（東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

綿棗兒Barnardia japonica Thunb.，也就是以前學(xué)者常常稱(chēng)為Scilla scilloides Druce的植物，在較新的分類(lèi)系統(tǒng)中屬于百合科Liliaceae綿棗兒屬Barnardia[1]，綿棗兒屬植物全球約有90種，廣泛分布于亞洲、歐洲和非洲的溫帶地區(qū)，少數(shù)也分布于熱帶山地，南非至少具有6種綿棗兒。綿棗兒在我國(guó)南北各省均有分布，且在我國(guó)只有1個(gè)種和1個(gè)變種，即綿棗兒和白綠綿棗兒。綿棗兒是一種極具發(fā)展、應(yīng)用潛力的野生植物種類(lèi)，其花期長(zhǎng)，花色艷麗，線(xiàn)條柔美，單株花序平均單花數(shù)量100朵以上，是良好的花境、花壇和切花素材。綿棗兒可群植于林間草地、花境和坡地，也可以在山石旁三五株成叢進(jìn)行點(diǎn)綴，與其他園林景觀植物配合，共同營(yíng)造與眾不同的季相景觀[2]。且綿棗兒在全國(guó)分布范圍極廣，耐寒、耐旱能力強(qiáng)，生長(zhǎng)季節(jié)不需要特殊管理，病蟲(chóng)害較少，具有固土的作用，也有一定的生態(tài)效益。在園林中最常用的種類(lèi)為聚鈴花和地中海綿棗兒[3]。

自然界仍然存在很多極具觀賞價(jià)值的植物被人們所忽略，若通過(guò)一定研究將它們應(yīng)用到城市園林建設(shè)中，必定會(huì)創(chuàng)造出更加多樣的園林景觀，而綿棗兒就是極具開(kāi)發(fā)潛力的一個(gè)，且綿棗兒屬下還具有許多觀賞價(jià)值高的植物種。目前有關(guān)綿棗兒屬植物的研究，主要進(jìn)行的是其遺傳學(xué)[4-5]、育種繁殖[6-7]、細(xì)胞學(xué)[8-9]、藥學(xué)[10-11]和化學(xué)方面[12-14]的研究，關(guān)于綿棗兒屬花部綜合特征和植物繁育系統(tǒng)方面的相關(guān)研究很少，目前國(guó)內(nèi)外只涉及對(duì)綿棗兒屬開(kāi)花生物學(xué)的初步研究。該研究以從長(zhǎng)白山引至東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃中的綿棗兒作為研究對(duì)象，主要對(duì)其花部綜合特征、開(kāi)花動(dòng)態(tài)、繁育系統(tǒng)等方面展開(kāi)研究，以期為今后綿棗兒的常規(guī)育種、雜交育種提供重要的數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)，對(duì)綿棗兒屬植物新品種的選育提供技術(shù)支持，加快綿棗兒在城市園林中的應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為從吉林省長(zhǎng)白山引種至東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃的綿棗兒植株。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 綿棗兒花部綜合特征的觀察

在綿棗兒的盛花期，隨機(jī)選取30朵正在開(kāi)放的小花，觀察時(shí)記錄花朵的結(jié)構(gòu)組成、花朵各器官的變化時(shí)間及特點(diǎn)，并用游標(biāo)卡尺來(lái)測(cè)量其花被片的長(zhǎng)和寬、花冠的直徑以及雌蕊和雄蕊各部分的長(zhǎng)度。

用FAA固定液對(duì)現(xiàn)取的花藥進(jìn)行固定和保存，并利用愛(ài)氏蘇木精染色法進(jìn)行染色[15]，經(jīng)過(guò)脫水、透明、包埋、切片等一系列處理，切片厚度為 8 μm，在LEICA DM 2500顯微鏡下觀察花藥橫切結(jié)構(gòu)并拍照。

采摘新鮮的綿棗兒花朵，適當(dāng)清潔表面，分別取花粉、柱頭、花瓣、子房進(jìn)行制樣，觀察花粉與柱頭的結(jié)構(gòu)特征及花瓣與子房的形態(tài)，在日立S-520掃描電鏡下逐個(gè)觀察已經(jīng)經(jīng)過(guò)粘貼噴金等專(zhuān)業(yè)處理后的材料，選取不同角度與倍數(shù)進(jìn)行觀察拍照。

1.2.2 綿棗兒開(kāi)花動(dòng)態(tài)觀察

（1）單花開(kāi)放動(dòng)態(tài)：在綿棗兒的花蕾期，隨機(jī)選取15株植物進(jìn)行掛牌標(biāo)記，連續(xù)數(shù)日采取定位觀察并隨時(shí)記錄單花個(gè)體的開(kāi)放過(guò)程，直至花朵凋謝。

（2）單株開(kāi)放動(dòng)態(tài)：在綿棗兒的花蕾期，隨機(jī)選取50株植物進(jìn)行掛牌并標(biāo)明序號(hào)，觀察并記錄單株綿棗兒的花序開(kāi)放順序、開(kāi)花持續(xù)的時(shí)間以及花部形態(tài)特征。始花日期是指單株植物盛開(kāi)的單花數(shù)量達(dá)到植株的25%時(shí)的日期，盛開(kāi)的單花數(shù)大于或等于50%時(shí)即為盛花期，當(dāng)盛開(kāi)的單花數(shù)小于10%時(shí)為末花期，沒(méi)有花開(kāi)放時(shí)即為終花期。以上數(shù)據(jù)的平均值作為個(gè)體的開(kāi)花參數(shù)。

1.2.3 綿棗兒花粉-胚珠比的檢測(cè)

花粉-胚珠比的估算采用血球計(jì)數(shù)器法。隨機(jī)采取綿棗兒植株上剛剛開(kāi)放且花藥未開(kāi)裂的小花15朵，選取充分成熟的花藥90枚，平均放入3個(gè)青霉素小瓶?jī)?nèi)。待花藥自然干燥、開(kāi)裂并充分散粉時(shí)，向每個(gè)小瓶?jī)?nèi)滴進(jìn)2 mL1%的六偏磷酸鈉，蓋上蓋子并充分震蕩，使得花粒處于懸浮狀態(tài)。吸取1滴懸浮液滴于血球計(jì)數(shù)板上，在顯微鏡下觀察并記錄結(jié)果。進(jìn)行5次重復(fù)試驗(yàn)，取結(jié)果的平均值。在顯微鏡下將單花子房進(jìn)行解剖，并統(tǒng)計(jì)胚珠的數(shù)量。采用Cruden[16]方法進(jìn)行花粉-胚珠比的估算（P/O），即P/O=單花花粉量/胚珠數(shù)。

1.2.4 綿棗兒雜交指數(shù)的估算

對(duì)綿棗兒的單花直徑進(jìn)行測(cè)量，并觀察綿棗兒的開(kāi)花行為，運(yùn)用Dafni[17]的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)判斷綿棗兒的繁育系統(tǒng)。判斷方法為：（1）單花直徑＞6 mm則觀測(cè)值為3；2～6 mm則觀測(cè)值為2；1～2 mm則觀測(cè)值為1；＜1 mm則觀測(cè)值為0。（2）花藥開(kāi)裂期與柱頭可授期之間是否存在時(shí)間上的間隔，雄蕊先開(kāi)裂則觀測(cè)值為1；雌蕊先具有可授性或者雌雄蕊同時(shí)成熟則觀測(cè)值為0。（3）花藥與柱頭之間的空間關(guān)系，二者空間分離則觀測(cè)值為1；二者同一水平則觀測(cè)值為0。這3個(gè)指標(biāo)的和即為綿棗兒的雜交指數(shù)（OCI）。

評(píng)判綿棗兒繁育系統(tǒng)類(lèi)型的標(biāo)準(zhǔn)為：OCI和為4，則該植物的繁育系統(tǒng)為部分可以自交親和，異交為主，需要傳粉者進(jìn)行傳粉；OCI和為3時(shí)，該植物的繁育系統(tǒng)為自交親和，少數(shù)情況需要傳粉者的參與；OCI和為2，該植物的繁育系統(tǒng)為兼性自交型；OCI和為1時(shí)，該繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交型；OCI和為0時(shí)，則被稱(chēng)作閉花受精型的繁育系統(tǒng)。

1.2.5 綿棗兒套袋、去雄以及人工授粉試驗(yàn)

隨機(jī)選取即將開(kāi)放的單花進(jìn)行人工授粉試驗(yàn)，共8種處理，每個(gè)處理標(biāo)記50朵單花，按照Dafni[17]記載的試驗(yàn)方法對(duì)單花進(jìn)行以下處理：（1）自然授粉，不去雄，不套袋。（2）自然授粉，不去雄，花朵開(kāi)放前使用細(xì)白紗網(wǎng)套袋。（3）自然授粉，不去雄，套袋。（4）自然授粉，去雄，不套袋。（5）人工自花授粉，去雄，套袋。（6）人工進(jìn)行同株異花授粉，并去雄、套袋。（7）人工進(jìn)行異株授粉，去雄，套袋。（8）不授粉，去雄，套袋。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花部綜合特征觀察

2.1.1 綿棗兒花部形態(tài)及結(jié)構(gòu)

綿棗兒為多年生草本植物，株高20～40 cm，具有卵球形的鱗莖。多數(shù)具有葉片3～6枚，葉狹線(xiàn)形，長(zhǎng)15～30 cm，深綠色，革質(zhì)?；ㄝ?0～45 cm，直立，高出葉叢，頂生總狀花序，長(zhǎng)24～38 cm，每個(gè)花序具有小花40～300朵不等，線(xiàn)狀苞片長(zhǎng)1～2 mm。花被片6枚，且略向外翻卷，具有1條綠色脈紋，花色為淡紫紅色、淡粉色。綿棗兒的花為兩性花，丁字著藥，每朵花具有6枚花藥（圖1，A），花藥四室（圖1，B），左右對(duì)稱(chēng)分布，中央通過(guò)藥隔相互連接，花藥橫切面近似四邊形或蝴蝶形（圖1，C）。

圖1 綿棗兒?jiǎn)位ɑㄋ帣M切面結(jié)構(gòu)Fig.1 Cross section view of anther of Barnardia japonica

綿棗兒花朵開(kāi)放時(shí)（表1），花朵淡紫紅色，直徑為7.12～9.02 mm；花被片長(zhǎng)3.54～4.52 mm，寬1.20～1.96 mm；花絲白色，基部扁平，先端尖，長(zhǎng)2.76～3.16 mm；花藥初期顏色為黃綠色，后逐漸變成灰綠色，長(zhǎng)1.14～1.46 mm，寬0.70～1.00 mm；花柱高0.58～1.04 mm，乳白色，柱頭表面呈乳突狀，成熟時(shí)分泌少量粘液；子房為橢圓形，長(zhǎng)1.98～2.38 mm，寬0.58～1.78 mm，淡粉色，授粉后顏色加深，最終為綠色?；ò昊烤哂蟹置谖铮ū?）。

表1 綿棗兒花部器官數(shù)量特征統(tǒng)計(jì)值Table 1 Statistics on the number of flower organs of Barnardia japonica

表2 綿棗兒花朵形態(tài)特征Table 2 The floral morphology of Barnardia japonica

2.1.2 綿棗兒花部微觀形態(tài)觀察

當(dāng)花藥開(kāi)裂后，花粉散出，成熟綿棗兒花粉內(nèi)只含有營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，生殖細(xì)胞沒(méi)有進(jìn)行有絲分裂而產(chǎn)生精細(xì)胞，因此，綿棗兒被劃分為二細(xì)胞型（圖1，D）。花粉為單粒，超長(zhǎng)球形（圖2，A）。極面觀為近圓形（圖2，D），赤道面觀為舟形（圖2，C）?；ǚ哿４笮〖s為48.75 μm×20.48 μm。根據(jù)Erdtman的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行判斷，綿棗兒的花粉為中等孢粉?；ǚ鄣拿劝l(fā)器官是單溝，其萌發(fā)溝寬而淺，延長(zhǎng)至兩端（圖2，B）?；ǚ弁獗诠饣哂胁灰?guī)則的小孔，小孔分布較均勻（圖2，E）。花粉萌發(fā)時(shí)，大多數(shù)花粉能萌發(fā)出1個(gè)花粉管，部分花粉可萌發(fā)出2個(gè)花粉管（圖2，P-Q）。綿棗兒柱頭的相對(duì)表面積較大，表面為許多球狀凸起（圖2，F(xiàn)-G）。柱頭成熟時(shí)有少量粘液出現(xiàn)，柱頭伸長(zhǎng)，可以粘附和嵌入花粉（圖2，H-I，S-T）。綿棗兒花粉較大，不具備氣囊，同時(shí)柱頭基本與花藥高度持平。而風(fēng)媒植物花粉質(zhì)輕、干燥，通常具有氣囊，柱頭一般無(wú)阻礙的暴露在外面，雌蕊較長(zhǎng)。根據(jù)上述特點(diǎn)，綿棗兒的花粉和柱頭的形態(tài)特征與蟲(chóng)媒花的特點(diǎn)相符合，屬于蟲(chóng)媒植物。

綿棗兒的子房呈橢球形，基部略寬，呈淡粉紅色，有6條縱白色棱（圖2，R）。通過(guò)掃描電鏡對(duì)子房外表面進(jìn)行觀察，可見(jiàn)其表面呈鱗片狀，均勻致密，鱗片表面布滿(mǎn)不規(guī)則的片狀凸起（圖2，J-K）。

綿棗兒花被片為淡紫紅色，共6枚，花被片表面光滑，由不規(guī)則的細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞表面具有條狀凸起（圖2，L）?；ū黄峡梢?jiàn)隨機(jī)分布的氣孔，氣孔長(zhǎng)約19.8 μm（圖2，M-O）。

圖2 綿棗兒花粉和柱頭的微觀形態(tài)Fig.2 Microstructure of dust and stigma of Barnardia japonica

2.2 綿棗兒開(kāi)花動(dòng)態(tài)

2.2.1 單花開(kāi)放動(dòng)態(tài)

綿棗兒的花蕾為綠色，逐漸膨大，到開(kāi)花前頂端變?yōu)榈霞t色，此時(shí)花蕾直徑達(dá)到2.49 mm左右。花朵開(kāi)放過(guò)程中，花蕾頂端松動(dòng)，一側(cè)的3枚花被片先展開(kāi)，另外3枚隨后展開(kāi)，至6枚花被片完全伸展需要0.5～1 h?；ǘ鋭傞_(kāi)放時(shí)柱頭略低于花藥或與花藥高度持平。開(kāi)花1～2 d ，粘液量分泌達(dá)到最大。花絲在開(kāi)放過(guò)程中，柱頭伸長(zhǎng)，且張開(kāi)角度增加，花藥在花被片完全打開(kāi)后逐漸開(kāi)裂，無(wú)先后次序，花藥暴露于空氣中20～40 min內(nèi)便開(kāi)始開(kāi)裂，6枚花藥完全開(kāi)裂需要1～2 h，當(dāng)天基本可以完成散粉。

綿棗兒花朵開(kāi)放集中于每天的10:00—15:00之間，夜間不開(kāi)花，且夜間花被片不閉合，陰雨天也可以開(kāi)花。在開(kāi)花前1～2 h花蕾開(kāi)始松動(dòng)，當(dāng)日即可完成開(kāi)花，柱頭分泌粘液，花藥完全開(kāi)裂。至第4或5 d，花瓣皺縮，雄蕊、雌蕊皆開(kāi)始變形枯萎，花朵開(kāi)始萎蔫。

綿棗兒的單花持續(xù)時(shí)間為4～5 d，其單花期根據(jù)花部形態(tài)變化和散粉特點(diǎn)可以分為3個(gè)時(shí)期：（1）散粉期：花蕾松動(dòng)、花被片開(kāi)展至6個(gè)花藥完全開(kāi)裂，柱頭無(wú)明顯變化；（2）柱頭發(fā)育期：柱頭伸長(zhǎng)，顏色由白色變?yōu)槿榘咨D(zhuǎn)黃，最終變?yōu)辄S褐色，且柱頭彎曲，頂端具有乳突。（3）凋謝期：開(kāi)花4～5 d，花瓣開(kāi)始皺縮，花絲萎蔫，花藥脫落，柱頭枯黃（圖3）。

圖3 綿棗兒?jiǎn)位ㄩ_(kāi)放動(dòng)態(tài)Fig.3 Open dynamic of single fl ower of Barnardia japonica

2.2.2 單株開(kāi)放動(dòng)態(tài)

單株開(kāi)放具有一定的次序，為由下至上逐漸開(kāi)放，綿棗兒經(jīng)歷了花蕾發(fā)育、始花期、盛花期、末花期、果實(shí)發(fā)育期和種子成熟期（圖4）。一個(gè)花序從冒出地面開(kāi)始直至開(kāi)出第一朵小花需要經(jīng)過(guò)10～20 d，每個(gè)花序具有40～300個(gè)花蕾不等。通過(guò)對(duì)兩年植株開(kāi)花動(dòng)態(tài)的觀察，發(fā)現(xiàn)綿棗兒?jiǎn)沃昊ㄆ谝话阍?～28 d之間波動(dòng)，這一般取決于每株小花數(shù)量的多少。在2015年的單株花期中，16 d的分布頻率最高，達(dá)到20%，17 d次之，達(dá)到總頻率的14%，而在2016年的單花花期中，14 d的分布頻率最高，為22%，16 d次之，達(dá)到14%（圖5）。開(kāi)花的過(guò)程中，隨著時(shí)間推移，花朵開(kāi)放百分率呈現(xiàn)出單峰式變化規(guī)律，單株高峰出現(xiàn)在5～9 d之間，花朵開(kāi)放百分率最高可達(dá)8.9%。開(kāi)花式樣也同樣呈現(xiàn)出明顯的單峰式變化趨勢(shì)，單株花期的前期和后期大部分時(shí)期，開(kāi)花樣式很小，開(kāi)花式樣最大的一天出現(xiàn)在開(kāi)花8～11 d之間，統(tǒng)計(jì)50個(gè)單株的開(kāi)花式樣，平均最大量為60朵，占整個(gè)花序的49.2%。

圖4 綿棗兒?jiǎn)沃觊_(kāi)放動(dòng)態(tài)Fig.4 Development of individual opening of Barnardia japonica

2.3 綿棗兒繁育系統(tǒng)的確定

2.3.1 花粉-胚珠比

綿棗兒花的單花花粉數(shù)平均為9 333粒，單花胚珠數(shù)為3個(gè)，P/O約為3 111，根據(jù)Cruden[16]關(guān)于繁育系統(tǒng)的判斷標(biāo)準(zhǔn)，綿棗兒的繁育系統(tǒng)屬于專(zhuān)性異交類(lèi)型。

圖5 綿棗兒花序開(kāi)放持續(xù)時(shí)間的頻率分布Fig.5 The frequency distribution of inf l orescences opening duration of Barnardia japonica

2.3.2 雜交指數(shù)

根據(jù)Dafni[17]的方法估算綿棗兒的雜交指數(shù)。結(jié)果為：綿棗兒花朵直徑8 mm，大于6 mm記為3；雌蕊在花藥初期進(jìn)行散粉時(shí)已經(jīng)具備了一定的可授性，可以認(rèn)為雌蕊和雄蕊在成熟的時(shí)間上同步，記為0；花柱與花藥在花開(kāi)后空間上始終分離，記為1。綜合以上結(jié)果OCI值等于4，即綿棗兒的繁育系統(tǒng)主要以異交為主，部分可以自交親和，需要傳粉者的參與。

2.3.3 套袋試驗(yàn)

通過(guò)對(duì)綿棗兒進(jìn)行套袋授粉試驗(yàn)，檢測(cè)綿棗兒的授粉方式（表3）。自然狀態(tài)下綿棗兒的坐果率為44.0%，結(jié)籽率為20.6%，經(jīng)過(guò)套袋試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，人工授異株花粉的坐果率可高達(dá)78.0%，而其他方式較低，結(jié)合上述結(jié)果可斷定綿棗兒的繁育體系以異交為主。

表3 綿棗兒套袋試驗(yàn)結(jié)果Table 3 The test results of emasculation of Barnardia japonica

按照Dafni[17]的方式測(cè)量可以判斷綿棗兒的繁育系統(tǒng)以異交為主，部分可以自交親和，需要傳粉者的參與；依據(jù)Cruden[16]對(duì)植物花粉-胚珠比的劃分標(biāo)準(zhǔn)，綿棗兒繁育系統(tǒng)為異交類(lèi)型；通過(guò)套袋試驗(yàn)得出，綿棗兒的繁育體系以異交為主。綜合以上結(jié)果推斷，綿棗兒屬于以異花傳粉為主的植物，部分自交親和，傳粉過(guò)程中需要傳粉者的參與。

3 結(jié)論與討論

植物的營(yíng)養(yǎng)狀況、傳粉機(jī)制、傳粉行為以及對(duì)外界環(huán)境條件的適應(yīng)度都會(huì)影響花部的綜合特征[18-19]。綿棗兒的種群花期為7月中下旬至8月中下旬，花期較短，為了能夠在炎熱的夏季達(dá)到生殖成功的目的，綿棗兒花展開(kāi)了一系列吸引傳粉者的策略。綿棗兒花為頂生總狀花序，長(zhǎng)24～38 cm，每個(gè)花序均具有小花40～300朵不等，且由下至上逐漸開(kāi)放，綿棗兒的單花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間為4～5 d，單株花期可以達(dá)到9～28 d。綿棗兒開(kāi)花量較大且單花開(kāi)放不同步的這個(gè)特性對(duì)于增加昆蟲(chóng)的訪花行為、保證其有足夠的時(shí)間完成傳粉受精具有積極意義。綿棗兒的花色為淡紫紅色、淡粉色，花色明顯，總狀花序上的每朵小花都具有花藥6枚，綿棗兒明亮的花色以及較多的花粉和花蜜可以吸引更多的昆蟲(chóng)傳粉，從而增加植株的授粉結(jié)實(shí)機(jī)會(huì)。柱頭上的乳突與分泌物有助于花粉的萌發(fā)，綿棗兒的柱頭表面有許多球狀凸起，相對(duì)表面積較大，柱頭成熟時(shí)有少量粘液出現(xiàn)，柱頭伸長(zhǎng)，這有利于花粉萌發(fā)與昆蟲(chóng)進(jìn)行傳粉活動(dòng)[20]。

在自然界中，因?yàn)楫惤挥欣谔岣咧参锏倪z傳多樣性，植物通常會(huì)通過(guò)雌雄異熟、雌雄異位、自交不親和機(jī)制等多種方式來(lái)保證植物異株異花授粉，以確保其后代能夠更好地來(lái)適應(yīng)環(huán)境[21]。綿棗兒的花為兩性花，丁字著藥，綿棗兒6枚花藥完全開(kāi)裂后花柱才開(kāi)始伸長(zhǎng)，其花藥與柱頭在開(kāi)花前后空間上始終分離，說(shuō)明綿棗兒?jiǎn)位ㄗ越皇艿揭欢ǔ潭鹊南拗?，需要傳粉者。綿棗兒的花粉粒大小約為48.75 μm×20.48 μm，屬于中等孢粉，并且不具備氣囊，不易被風(fēng)吹走，在自然條件下，須有傳粉者才能完成授粉過(guò)程。綿棗兒的這些花部特征均有利于其異花授粉成功，這也是綿棗兒長(zhǎng)期繁殖進(jìn)化的一種成功的適應(yīng)機(jī)制。

P/O值是衡量植物對(duì)雄性資源分配量的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)植物的P/O值越高時(shí)，其傳粉的效率就越低，基本的繁育系統(tǒng)類(lèi)型可以被預(yù)知[22]。本研究表明綿棗兒?jiǎn)位ɑǚ哿枯^大，但胚珠只有3個(gè)，P/O值約為3 111，P/O值較高，較大程度上限制了綿棗兒的自花傳粉，需要通過(guò)異交來(lái)提高它的授粉率。根據(jù)Dafni[17]的方法對(duì)綿棗兒的雜交指數(shù)進(jìn)行測(cè)量，綿棗兒的OCI值為4，進(jìn)一步證明了綿棗兒的繁育系統(tǒng)類(lèi)型是以異交為主，部分植株自交也可以親和，但是需要傳粉者的參與。

在外界的自然條件下，植物的自交率受到多種因素的干涉，植物本身和其他個(gè)體的花粉數(shù)量與質(zhì)量、植物在進(jìn)行受精時(shí)異花花粉對(duì)自花花粉形成的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱以及其他個(gè)體外來(lái)花粉的授粉時(shí)間都會(huì)影響植物的自交率[23-26]。自然狀態(tài)下綿棗兒的坐果率為44.0%，結(jié)籽率為20.6%，均較低，這說(shuō)明綿棗兒花存在一定的自花限制，造成這一現(xiàn)象的主要原因可能是由于其花藥與柱頭在開(kāi)花前后空間上始終分離，花粉與柱頭缺乏有效觸碰。在去雄條件下對(duì)綿棗兒進(jìn)行自由授粉，其花座果率是48%，結(jié)籽率是27.8%，這說(shuō)明在自然條件下植物傳粉媒介的效率能夠影響植物異花授粉的結(jié)果。綿棗兒在人工同株異花授粉的情況下，坐果率僅僅為32%，這表明綿棗兒自交親和率較低。人工授粉以及套袋試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，人工授異株花粉的座果率可高達(dá)78.0%，與其他方式相比較高，由此可斷定綿棗兒的繁育體系以異交為主，需要傳粉者，再一次驗(yàn)證上述綿棗兒的繁育系統(tǒng)以異交為主的判斷。

植物的開(kāi)花機(jī)制不僅受溫度、光照、水分、土壤等環(huán)境因素的影響，還會(huì)受到植物自身生理學(xué)機(jī)制及分子學(xué)機(jī)制等遺傳條件的制約[27-28]。本試驗(yàn)對(duì)綿棗兒的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)進(jìn)行了較為細(xì)致的研究，對(duì)認(rèn)識(shí)綿棗兒的開(kāi)花生物學(xué)特性和整個(gè)開(kāi)花過(guò)程的自然規(guī)律具有一定積極影響。目前，國(guó)內(nèi)外開(kāi)展綿棗兒遺傳基因?qū)ζ溟_(kāi)花機(jī)制影響的研究甚少，在后期研究中將對(duì)綿棗兒開(kāi)花的分子生物學(xué)機(jī)制進(jìn)行大量研究，進(jìn)一步從分子水平上研究綿棗兒的開(kāi)花機(jī)制，以期用分子技術(shù)加快綿棗兒屬植物新品種的選育和綿棗兒在城市園林景觀中的應(yīng)用[29]。

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