王丑明，吳可方，張　屹，黃代中，田　琪

(1.湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，湖南岳陽 414000；2.湖南省岳陽市環(huán)境監(jiān)測中心，湖南岳陽 414000)

洞庭湖為湖南省第一大湖，全國第二大淡水湖，是承納湘、資、沅、澧四水和吞吐長江的過水性洪道型湖泊，有溝通航運、繁衍水產(chǎn)、調(diào)蓄長江和改善生態(tài)環(huán)境等多種功能。近幾十年來，隨著湖區(qū)經(jīng)濟的快速發(fā)展和人口的急劇增長，人類對其自然資源的開發(fā)不斷加劇，使其生態(tài)環(huán)境逐漸惡化，富營養(yǎng)化進程日益加劇，東洞庭湖已經(jīng)出現(xiàn)輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)。相關(guān)研究表明，洞庭湖的總氮和總磷是洞庭湖的主要污染因子[1-3]。湖泊總氮和總磷主要受入湖河流污染物通量及周邊污染源匯入的影響[4]，入湖污染物通量在一定程度上對湖泊水質(zhì)狀況起著決定性作用[5]。洞庭湖水體氮、磷污染加劇，富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，致使洞庭湖生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性降低。

洞庭湖流域采沙較為嚴(yán)重，因此底質(zhì)泥沙淤積較多，但重金屬含量較高，洞庭湖重金屬污染物主要是鎘、砷、汞，在湘江入湖口樟樹港、資江入湖口萬家嘴和洞庭湖出口處污染尤其嚴(yán)重。洞庭湖濕地植被主要以禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科和唇形科以及楊柳科等為主，蘆葦和南荻是湖岸帶優(yōu)勢挺水植物[6]。近年來，洞庭湖與長江之間江湖關(guān)系發(fā)生了較大的變化，三峽蓄水后，洞庭湖入湖水量減少599億m3、湖容降低、水位變幅縮小，換水周期延長，水環(huán)境相對穩(wěn)定，水體自凈能力降低，導(dǎo)致氮、磷等污染物濃度增加，洞庭湖氮、磷污染嚴(yán)重，每年入湖總氮和總磷分別為59 049 t和6 913 t[7]。氮、磷是影響洞庭湖水體富營養(yǎng)化的主要營養(yǎng)指標(biāo)，成為洞庭湖水質(zhì)惡化和水體營養(yǎng)化程度加劇的重要因子[8]，而且大多數(shù)氮以硝態(tài)氮形式存在，大多數(shù)磷以磷酸鹽為主，相關(guān)研究表明氮、磷的來源與化肥使用有密切聯(lián)系[9]。同時水溫、水體透明度的變化對藻類生長和藻類水華的發(fā)生具有較大影響[10-12]。因此，江湖關(guān)系變化對浮游植物及藻類水華的影響，成為了近期洞庭湖多樣性保護所關(guān)注的重點問題之一。所以本文針對洞庭湖不同湖區(qū)及不同時段，選取3、6、9和12月洞庭湖受江湖關(guān)系影響水文情況變化較為明顯的4個時期，研究洞庭湖浮游植物時空變化特征以及影響因素，為湖泊管理和生態(tài)修復(fù)提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和一定的科學(xué)依據(jù)。

圖1　洞庭湖浮游植物采樣點分布圖Fig.1　Geographical location of phytoplankton survey in Dongting Lake

1　材料與方法

1.1　采樣方法

洞庭湖天然湖泊面積2 691 km2，另有內(nèi)湖面積1 200 km2，洪道面積1 013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粵六省，湖體形狀呈近似“U”字形，岳陽站水位33.5 m(黃海基面)時湖長143 km，最大湖寬30 km，平均湖寬17 km，最大水深23.5 m，平均水深6.4 m，相應(yīng)蓄水量167億m3。洞庭湖主要分為三大湖區(qū)，東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖，東洞庭湖包括漉湖和湘江洪道，南洞庭湖包括東南湖、萬子湖和橫嶺湖，西洞庭湖包括目平湖、半邊湖和七里湖，洞庭湖西北有長江三口(松滋、太平、藕池)分泄長江枝城至城陵磯江段的水量，東南、西南有四水(湘、資、沅、澧)注入，最后由東北城陵磯泄入長江。在洞庭湖共設(shè)有15個監(jiān)測斷面，具體如下：東洞庭湖湖區(qū)的鹿角、東洞庭湖、岳陽樓、大小西湖;南洞庭湖湖區(qū)的萬子湖、橫嶺湖和虞公廟斷面；西洞庭湖湖區(qū)的小河嘴、蔣家嘴和南嘴斷面；入湖口的樟樹港(湘江)、萬家嘴(資江)、坡頭(沅江)和沙河口(澧水)斷面以及洞庭湖出口斷面 (圖1)，采樣時間為2016年3、6、9、12。浮游植物定量樣品采集1 L表層湖水，加入15 mL 魯哥試劑固定，帶回實驗室濃縮至30 mL后進行分析[13-14]。

1.2　數(shù)據(jù)處理

方差分析用SPSS13.0軟件，進行方差分析之前對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布和一致性的檢驗。數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用單因素方差分析和 Pearson 相關(guān)性分析。將優(yōu)勢度指數(shù)Y>0.02的浮游植物定為優(yōu)勢種。

湖泊營養(yǎng)狀態(tài)評價指標(biāo)為總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a和透明度5 項。參考中國環(huán)境監(jiān)測總站《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價方法及分級技術(shù)規(guī)定》中的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價方法進行換算[16]。

采用了約束排序(constrained ordination)分析洞庭湖浮游植物群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。使用了4個季度的平均值做CCA分析。環(huán)境參數(shù)平均后進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化后，作為環(huán)境數(shù)據(jù)源;浮游植物群落組成作為生物數(shù)據(jù)源，構(gòu)成環(huán)境因子與種類矩陣。對浮游植物群落分布的除趨勢對應(yīng)分析 (detrended correspondence analysis，DCA)，顯示非線性模式(gradient length>2 standard units)更為適合功能類群與環(huán)境因子關(guān)系的分析[17]。因此采用了典范對應(yīng)分析 (canonical correspondence analysis，CCA)。為了優(yōu)化分析，浮游植物群落數(shù)據(jù)進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)化，具有較高偏相關(guān)系的環(huán)境因子(r > 0.80 )和膨脹因子(inflation factor)大于20的環(huán)境因子均被剔除[18]，并在分析中降低了稀有種的權(quán)重(down weighting option)。用前向選擇(forward selection)，顯著性水平為α< 0.05和蒙特卡羅置換檢驗(499 permutations)確定對浮游植物物種分布具有重要作用的最少變量組合，該最小變量組合最終進入CCA模型。CCA分析采用Canoco for Windows 4.5軟件完成。

2　結(jié)果與分析

2.1　環(huán)境因子特征

洞庭湖全湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為49.9，為中營養(yǎng)水平。分湖區(qū)來看，東洞庭湖為輕度富營養(yǎng)化，其它湖區(qū)為中營養(yǎng)水平。東洞庭湖的總磷、葉綠素a、高錳酸鹽指數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)要明顯高于其它湖區(qū)(表1)。

表1 2016年洞庭湖不同湖區(qū)環(huán)境因子和營養(yǎng)狀態(tài)比較Tab.1　Comparison of different environmental factors and eutrophication in different districts of Dongting Lake in 2016

注：字母不同表示差異顯著。表2同。

2.2　洞庭湖浮游植物時空分布變化

2.2.1種類及優(yōu)勢種

2016年洞庭湖浮游植物共檢出6門53屬，其中藍藻門4屬、綠藻門19屬、硅藻門21屬、隱藻門2屬、裸藻門4屬、甲藻門3屬。

就空間分布而言，東洞庭湖種類最多為53屬，其次是南洞庭湖、入湖口、西洞庭湖，種類分別為42屬、37屬和36屬，洞庭湖出口種類最少為27屬。洞庭湖浮游植物優(yōu)勢種是藍藻門的顫藻(Oscillatoriasp.)，綠藻門的柵藻(Scenedesmussp.)，硅藻門的直鏈藻(Melosirasp.)、針桿藻(Synedrasp.)、舟形藻(Naviculasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)，以及隱藻門的隱藻(Cryptomonassp.)。

2.2.2時空分布特征

2016年，洞庭湖浮游植物的平均密度為28.6×104cells/L，洞庭湖浮游植物以硅藻門和綠藻門為主。將各種類浮游植物平均密度的比例按照從高到低的順序排列，分別是：硅藻門占43.1%、藍藻門占23.4%、綠藻門占18.9%、隱藻門占8.8%、裸藻門占3.9%、甲藻門占1.9%。從時間上看，浮游植物平均密度在6月最高，為36.8×104cells/L，其次為9月和3月，分別為32.2×104cells/L和24.6×104cells/L，12月最低為20.9×104cells/L(圖2)。

圖2　2016年洞庭湖浮游植物密度時間分布特征Fig.2　Temporal patterns of phytoplankton of Dongting Lake in 2016

分湖區(qū)來看，東洞庭湖浮游植物密度最高(70.72×104cells/L)，其次為南洞庭湖(16.30×104cells/L)、洞庭湖出口(13.08×104cells/L)、入湖口(12.43×104cells/L)和西洞庭湖(10.81×104cells/L)，東洞庭湖浮游植物各門類密度均顯著高于其它湖區(qū)(表2)。從斷面來看，東洞庭湖的大小西湖斷面密度最高(244.05×104cells/L)，入湖口的沙河口斷面密度最低(7.50×104cells/L)。

表2　2016年洞庭湖不同湖區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)比較Tab.2　Phytoplankton density in different districts of Dongting Lake in 2016　104 cells/L

2.3　浮游植物群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系

選取了浮游植物的優(yōu)勢種用于CCA分析，本研究中 CCA 分析結(jié)果顯示，水體總磷和透明度是影響洞庭湖藻類分布的主要因素(表3)。圖3反映了浮游植物優(yōu)勢種與2種關(guān)鍵環(huán)境因子間的關(guān)系。環(huán)境因子第一、二軸間的相關(guān)系數(shù)為0，表明分析結(jié)果可信。CCA排序圖較好解釋了浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，所有排序軸的檢驗均有顯著差異(P<0.05)，CCA第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.468和0.205，共解釋了36.9%的群落結(jié)構(gòu)變化。

第一軸與總磷顯著正相關(guān)，與透明度顯著負(fù)相關(guān)。出現(xiàn)在第一軸正軸的優(yōu)勢種主要有顫藻、直鏈藻和柵藻，這些物種主要分布在總磷較高，透明度較低的東洞庭湖。出現(xiàn)在第一軸負(fù)軸的優(yōu)勢種主要有針桿藻、菱形藻、小環(huán)藻、舟形藻和隱藻，它們主要分布在透明度較高、總磷較低的入湖口、西洞庭湖和南洞庭湖(圖3)。

表3　浮游植物群落分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的CCA分析結(jié)果綜合表Tab.3　Summary statistics for the canonical correspondences analysis (CCA) relating phytoplankton communities to environmental variables

注：*表示P<0.05

圖3　洞庭湖浮游植物群落分布與關(guān)鍵環(huán)境變量的CCA排序圖Fig.3　CCA ordination plots of phytoplankton communities and significant environmental variables in Dongting Lake

3　討論

3.1　浮游植物群落結(jié)構(gòu)

洞庭湖浮游植物以硅藻門為主，占洞庭湖浮游植物總密度的43.1%，這與洞庭湖為中營養(yǎng)水平的營養(yǎng)狀態(tài)相適應(yīng)。分湖區(qū)來看，西、南洞庭湖浮游植物以硅藻門為主，其密度分別占總密度的78.6%和75.2%，這兩個湖區(qū)均為中營養(yǎng)。而在東洞庭湖則以藍藻門為主，其占總密度的33.5%，東洞庭湖浮游植物無論是總密度還是各門類密度均顯著高于其它湖區(qū)，這主要受大小西湖的影響，其浮游植物密度在洞庭湖所有樣點中是最高的，在6月和9月份的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)部分區(qū)域有藍藻水華，浮游植物密度分別高達273.6×104cells/L和325.2×104cells/L，大小西湖為東洞庭湖國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)，水流較慢，營養(yǎng)鹽含量較高，全年均為輕度富營養(yǎng)化，這點也可能導(dǎo)致了東洞庭湖整體的輕度富營養(yǎng)化。洞庭湖夏秋季浮游植物密度高于冬春季，夏秋季的湖泊水源屬于豐水期階段，伴隨著氣溫明顯回升，水中無機和有機營養(yǎng)物質(zhì)增加，各種藻類都獲得大量繁殖的溫度等條件，有利于硅藻、綠藻、藍藻大量繁殖，密度均出現(xiàn)增加并達到一年中的最高值[19]。

3.2　浮游植物群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系

典范對應(yīng)分析(CCA)能夠客觀反映群落與環(huán)境因子的相互關(guān)系，近些年來被廣泛應(yīng)用于湖泊等水體藻類群落與水環(huán)境因子復(fù)雜關(guān)系的研究。本研究中總磷和透明度是影響洞庭湖藻類分布的主要因素?？偭资呛礌I養(yǎng)狀態(tài)的重要指標(biāo)，是浮游植物生長所需的重要內(nèi)在環(huán)境因子。透明度反映了光照強弱，而光照是浮游植物進行光合作用的重要外在環(huán)境因子。三峽工程蓄水后，水位降低，換水周期延長，水體自凈能力降低，導(dǎo)致氮、磷等污染物濃度增加，長江來水和入湖沙量顯著減少，致使湖體透明度增大，藻類光合作用增強，有利于藻類的生長和繁殖。相關(guān)研究分析同樣表明總磷是影響洞庭湖、巢湖、青海湖、白洋淀等藻類物種分布格局的重要因素[8,20-23]，透明度是影響青海湖、鄱陽湖、太湖等藻類時空分布的主要影響因素[21,24-25]。由此可見，本研究與國內(nèi)大型湖泊浮游植物影響因素有一定的一致性。

浮游植物可以作為湖泊水環(huán)境演化和富營養(yǎng)化發(fā)展的指示性生物，鄱陽湖富營養(yǎng)化呈加劇趨勢，2010年后富營養(yǎng)化指數(shù)均超過50[24]，2011年夏季發(fā)現(xiàn)藍藻在局部形成肉眼可見的水華群體[26]，已經(jīng)處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)。太湖由于營養(yǎng)鹽的增加和富營養(yǎng)化的發(fā)展，浮游植物優(yōu)勢種群從 1960 年的綠藻轉(zhuǎn)變?yōu)?981年的硅藻直至 1988 年的藍藻[27]。洞庭湖目前浮游植物整體上還是以硅藻和綠藻為主，但是在個別湖區(qū)如大小西湖已經(jīng)出現(xiàn)以藍藻為優(yōu)勢種群，洞庭湖已經(jīng)到了由中營養(yǎng)到輕度富營養(yǎng)化的轉(zhuǎn)折點，因此我們要嚴(yán)格控制洞庭湖流域的外源污染，劃定并嚴(yán)守生態(tài)紅線，開展洞庭湖自然濕地生態(tài)環(huán)境修復(fù)，建立洞庭湖生態(tài)保護長效機制。