螃蟹。B.側(cè)花?？谕淌梢粭l毛鱗魚。C.草莓?？║rticina lofotensis）牢牢逮住了一只個頭比自己大數(shù)倍的紫帶缽水母（Pelagia panopyra），而一只海星也要分一杯羹。D.這只?？酉聛硪獊硪活D海星大餐。E.愛德華?？趪L試吞噬一只有毒的海蛞蝓（Nembrothalineolata）。F.?？慕H（分泌鈣質(zhì)骨骼的管星珊瑚蟲）在狼吞虎咽一只小章魚。G.貪心不足蛇吞象的大綠?？谕淌梢恢缓｛R鶿（Phalacrocoraxpelagicus）——也許只是抓到了飄過來的海鳥尸體而非活捉了這只海鳥，考慮到獵物之龐大，這將是一頓持久的饕餮大餐。

三十多年前，這一個埋藏在寒武紀海底沉積巖里的生物群落被我國古生物學家發(fā)現(xiàn)并命名為澄江生物群。研究者將那株風姿綽約的“閬苑仙葩”取名為“中華先光海葵”（Xia ngua ngia sinicaChen&Erdtma nn,1991），并推測她與現(xiàn)代刺胞動物門珊瑚綱海葵目有最近的親緣關(guān)系。從外部形態(tài)來看，中華先光?？哂信c現(xiàn)代?？愃频淖惚P、圓柱狀軀干（柱體）、環(huán)繞頂部的一圈觸手，因此可能為海葵目的一個先驅(qū)分子。然而，隨著化石的不斷發(fā)掘，學者們對她的“身世”提出了許多不同看法。有學者認為她可能是一種棲息于海底的早期櫛水母（俗稱“海胡桃”）、有人認為她可能屬于曾繁盛于寒武紀之前的埃迪卡拉生物的孑遺物種、有人猜測她可能與刺胞動物門八射珊瑚亞綱的海筆有親緣關(guān)系、還有人推斷她可能是現(xiàn)代半索動物羽鰓蟲的遠古祖先。另有學者保守地認為，中華先光?？瘶吮鞠∩伲卣鞑幻?，要解決其身世之謎為時尚早。

我本善良，與世無爭

人類尚未創(chuàng)造出時間機器（或許只是時間的問題），無法重返寒武紀的海底世界；DNA分子測序方法雖然強大，但寒武紀化石年代過于久遠，亦無用武之地。因此，要恢復中華先光?？恼鎸嵜婷?，揭露她的身世之謎，沒有捷徑可行——只能老老實實地盡可能多地采集化石標本，通過化石信息重塑其形態(tài)細節(jié)、分析其生理機能，將其與現(xiàn)代動物類群進行同源對比、并通過盡可能客觀的譜系分析方法推斷其“身世”。

圖2.寒武紀澄江生物群中華先光海葵（Xianguangiasinica）形態(tài)細節(jié)。A.中華先光?？暾麡吮荆‥LEL-SJ120376A），顯示羽狀觸手、柱體、環(huán)溝及固著器。B.圖A中箭頭指示的觸手放大視圖，顯示觸手兩側(cè)的分枝。C.圖B中白框放大視圖，顯示彎曲的觸手分枝及其表面密集排列的長纖毛。D,E.中華先光?？暾麡吮荆‥LEL-SJ080827）正反兩面，箭頭指示觸手。F.該標本的固著器復原圖。G.該標本中一根羽狀觸手放大視圖。H.圖G中白框放大視圖，顯示觸手中軸及其兩側(cè)互生的觸手分枝（箭頭指示分枝的基部）。I.圖G中箭頭指示處放大視圖，顯示觸手分枝及表面密集的長纖毛。

基于對近二十年來采集到的88枚中華先光?？瘶吮镜募毿挠^察和剖析，我們在她身上發(fā)現(xiàn)一些不為人知的性狀（圖2）。其中最令人驚艷的是環(huán)繞其頭頂?shù)囊蝗π揲L的“翎羽”——白堊紀火山灰中恐龍的羽毛對人類視覺產(chǎn)生的“余震”尚未消逝，寒武紀海洋生物長出的“羽毛”又給小伙伴們帶來另一波震撼！大約20根“翎羽”圍繞在她的“頭頂”，讓人不禁想起那美猴王俏皮而威武的翎冠。這圈“翎羽”的中心是她的口部以及口盤。每根“翎羽”由1根“羽軸”及兩側(cè)相互交錯分支的共約80根“羽枝”組成，而每根“羽枝”兩側(cè)則密密麻麻地排列著數(shù)不清的細長“絨毛”。然而，與鳥類及獸腳類恐龍的翎羽不同的是，中華先光海葵的“羽軸”及“羽枝”可以大幅度彎曲，柔軟而靈活，因此解釋為肌肉質(zhì)、羽毛狀觸手更合適；互生的觸手分枝及分枝表面密布的“絨毛”則共同組成了一個個梳狀的結(jié)構(gòu)（圖2）。

環(huán)繞在她口部的羽狀觸手究竟有何功用呢？現(xiàn)代海洋中一些動物類群也擁有這樣毛茸茸的、環(huán)繞口部的羽狀觸手。比如，環(huán)節(jié)動物纓鰓蟲（俗稱“雞毛撣子蟲”）和龍介蟲（俗稱“圣誕樹蟲”）、半索動物羽鰓類頭盤蟲和桿壁蟲、還有內(nèi)肛動物、苔蘚動物、帚蟲、腕足動物、棘皮動物海羽星、輪形動物部分屬種，都有類似復雜分支的羽狀觸手（圖3）。這些海洋生物的羽狀觸手具有一個共性——都是典型的濾食器官（同功器官），都用于過濾、攝食海水中的有機質(zhì)微?；蚋∮挝⑸铮瑸橼呁莼慕Y(jié)果。由此看來，中華先光海葵的羽狀觸手同樣行使濾食的功能——當“翎羽”緩緩擺動時，“羽枝”及其兩側(cè)密布的“絨毛”組成的梳狀過濾裝置可高效地收集海水中的有機碎屑和微生物。我們推測，這些過濾裝置的揮舞還可激起有利于攝食的水流，并通過黏液及纖毛的輔助將食物顆粒運送到口部（圖4A）。

圖3.現(xiàn)代海洋中具羽狀觸手的部分濾食性生物。A.“圣誕樹蟲”Spirobrancheusgiganteus（環(huán)節(jié)動物門龍介蟲科）。B.“雞毛撣子蟲”Sabellastartespectabilis（環(huán)節(jié)動物門纓鰓蟲科）。C.“馬蹄蟲”Phoronisaustralis（帚蟲動物門）。D.頭盤蟲Cephalodiscussp.（半索動物門羽鰓綱）。

除了羽狀觸手，我們還發(fā)現(xiàn)了中華先光?？南h(huán)腔及其隔膜結(jié)構(gòu)。在頂壓保存的化石標本中，其口部邊緣出現(xiàn)輻射分布、與觸手交替出現(xiàn)的暗色條帶。這些條帶的形態(tài)及分布特征與現(xiàn)代?？h(huán)腔的隔膜驚人一致。在側(cè)壓的標本中，暗色的碳質(zhì)薄膜出現(xiàn)在觸手環(huán)之下的柱狀軀干（柱體）內(nèi)部，強烈指示了消化循環(huán)腔的存在。柱體之下是她用于底棲、略為膨大的固著器，兩者之間存在一個環(huán)溝（圖2）。固著器內(nèi)部也出現(xiàn)一個腔體，但從未發(fā)現(xiàn)有機質(zhì)的暗色碳質(zhì)殘余——我們推測，這個腔體應獨立于柱體的消化循環(huán)腔，作為“靜水骨骼”系統(tǒng)，起到支撐固著器的作用。固著器底部出現(xiàn)一個顯著的缽狀凹陷，但并不存在通往體內(nèi)的開口。我們推測中華先光?？哂歇毺氐腻^固方式：其固著器可掘入泥質(zhì)基底；底部顯著的缽狀凹陷用于包裹海底泥沙，起到類似壓艙石的作用，使整體重心下移，可更好地錨定和固著于海底（圖4A）。

基于貝葉斯推斷和最大簡約法的譜系分析表明，中華先光?？砹舜贪麆游镩T的一個原始分支（基干類群），是寒武紀的一種原始而獨特的?？▓D4B）。然而，現(xiàn)代所有的?？疾痪哂杏馉钣|手，固著器不存在內(nèi)腔，足盤也沒有缽狀凹陷。因此，中華先光?？甘玖艘环N已絕滅的刺胞動物軀體構(gòu)型。我們認為，她很可能是刺胞動物濾食性祖先的早期代表，而非掠食性刺胞動物譜系演化樹上的一個特化的側(cè)枝或盲枝?？疾飕F(xiàn)生刺胞動物的食性，雖然絕大部分都為掠食者，但也存在其它攝食方式。其中珊瑚綱的許多屬種還與光和作用的溝鞭藻、蟲黃藻、綠藻互利共生獲取額外的營養(yǎng)物質(zhì)；此外，珊瑚綱的?？⑹汉?、軟珊瑚部分屬種可通過觸手的黏液-纖毛系統(tǒng)來濾食有機顆粒。當食物匱乏時，濾食行為可作為掠食策略的補充。相比之下，與珊瑚綱互為姊妹群的水母亞門（水螅、缽水母、箱水母、十字水母）的濾食行為則極為罕見。此外，從刺絲囊形態(tài)來看，水母亞門的刺絲囊多樣性要比珊瑚綱豐富得多，其中八射珊瑚亞綱和六射珊瑚亞綱分別只有1種和4種刺絲囊，而水螅綱則有7種刺絲囊之多。因此，濾食策略在現(xiàn)代刺胞動物門的原始類群——珊瑚綱中出現(xiàn)較頻繁，而在進步類群（水母亞門）中幾乎完全缺失。刺胞動物中進步類群運動能力及攝食效率的提高，可能導致了濾食行為減弱甚至完全缺失。綜上所述，中華先光?？臑V食性羽狀觸手很可能為刺胞動物門的原始性狀，而其中較原始的珊瑚綱仍部分保留了這個祖征。

圖4.中華先光?？螒B(tài)復原及譜系地位。A.中華先光海葵最新恢復的三維復原圖。顯示羽狀觸手、柱狀軀干及底部具缽狀凹陷的固著器。B.中華先光海葵在動物演化樹中的譜系地位?；?11個性狀及37個類群的貝葉斯推斷法分析表明中華先光?？麨楦扇捍贪麆游铮∣u etal.,2017）。

由此看來，中華先光海葵為刺胞動物的寒武紀先驅(qū)分子，她通過揮舞“毛茸茸的”觸手過濾海水中微小食物顆?！，F(xiàn)代?？ㄟ^觸手表面的刺細胞發(fā)射“劇毒飛鏢”生擒并吞噬獵物，它們兇猛強悍、飲血茹毛。相比而言，中華先光海葵的羽狀濾食性觸手很可能不存在用于掠食的刺細胞。她性情溫和，姿態(tài)優(yōu)雅，卓爾不群。后人有詩贊曰：

中華先光?？?，寒武海底綻放。

翎羽翩翩漫舞，柔軀謙謙濾食。

于人于畜無害，與世與俗無爭。

無意和光同塵，卻待與時舒卷。

鋌而走險，化身“刺客”

包括?？趦?nèi)的絕大部分現(xiàn)代刺胞動物都為掠食性。那么，以中華先光?？麨榇淼脑缙跒V食性刺胞動物是如何一步步拋棄了她的羽狀觸手及梳狀濾食裝置，并取而代之為密布刺絲囊、不分枝且更靈活的掠食性觸手？這些溫和的濾食者是如何逐漸化身為攜帶“獨門武器”（刺絲囊發(fā)射的劇毒“繩鏢”）的“刺客”？

現(xiàn)代刺胞動物賴以攻擊和防御的“武器”是體表（尤其是觸手表面）的一類特殊的細胞——刺細胞。發(fā)射之前，“繩鏢”（刺絲）則盤旋起來藏匿在刺細胞中的一個高度特化的結(jié)構(gòu)——刺絲囊（“鏢囊”）中。刺絲囊內(nèi)貯存成分復雜的多肽類毒液，而當飽蘸毒液的刺絲穿透皮膚表面，可產(chǎn)生令人難以忍受的劇痛甚至致命的后果，比如“海黃蜂”（箱水母）、葡萄牙戰(zhàn)艦（僧帽水母）、“火珊瑚”（千孔水螅）的劇毒性臭名昭著。刺絲為中空的管狀，直徑約1到數(shù)微米，伸長可達數(shù)百微米，表面密布鋒利的倒鉤。刺絲囊表面具觸發(fā)器，當觸碰到獵物時，刺絲囊開口的厴蓋迅速打開，“繩鏢”從囊中以迅雷不及掩耳之勢外翻并激射出來——例如水螅的刺絲，發(fā)射瞬間加速度可達500萬個重力加速度，發(fā)射過程僅需700納秒（圖5A-D）。攜帶毒液的刺絲可刺穿、纏繞、麻痹、毒殺獵物。一個刺絲囊中只有一支“毒鏢”，而每支“毒鏢”只能發(fā)射一次，但刺胞動物自身的刺細胞可源源不斷地大量制造“毒鏢”以滿足狩獵的需要。

現(xiàn)代動物學研究發(fā)現(xiàn)，刺絲囊這種特殊的噴射性細胞器可以被其他動物類群“回收利用”。目前發(fā)現(xiàn)，起碼有四個動物門的部分成員會“繳獲”刺胞動物的“毒鏢”（刺絲囊），把它們整合到自己體內(nèi)，并能很好地利用它們來防御外敵。這些善于利用“戰(zhàn)利品”的動物——包括櫛水母（如Ha eckelia）、渦蟲（如Childia）、扁蟲（如Microstomum）、海蛞蝓（如Gla ucus）——先是捕食刺胞動物，然后將“戰(zhàn)利品”（刺絲囊）整合到自身組織內(nèi)并使用。例如，俗稱“藍蜻蜓”（或“藍龍”、“藍天使”）的大西洋海神海蛞蝓（Gla ucusa tla nticus）捕食帆水母或僧帽水母后，可將后者的刺絲囊從消化道中轉(zhuǎn)移到觸手內(nèi)，并能隨心所欲地控制刺絲囊“毒鏢”的發(fā)射，當這種海蛞蝓的天敵或人類觸碰到它們，便會被刺中并感到劇痛（圖5E,F）。

圖5.現(xiàn)代刺胞動物、刺絲囊、刺絲囊利用者以及具刺絲囊的溝鞭藻。A.刺胞動物（以水螅為例）的刺細胞及刺絲發(fā)射機制示意圖。B.水螅（Hydra）觸手的局部放大，可見內(nèi)胚層的蟲黃藻及外胚層已發(fā)射的刺絲囊。C.蕈珊瑚（Fungia）一個未發(fā)射的刺絲囊，可見帶倒鉤的刺絲盤卷于刺絲囊中。D.垃圾海葵（Aiptasia）一個已發(fā)射的刺絲囊，可見帶倒鉤的刺絲已完全伸出刺絲囊。E.可“沒收”并利用刺絲囊的?？藸枡彼福℉aeckelia）。F.可“沒收”并利用刺絲囊的海神海蛞蝓（Glaucus）。G.一種具刺絲囊的溝鞭藻（Polykrikoskofoidii），箭頭指示一個已發(fā)射的刺絲囊。H.該溝鞭藻的刺絲囊放大。I.該溝鞭藻的刺絲囊立體復原圖，可見內(nèi)部盤卷的刺絲（Gavelisetal.,2017）。

既然刺絲囊這種“獨門武器”可以被其他現(xiàn)代生物“回收利用”，那么刺胞動物的刺絲囊或許并非自身演化而來，而是在遠古時期與某種具備刺絲囊的生物共生起源的。我們推測：刺胞動物的某個濾食性祖先在過濾海水中某種具刺絲囊的微生物時，繳獲了后者的“繩鏢”并占為己有、挪為己用（通過側(cè)向基因或細胞器的轉(zhuǎn)移）。那么現(xiàn)代是否存在攜帶這種“武器”的微生物呢？答案是肯定的。類似刺絲囊的噴出性細胞器出現(xiàn)在一些真核單細胞的原生生物中，比如纖毛蟲和溝鞭藻的許多屬種，通過噴出毒性刺絲攻擊并捕獵其它原生生物。最近一項研究為我們提供了一些有趣的線索——現(xiàn)代海洋中數(shù)量豐富的溝鞭藻類，有些屬種體內(nèi)的噴射性細胞器大小及結(jié)構(gòu)與刺胞動物的刺絲囊非常相似，也具有厴蓋、具毒液的囊泡及盤卷于囊泡之內(nèi)的刺絲（圖5G-I）。而且研究人員在顯微鏡下直接拍攝到這些溝鞭藻快速移動、追蹤、靠近、從刺絲囊發(fā)射刺絲攻擊并捕獲單細胞獵物。有的溝鞭藻（如Polykrikos）一個刺絲囊中僅含有一支“繩鏢”，一次僅發(fā)射一支“繩鏢”；有的溝鞭藻（如Nema todinium）的刺絲囊中并無“繩鏢”，而是刺絲囊外圍環(huán)繞著一圈副囊，每個副囊中含有一支“繩鏢”，每次同時發(fā)射十幾支“繩鏢”，其發(fā)射效率之高如同現(xiàn)代戰(zhàn)爭中的加特林機槍！

與單純地“回收利用”刺絲囊的刺胞動物天敵不同的是，刺胞動物的早期祖先需要與這些具有類似刺絲囊結(jié)構(gòu)的微生物和諧互利共生，將后者“馴服”，最終使之演化為刺胞動物自身的一種細胞類型（刺細胞）。刺胞動物與蟲黃藻類的完美共生就是一個成功案例：蟲黃藻（比如Symbiodinium）隸屬于溝鞭藻類，其光合作用可為珊瑚蟲提供豐富的碳化物，而珊瑚蟲則可為蟲黃藻提供庇護所及營養(yǎng)。假設(shè)在遙遠的地質(zhì)歷史時期，溝鞭藻類的噴出性細胞器（或者合成這類細胞器的關(guān)鍵基因）側(cè)向轉(zhuǎn)移到某個刺胞動物祖先，則誕生了刺細胞乃至現(xiàn)代刺胞動物門。

腔外有腔，暗藏玄機

三胚層動物（例如環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物、軟體動物、脊索動物等）則具有中胚層，大部分兩側(cè)對稱動物具有由中胚層衍生出來的體腔（coelom）以容納消化道及其它臟器。刺胞動物為雙胚層動物，由外胚層、內(nèi)胚層及兩者之間的間質(zhì)（中膠層）組成，不存在中胚層及真正意義上的體腔。中華先光?？闹鶢钴|干內(nèi)存在類似現(xiàn)代刺胞動物的消化循環(huán)腔；除此之外，其固著器內(nèi)部還存在獨立于消化循環(huán)腔的另一個“內(nèi)腔”（圖6A,B）。現(xiàn)代?？糠謱俜N，如小星?？∟ema tostella）和蠕形海葵（Ha lca mpa），柱體的下部收縮而形成一個用于挖掘底質(zhì)的圓基，其位置及形態(tài)均與中華先光?？墓讨黝愃疲罢邇?nèi)部的空腔與柱體的消化循環(huán)腔相連，并無獨立的內(nèi)腔（圖6C）。中華先光海葵的消化循環(huán)腔內(nèi)部通常保存為暗色的碳質(zhì)薄膜（有機質(zhì)殘余），而固著器內(nèi)部則無有機碳的暗色殘余保存（圖6A,B）。那么中華先光?？讨鞯膬?nèi)腔是否代表真正的體腔？如果這樣，是否因此就能否定中華先光?？鳛樵即贪麆游锏淖V系地位？

然而，刺胞動物的軀體構(gòu)型也許沒有人們想象中的那么簡單。早在十幾年前，生物學家發(fā)現(xiàn)小星?？∟ema tostella）的胚胎發(fā)育過程中，內(nèi)胚層出現(xiàn)類似中胚層的多個基因表達，因此認為存在兩種可能：三胚層動物的中胚層起源于雙胚層動物（尤其是刺胞動物）的內(nèi)胚層；或者刺胞動物的祖先為三胚層（以及兩側(cè)對稱）動物，而現(xiàn)代刺胞動物表現(xiàn)出的雙胚層為后期簡化的結(jié)果。最近，科學家對小星?？呐邔影l(fā)育命運、腸道細胞類型的定位以及眾多“內(nèi)胚層”和“中胚層”轉(zhuǎn)錄因子表達的深入研究發(fā)現(xiàn)：小星?？l(fā)育中的咽部外胚層的轉(zhuǎn)錄因子表達與兩側(cè)對稱動物的中腸及胰腺組織（內(nèi)胚層）非常近似；而小星?？麅?nèi)胚層的細胞功能及轉(zhuǎn)錄因子表達則與兩側(cè)對稱動物的中胚層（比如性腺及心臟）相似。因此，研究者認為，刺胞動物的咽部外胚層（圖6D）可能與兩側(cè)對稱動物的內(nèi)胚層同源，而刺胞動物的內(nèi)胚層可能與兩側(cè)對稱動物的中胚層同源（圖6E）。如果結(jié)論正確，那么刺胞動物的祖先就有可能具有三個胚層甚至具有體腔，那么體腔是刺胞動物的祖先特征而非兩側(cè)對稱動物的衍生特征。

圖6.中華先光海葵潛在的體腔及體腔起源假說。A,B.中華先光海葵兩個未成年個體，顯示柱體內(nèi)的消化循環(huán)腔（腔內(nèi)保存暗色有機碳殘留物質(zhì)）、固著器及固著器內(nèi)部的腔體（無碳質(zhì)殘余）。箭頭指示不完整的觸手。C.現(xiàn)代?？牧Ⅲw模型，顯示柱體內(nèi)部的輻咽、咽腔、隔膜、隔膜絲及消化循環(huán)腔。D,E,F.水螅型刺胞動物縱剖面示意圖（紅/綠/藍色分別代表外/中/內(nèi)胚層,灰色代表中膠層）。D.現(xiàn)代刺胞動物的胚層分布 （傳統(tǒng)觀點）。E.現(xiàn)代刺胞動物胚層與兩側(cè)對稱動物胚層的同源對比（Steinmetzetal.,2017)。F.中華先光?？赡艿呐邔臃植?，潛在的體腔可能為刺胞動物的祖征。

那么，我們能否大膽假設(shè)，中華先光海葵固著器內(nèi)部的腔體可能是它真正的體腔？而這個體腔正是刺胞動物的一個祖征（圖6F）？隨著后期演化，刺胞動物的中胚層朝著反口方向延伸并與咽部內(nèi)胚層在發(fā)育早期發(fā)生聯(lián)接，由此體腔與消化腔合二為一形成了消化循環(huán)腔（圖6E）？從發(fā)育生物學的觀點來看，胚層聯(lián)接及腔體合并這一演化事件的發(fā)生是很有可能的。然而，先光?？欠裢瑫r存在消化循環(huán)腔和體腔？代表了刺胞動物早期兩個腔體未發(fā)生合并的原始狀態(tài)？探秘之路漫漫，還需上下求索。

至此，寒武紀精美的石頭為生命史書譜寫了寶貴的篇章，向我們訴說了一個精彩的故事——五億多年前頭插翎羽、貌美如花的中華先光?？?，揮動著“毛茸茸”的觸手，在海底婆娑起舞，優(yōu)雅濾食，日子過得悠閑而恬靜?！翱敝?，性本善也！