黃玉婷，吳 亞，劉大林，張衛(wèi)紅

(揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009)

經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展帶來的環(huán)境污染問題日益嚴(yán)重，其中人類排放的大量二氧化硫、氮氧化物等物質(zhì)溶解在雨中形成酸雨，酸雨落入土壤中,再加上生理酸性肥料的大量施用以及工廠排污對(duì)土壤的直接酸蝕，加快了土壤酸化，致使酸性土壤占世界可耕地土壤面積的50%[1]，而我國(guó)酸性土壤占據(jù)了全國(guó)土地總面積的22.7%[2]。鋁(Aluminum，Al)是地殼中含量最豐富的金屬，約占其總質(zhì)量的7.1%[3]。由于許多植物對(duì)微摩爾濃度的鋁敏感，所以土壤可能具有鋁毒性[4]，而鋁在土壤中通常以難溶性沉淀物的形式存在，對(duì)植物無毒，但當(dāng)土壤呈酸性甚至pH低于5時(shí)，鋁的活性增加，結(jié)合態(tài)鋁轉(zhuǎn)變?yōu)殡x子態(tài)，鋁離子釋放到土壤，對(duì)土壤中的植物產(chǎn)生毒害，并且隨著pH的降低，高活性鋁的含量迅速上升，植物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重制約，鋁脅迫是限制酸性土壤上的草本植物生產(chǎn)的最主要因素[5]。

鋁毒通過土壤進(jìn)入植物體，再由食物鏈進(jìn)入到人體中，人體攝入過多后會(huì)在機(jī)體中蓄積，難以迅速排出體外。所以鋁對(duì)人體神經(jīng)、骨組織、免疫系統(tǒng)等有影響[6]。草本植物生長(zhǎng)快，生物學(xué)產(chǎn)量高，不僅是人類和畜禽的食物來源，還具有美化環(huán)境、防風(fēng)固沙、制造氧氣等作用。為此，綜述鋁脅迫對(duì)草本植物的農(nóng)藝性狀、光合呼吸作用、活性氧和抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及根系活動(dòng)和次生代謝物的影響，并提出應(yīng)對(duì)鋁脅迫的對(duì)策，以期為減緩鋁毒對(duì)草本植物甚至整個(gè)生物圈的各種危害提供幫助。

1　鋁脅迫對(duì)草本植物農(nóng)藝性狀的影響

鋁對(duì)植物的地上部分和地下部分都有毒害作用，但相對(duì)而言，鋁對(duì)植物地上部分的毒害作用一般滯后于根部[7]。Rengel等Ribubsib[8]指出，在鋁脅迫下一年生黑麥草(Loliummultiflorum)根系吸收的鋁大部分殘留在根系組織中，而向莖中運(yùn)輸?shù)匿X則為極少部分。此外，植物對(duì)鋁的敏感性與鋁在植物根尖的積累有關(guān)，根系伸長(zhǎng)率隨根尖鋁的積累量的增加而減少[9]。

鋁對(duì)植物的毒害作用主要表現(xiàn)在根上，根是植物吸收水分和養(yǎng)分的器官[10]，而鋁毒阻斷了細(xì)胞分裂機(jī)制，導(dǎo)致根不能通過細(xì)胞分裂而伸長(zhǎng)，使得根變得干而脆，主根粗短，根毛發(fā)育不良，根尖腫脹、顏色變褐[5]。崔雪梅等[11]對(duì)油菜(Brassicanapus)的研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫下油菜幼苗的相對(duì)根長(zhǎng)顯著減小，并且隨著鋁濃度上升，相對(duì)根長(zhǎng)減小趨勢(shì)更明顯。Ryan等[12]研究表明，根尖是鋁毒害的關(guān)鍵部位。根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)對(duì)鋁高度敏感，鋁容易在此積累，因此分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)的物理?yè)p傷遠(yuǎn)多于成熟區(qū)[13]。有研究指出，鋁毒干擾根尖和側(cè)根的細(xì)胞分裂，通過交聯(lián)果膠增加細(xì)胞壁剛性，以及通過增加雙螺旋的剛度來減少DNA復(fù)制，在土壤和植物根表面固定少量磷，降低根呼吸和一些酶的功能，減少細(xì)胞壁多糖的沉積，干擾細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)改變質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能，從而使根生長(zhǎng)受抑制[14]。

鋁毒也會(huì)抑制地上部分的生長(zhǎng)。蕭鳳迴等[15]研究表明，鋁脅迫下綠豆(Vignaradiata)的上胚軸長(zhǎng)度和重量均受到抑制，從而其株高降低，總生物量減少。此外鋁脅迫抑制了植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，使其葉面積變小[16]。但也有研究表明，低濃度鋁對(duì)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，只有當(dāng)鋁濃度超過植物耐受臨界值之后才會(huì)表現(xiàn)出毒害作用[17]。劉影[5]研究發(fā)現(xiàn)，扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)在低濃度鋁處理時(shí)，其根長(zhǎng)相對(duì)伸長(zhǎng)率、相對(duì)株高、相對(duì)葉長(zhǎng)和相對(duì)葉寬較未經(jīng)鋁處理組都有所增加，但在高濃度鋁脅迫下，其根長(zhǎng)相對(duì)伸長(zhǎng)率、相對(duì)株高、相對(duì)葉長(zhǎng)和相對(duì)葉寬則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。陳振等[18]也有研究表明，狗牙根(Cynodondactylon)在低濃度鋁處理對(duì)其生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而在中等濃度和高濃度對(duì)其生長(zhǎng)則表現(xiàn)出抑制作用，且狗牙根受毒害程度與鋁離子濃度及脅迫時(shí)間均呈正相關(guān)關(guān)系(表1)。

2　鋁脅迫對(duì)草本植物光合呼吸作用的影響

2.1　鋁脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

葉綠素是衡量植物光合能力強(qiáng)弱最重要的一類色素，其含量的高低與光合作用密切相關(guān)，而光合作用(photosynthesis)是植物生長(zhǎng)最重要的途徑，也是植物合成有機(jī)物并獲得能量的根本來源。研究表明，鋁毒害破壞了植物葉綠體被膜，導(dǎo)致葉綠素含量降低[19]，其中葉綠素a和葉綠素b下降幅度較大，且葉綠素a比葉綠素b較敏感，所以葉綠素a/b的比值也大幅度下降，而葉綠素a/b比值的降低抑制了植物的收集并轉(zhuǎn)化光能能力，降低了光合效率[20-21]。但李淮源等[22]研究表明，短期內(nèi)鋁脅迫使烤煙(Nicotianatabacum)煙苗中葉綠素含量顯著增加，長(zhǎng)期的鋁脅迫對(duì)其含量沒有明顯影響；楊振德等[23]對(duì)桉樹(Eucalyptusspp.)幼苗的研究也得出相同結(jié)果。該結(jié)果可能是煙苗以及桉苗對(duì)鋁毒的抗逆性反應(yīng)，也可能是與試驗(yàn)材料等外在因素有關(guān)，還需進(jìn)一步研究證實(shí)。

表1　不同鋁濃度對(duì)草本植物的影響Table 1　Effect of different aluminum concentrations on herbaceous plants

2.2　鋁脅迫對(duì)氣孔特性的影響

光合速率和氣孔導(dǎo)度存在一定的線性關(guān)系。氣孔作為植物葉片中空氣和水蒸氣的通路，直接控制著CO2的進(jìn)入和葉片的蒸騰作用[24]，也間接地對(duì)葉片的光合作用產(chǎn)生了影響。Wong等[25]提出光合速率受氣孔導(dǎo)度影響，同時(shí)光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度具有反饋調(diào)節(jié)作用，即在正常光合作用時(shí)，氣孔導(dǎo)度增大，光合作用受阻礙時(shí)，氣孔導(dǎo)度減小，因此光合速率與氣孔導(dǎo)度之間遵循嚴(yán)格的線性關(guān)系[19,21]。

逆境環(huán)境脅迫下，光合作用的限制因子分為氣孔因子和非氣孔因子[26]。李淮源等[22]研究表明，鋁脅迫主要通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度或氣孔開關(guān)從而影響光合作用。低濃度鋁脅迫下，烤煙葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率反而升高；而在高濃度鋁脅迫下，各項(xiàng)指標(biāo)才明顯降低。該研究結(jié)果在高濃度鋁脅迫下由于煙苗氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致其光合速率下降，即受氣孔因素影響。然而在肖宜安等[27]研究中，高鋁脅迫下的車前(Plantagoasiatica)光合速率和蒸騰速率明顯降低，氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度升高，嚴(yán)重抑制了葉片的光合作用。該種隨著胞間CO2濃度升高，氣孔限制值降低的結(jié)果從Farquhar和Sharkey[26]的觀點(diǎn)(由胞間CO2濃度降低的同時(shí)氣孔限制值增大推測(cè)出光合速率降低的起因是氣孔導(dǎo)度降低)推測(cè)是非氣孔因素抑制了葉片光合作用，即光合速率下降是由光合機(jī)構(gòu)活性的降低所引起的，李亞敏等[28]對(duì)黃芩(Scutellariabaicalensis)的研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)(表2)。

2.3　鋁脅迫對(duì)呼吸作用的影響

呼吸作用(respiration)是新陳代謝的基礎(chǔ)，它不僅能產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物和能量，用以合成多種有機(jī)物，還有利于物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸。線粒體是呼吸作用的主要反應(yīng)場(chǎng)所，是生物體的能量供應(yīng)站。大量研究表明，鋁脅迫下植物總呼吸速率降低[29]，并且鋁可以進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)[30]和線粒體，進(jìn)入線粒體的鋁量占根系勻漿中鋁的10%～20%[31]。鋁抑制呼吸作用的原因可能是由于鋁進(jìn)入植物細(xì)胞的線粒體，從而抑制了己糖磷酸激酶活性，阻礙了己糖磷酸化作用；也可能首先是線粒體膜上H+-ATP酶和H+-PP酶活性受抑制，跨線粒體膜電化學(xué)勢(shì)梯度下降，呼吸底物進(jìn)入線粒體減少的結(jié)果[32]。

研究表明，鋁抑制植物根系伸長(zhǎng)的主要原因是由于植物細(xì)胞內(nèi)活性氧(ROS)的過度積累[33-34]。細(xì)胞色素呼吸和交替呼吸組成了植物的呼吸作用，植物細(xì)胞線粒體電子傳遞至O2的末端氧化酶分別為細(xì)胞色素氧化酶(COX)和交替氧化酶(AOX)。由于其電子不易泄露致使細(xì)胞色素呼吸成為呼吸電子傳遞的主要方式，而在逆境條件抑制了細(xì)胞色素呼吸，因此阻礙了呼吸鏈電子傳遞，致使電子泄露程度較高并與O2結(jié)合形成活性氧。交替呼吸則是細(xì)胞色素呼吸的競(jìng)爭(zhēng)途徑，逆境條件導(dǎo)致細(xì)胞呼吸速率升高，過剩電子通過交替氧化酶?jìng)鬟f給O2形成水，能有效減少線粒體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生[35-36]。劉強(qiáng)等[37]的研究顯示，鋁脅迫致使煙草葉片呼吸作用下降，其中細(xì)胞色素的呼吸速率明顯下降，而活性氧的含量顯著上升，證實(shí)了鋁脅迫下煙草呼吸鏈電子傳遞受阻與體內(nèi)ROS的產(chǎn)生以及鋁毒害密切相關(guān)。

表2　鋁脅迫對(duì)草本植物光合作用的影響Table 2　Effect of aluminum stress on the photosynthesis of herbaceous plants

3　鋁脅迫對(duì)草本植物活性氧和抗氧化酶系統(tǒng)的影響

活性氧即氧的某些代謝產(chǎn)物以及一些反應(yīng)的含氧產(chǎn)物。植物細(xì)胞能夠通過多種如分子氧單電子還原過程、某些酶催化過程和某些低分子氧化物的自動(dòng)氧化的途徑，不斷產(chǎn)生·O2-、H2O2和·OH等活性氧。正常條件下，活性氧的產(chǎn)生與清除平衡，不會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生傷害[38]。而逆境脅迫打破了這種平衡，使植物體內(nèi)活性氧濃度升高，導(dǎo)致膜脂過氧化，產(chǎn)生毒害作用，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。近年來對(duì)豇豆(Vignaunguiculate)[39]、大豆(Glycinemax)[40]、小麥(Triticumaestivum)[41]、黑麥(Secalecereal)[42]以及煙草[43]等的研究都表明鋁脅迫促使活性氧濃度上升(表3)。此外，有研究發(fā)現(xiàn)活性氧還能作為逆境信號(hào)，由信號(hào)傳導(dǎo)促使植物對(duì)逆境作出反應(yīng)，增強(qiáng)抗逆性[42,44]。

表3　草本植物中的活性氧對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)Table 3　Response of active oxygen to aluminum stress in herbaceous plants

抗氧化酶是植物體內(nèi)清除活性氧的重要酶類，它能維持活性氧的產(chǎn)生和清除平衡，保護(hù)細(xì)胞免受傷害。在一定的鋁濃度內(nèi)，活性氧濃度的升高可以提高抗氧化酶活性，清除活性氧物質(zhì)，增強(qiáng)抗氧化脅迫能力[45]?？寡趸赴ǔ趸锲缁?SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)及谷胱甘肽還原酶(GR)等。植物細(xì)胞內(nèi)的SOD在各種酶促活性氧清除系統(tǒng)中處于第一道防線，催化·O2-發(fā)生歧化反應(yīng)生成相對(duì)穩(wěn)定的H2O2和O2，清除·O2-。CAT和POD則是主要將H2O2變成H2O，從而清除H2O2。通過SOD、CAT以及POD三者協(xié)調(diào)一致的作用，可以降低活性氧濃度，使之維持在一個(gè)較低的水平，減少對(duì)植物的傷害。GR則是葉綠體中清除H2O2的重要酶之一[46]。張爭(zhēng)艷[47]對(duì)大豆的研究以及陳志剛等[48]對(duì)多花黑麥草(L.multiflorum)的研究都表明，隨著鋁濃度的升高，SOD、POD和CAT的活性先增后減。這些酶活性的維持和提高是植物在鋁脅迫下抵御逆境傷害機(jī)制的體現(xiàn)[38,48](表4)。

表4　草本植物中抗氧化酶對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)Table 4　Response of antioxidant enzymes to aluminum stress in herbaceous plants

4　鋁脅迫對(duì)草本植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)指的是植物在逆境條件下通過主動(dòng)增加溶質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，以有效地增強(qiáng)吸水和保水能力[49]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括兩大類：一是由外界進(jìn)入的無機(jī)離子，如K+、Cl-、Na+、Mg2+等；二是細(xì)胞自身合成的有機(jī)溶質(zhì)，包括可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。在各類逆境條件下，植物的有機(jī)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都起著重要作用[50]。

可溶性蛋白指可以以小分子狀態(tài)溶于水或其他溶劑的蛋白，測(cè)定其含量也可以衡量植物在某種條件下是否會(huì)發(fā)生重金屬脅迫，其含量的增加能維持植物細(xì)胞正常的滲透勢(shì)[51]。肖祥希等[52]研究結(jié)果表明，鋁脅迫下，龍眼的可溶性蛋白含量下降。馬麗和楊盛昌[53]對(duì)海蓮(Brugierasexangular)的研究也得出相似結(jié)果，導(dǎo)致該結(jié)果的主要原因有：蛋白酶活性提高加劇了蛋白質(zhì)的水解；鋁毒致使活性氧濃度上升，最終導(dǎo)致蛋白質(zhì)的合成受抑制[38]。然而張華寧等[54]對(duì)大麥(Hordeumvulgare)的研究結(jié)果表明，鋁毒導(dǎo)致大麥葉片中的可溶性蛋白含量先升高后降低，這可能是鋁脅迫下植物細(xì)胞的相關(guān)基因得以表達(dá)，使植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成量增加[55]，此外，鋁脅迫促使抗性蛋白的產(chǎn)生[56]，鋁濃度的上升降低了蛋白質(zhì)合成酶的活性，提高了分解酶的活性，降低了可溶性蛋白含量[54,57]。

可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物體內(nèi)，其含量會(huì)受鹽脅迫、水分脅迫、冷脅迫影響而產(chǎn)生顯著變化[58]。胡雪華等[59]研究表明，在短期高濃度的鋁作用下，車前的可溶性糖含量上升；而在長(zhǎng)期高濃度鋁的作用下，車前的可溶性糖含量明顯下降。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因可能是植物在脅迫初期通過積累可溶性糖來增強(qiáng)抗逆性，但高濃度長(zhǎng)期作用導(dǎo)致葉片受損，光合作用系統(tǒng)受到破壞，致使植物對(duì)CO2的固定減少，光合作用受到抑制，從而阻礙了可溶性糖的合成和正常運(yùn)輸，最終導(dǎo)致其含量下降。

作為有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸能通過保護(hù)膜和酶并清除自由基來維持逆境中植物的正常生長(zhǎng)；當(dāng)植物液泡中的鉀離子濃度過高時(shí)，脯氨酸又能調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)滲透平衡[60]。在土壤試驗(yàn)中，彭嘉桂等[61]發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫下大豆和玉米(Zeamays)葉片中脯氨酸的含量顯著增加，植物葉片中游離脯氨酸含量的上升是適應(yīng)逆境的表現(xiàn)。韋冬萍等[62]在油菜上以及李朝蘇等[63]在蕎麥(Fagopyrumesculentum)上也得到了證實(shí)。而胡雪華等[59]對(duì)車前的研究表明，在低濃度鋁脅迫下車前脯氨酸沒有顯著變化，在中高濃度鋁脅迫下脯氨酸含量先增加后減少?，F(xiàn)階段該方面的研究結(jié)果差異較大，所以鋁脅迫與脯氨酸含量的關(guān)系還不是非常明確，仍需進(jìn)一步探索研究(表5)。

表5　鋁脅迫對(duì)草本植物有機(jī)溶質(zhì)的影響Table 5　Effect of aluminum stress on organic solutes in herbaceous plants

5　鋁脅迫對(duì)草本植物根系活力和次生代謝物的影響

根系不僅是植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，也是多種物質(zhì)的同化、轉(zhuǎn)化或合成的重要器官，它還是最先感受土壤逆境脅迫因子信號(hào)的器官[64]。

根系活力包括根系的吸收能力、合成能力和還原能力等。俞慧娜[65]研究表明，鋁脅迫抑制了大豆的根系活力，隨著鋁濃度的升高，其根系活力先上升后下降。該結(jié)果與謝國(guó)生等[66]對(duì)水稻(Oryzasativa)的研究相同。李朝蘇等[63]對(duì)蕎麥的研究表明，鋁脅迫對(duì)根系活力有抑制作用，并且鋁濃度越高，抑制作用越強(qiáng)?？梢姡X脅迫抑制草本植物根系生長(zhǎng)，并導(dǎo)致其根系活力下降。

根系分泌物是植物根系向生長(zhǎng)介質(zhì)中溢泌或分泌的質(zhì)子、離子和大量的有機(jī)物質(zhì)，主要包括有機(jī)酸[67]、氨基酸、碳水化合物等。其中鋁脅迫導(dǎo)致根系分泌大量有機(jī)酸，被認(rèn)為是重要的植物耐鋁機(jī)制之一。分泌出的有機(jī)酸與鋁螯合，不僅緩解了鋁對(duì)植物根系的毒害作用，還減少了根系對(duì)鋁離子的吸收，Ma等[68]對(duì)蕎麥的研究結(jié)果證實(shí)了該結(jié)論。之后，Ma[69]又將鋁誘導(dǎo)根系有機(jī)酸分泌分成兩種模式：模式Ⅰ中，鋁脅迫下根系能迅速做出反應(yīng)分泌有機(jī)酸，即鋁處理與根系開始釋放有機(jī)酸之間沒有明顯的延緩期；模式Ⅱ中，鋁處理與根系開始分泌有機(jī)酸之間存在明顯的滯后期。有機(jī)酸的分泌對(duì)鋁具有高度的特異性，分泌位點(diǎn)定位于根尖，而鋁對(duì)植物的毒害作用主要作用于根尖，所以有機(jī)酸在植物根系緩解鋁毒過程中起重要作用。檸檬酸、蘋果酸和琥珀酸都能與鋁離子結(jié)合，其中檸檬酸與鋁離子結(jié)合程度最高，并且有研究表明，通過表達(dá)植物或細(xì)菌來源的檸檬酸合成酶或蘋果酸脫氫酶基因能夠提高油菜、擬南芥(Arabidopsisthaliana)、煙草和紫花苜蓿(Medicagosativa)中有機(jī)酸的合成率[70]。

6　小結(jié)與展望

鋁是酸性土壤上對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用的主要因素。根系是與鋁離子直接接觸的部位，正常情況下，鋁毒進(jìn)入線粒體，抑制線粒體中酶的活性或細(xì)胞色素呼吸從而抑制植物呼吸作用，同時(shí)阻斷細(xì)胞分裂機(jī)制，使得根系伸長(zhǎng)以及根系活力受到抑制，而植物根系分泌出的有機(jī)酸與鋁螯合，減少根系對(duì)鋁離子吸收的同時(shí)還緩解了鋁對(duì)植物根系的毒害作用。鋁脅迫下葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度降低抑制了植物光合作用，從而阻礙了可溶性糖的合成與正常運(yùn)輸，并使植物地上部分生長(zhǎng)受阻，但鋁毒對(duì)地上部分的毒害一般滯后于根部。高濃度的鋁脅迫使抗氧化酶活性下降，破壞活性氧產(chǎn)生與清除的平衡，使植物細(xì)胞中活性氧大量累積，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)等生物大分子受到氧化損傷，抑制可溶性蛋白的合成，此外，鋁脅迫促使抗性蛋白產(chǎn)生并加劇蛋白質(zhì)分解致使可溶性蛋白含量下降，破壞滲透平衡，從而破壞植物細(xì)胞的吸水和保水能力。但鋁脅迫與脯氨酸含量的關(guān)系還不是非常明確，還需后人進(jìn)一步研究。

隨著環(huán)境破壞的加深，酸性土壤已經(jīng)成為我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的制約因素，植物應(yīng)對(duì)鋁脅迫的形勢(shì)也越來越嚴(yán)峻，緩解酸鋁脅迫對(duì)土壤和植物的毒害作用成為亟待解決的問題。目前，改良酸性土壤主要有兩種方法，一是利用化學(xué)改良劑，除了傳統(tǒng)的施用石灰改良外，人們又發(fā)現(xiàn)施加白云石、磷石膏、粉煤灰等礦物和工業(yè)副產(chǎn)物也能起到改良酸性土壤的效果[71]。另一種即是采取一定的生物措施來治理酸性土壤污染，例如，利用某些特定的動(dòng)植物和微生物較快地吸走或降解土壤中的污染物質(zhì)[72-73]；利用植物自身分泌的有機(jī)酸來緩解鋁毒也成為近幾年研究的熱點(diǎn)[74]，與傳統(tǒng)物理化學(xué)修復(fù)相比，生物措施不僅綠色環(huán)保，還對(duì)土壤環(huán)境擾動(dòng)較小[75]。此外，鑒定并篩選出耐鋁草本植物野生種質(zhì)資源也能適當(dāng)緩解鋁毒帶來的危害[76]。