邱 嵐 ，何 頎 ，黃鑫浩 ，朱 凡 ，王仁杰 ，梁惠子

（1.銅仁學院 農林工程與規(guī)劃學院，貴州 銅仁 554300；2.郴州市林業(yè)科學研究所，湖南 郴州 423000；3.中南林業(yè)科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004）

重金屬鉛是植物生長的非必需元素，被植物吸收后可通過破壞葉綠體超微結構，進而阻礙光合作用等生理過程最終導致植物生物量、固碳能力下降[1]。同時鉛(Pb)又是被納入國家《重金屬污染綜合防治十二五規(guī)劃》重點監(jiān)控與污染物排放量控制的五種重金屬之一[2]。因此，土壤重金屬Pb污染的治理一直是近年來修復污染土壤的主要方向之一。

對于重金屬污染的治理，目前認為最有效的方法是植物修復技術[3-4]。因此，利用農作物[5-6]、草本植物[7-9]、木本植物[10-12]對重金屬污染進行修復已成為近年來植物逆境生理學研究的熱點。但利用農作物進行重金屬污染土壤修復時，農作物可食部位的重金屬含量超標，一旦進入食物鏈，將會對人類健康造成危害[13-14]；草本植物由于生物量較低，根系較淺，只能修復土壤表層的重金屬，不能修復深層土壤的重金屬污染，不利于重金屬的大量吸附，因而限制了在植物修復中的應用[15]。而木本植物由于其生物量高，根系發(fā)達，對重金屬離子具有較強的吸收和積累能力[16-17]，在治理重金屬污染方面有著不可替代的作用。對重金屬污染土壤的植物修復，尤其在礦區(qū)廢棄地，需要建立長期穩(wěn)定的植被群落，這時耐污染木本植物是關鍵。喬木幼苗生長是樹木的起點及生物量形成的關鍵，其光合生理過程對環(huán)境污染脅迫的響應可作為評價樹種抗性能力的指標之一。

櫸樹Zelkova schneideriana為榆科櫸屬硬闊葉樹種，其分布范圍廣，材質優(yōu)良，耐煙塵，抗病蟲能力較強，深根性，側根擴張，有改良土壤之效，具有較高的經濟、生態(tài)、景觀利用價值[18]。據報道，櫸樹對Pb等重金屬具有較佳的吸收凈化能力，具有作為土壤重金屬污染區(qū)植物修復樹種的潛力[19]。但目前，尚未見利用光合及葉綠素熒光技術來研究櫸樹耐重金屬污染的報道。為此本文以櫸樹為目標樹種，在室內進行盆栽試驗，探究櫸樹葉綠素熒光參數在連續(xù)Pb處理脅迫下的變化特征，以及Pb處理脅迫下櫸樹光系統(tǒng)功能的運行情況，從而揭示櫸樹對鉛脅迫的光合適應能力，為該植物有效利用于重金屬污染土壤的修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗采用室內盆栽方法，在中南林業(yè)科技大學西園溫室中進行。實驗土壤均采自于中南林業(yè)科技大學校園內10～20 cm表層土，土壤pH值為5.17，土壤全C、全N、全P和Pb含量分別為12.13、0.24、0.16和 0.02 g·kg-1。土壤過 10 mm×10 mm的篩，去除石頭等雜物后裝入塑料花盆（內徑30 cm×高26 cm），每盆裝土9 kg。

選取苗高、地徑和生長狀態(tài)基本一致的1年生櫸樹幼樹栽植在盆中，每盆栽種1株。幼樹放在室外1個月后移入溫室繼續(xù)培養(yǎng)2個月后，開始進行重金屬耐性試驗。苗木培養(yǎng)期間，用純水澆灌。

1.2 試驗設計

根據國內土壤環(huán)境質量標準[20]和湖南鉛鋅礦尾礦庫鉛含量[21]，設置本研究Pb2+的濃度，即10 g的PbCl2（分析純）溶于1 L純水中配成濃度為10 g/L的PbCl2溶液，然后向每個已生長穩(wěn)定的櫸樹花盆中摻入濃度為10 g/L PbCl2溶液400 mL（沒有滲出液），摻入時，以植株為中心圍繞土壤四周均勻摻入，避免溶液濺到植物表面，每次噴完后第15 d進行相關測定。30 d后再次進行Pb摻入處理，方法同上，依次類推，試驗共進行了4次Pb處理。同時設置對照組，即供試植物摻入相同量的純水（無Pb污染）。為了讓摻入的重金屬溶液能較好地滲入土壤，每次試驗前實施鋤草、松土等管理措施。試驗期間，用純水澆灌。每次Pb處理15 d后，測定櫸樹盆栽土Pb2+的含量，具體見表1。

表1 每次Pb處理后盆栽土Pb2+含量Table 1 The Pb2+ content of potting soil after each Pb treatment mg/Kg

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉綠素熒光參數

采用便攜式脈沖調制葉綠素熒光儀（Mini-PAM，德國 WALZ）測定葉綠素熒光參數。每次摻入第15 d在Pb處理組和對照組各選取3盆盆栽，每盆選取長勢相同的完全展開葉3片，進行熒光誘導動力學參數測量，測定時間為7:30—11:30。測定方法為：先將葉片暗適應20 min，獲得Fo和Fm。利用Mini-PAM測定樣品的快速光響應曲線時，設置光化光強度為1、光化光持續(xù)時間為40 s、光合有效輻射（PAR）強度分別為0、237、349、553、796、1 129、1 579 μmol·m-2s-1， 得 到 Fs、F′m、F′o、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（NPQ）、最大光化學效率（Fv/Fm）、PSII光化學能量轉化的有效量子產量Y(II)等各參數。

1.3.2 最大凈光合速率

最大凈光合速率(Pn)、蒸騰強度(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度（Gs）的測定采用Li-6400（Licor，USA）光合儀的2 cm×3 cm標準透明葉室進行。每次摻入第15 d在Pb處理組和對照組各選取3盆盆栽，每盆測完全展開葉3片。測量時間為9:00—11:00。人工設定光強為1 000 μmol·m-2s-1，葉室空氣溫度測定控制在25～30 ℃，葉室空氣濕度控制在40%～60%。氣孔限制值(Ls)按照吳克寧等的方法[22]計算：

式中：Ci為胞間CO2濃度，Ca為大氣CO2濃度。

1.4 數據處理與分析

數據統(tǒng)計分析和作圖由SPSS20.0和Sigmaplot 12.5軟件完成，用Duncan多重比較檢驗櫸樹葉片葉綠素熒光參數和光響應在不同處理和各次處理間的差異顯著性，最后用Origin8.0完成參數間對Pb劑量響應的分析。

2 結果與分析

2.1 連續(xù)Pb處理下櫸樹葉片最大凈光合速率的變化

從表2中可以看出，在連續(xù)Pb處理后，櫸樹葉片的凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）的變化規(guī)律基本一致。與對照相比，均呈下降的趨勢，且差異性顯著（P＜0.05），Pn在第4次處理后，達到了最低值，與對照相比下降了30%，且前3次處理間無差異，在第4次處理后顯著低于前3次處理（P＜0.05）。氣孔導度（Gs）在第3次處理后明顯降低，與前面兩次處理相比差異顯著（P＜0.05），但第1和第2次處理、第3和第4次處理間差異性均無顯著性。

4次處理后櫸樹的蒸騰速率（Tr）與對照組相比，均明顯低于對照，除了第3次處理后，與對照組相比僅降低12.5%，另外3次處理與對照組相比，顯著低于對照（P＜0.05）。此外，櫸樹的蒸騰速率（Tr）在各處理間隨著處理次數的增加呈下降趨勢，但第1和第2次處理、第3和第4次處理間差異性均無顯著性。

胞間CO2濃度（Ci）在4次處理后與對照組相比，均顯著高于對照。各處理間的Ci隨著處理次數的增加呈上升趨勢，即第1次＜第2次＜第3次＜第4次，但僅在第2次處理后與第1次相比，出現顯著性差異（P＜0.05）。而Pb處理后的氣孔閾值（Ls）與對照相比，均低于對照，與對照呈現顯著性差異（P＜0.05）。各處理間的氣孔閾值（Ls）也隨著處理次數的增加而逐漸降低，第1次＞第2次＞第3次＞第4次，且4次處理間出現顯著性差異（P＜0.05）。

2.2 連續(xù)Pb處理下櫸樹葉片Fv/Fm的變化

從圖1可知，與對照相比，PSⅡ最大光化學量子效率（Fv/Fm）隨著Pb2+脅迫處理次數的增加呈下降趨勢。但前3次Pb2+處理后的Fv/Fm相對于對照組差異不顯著（P＞0.05），僅第4次處理后的Fv/Fm值與對照組呈顯著性差異（P＜0.05）；說明在第4次處理時，櫸樹的捕獲光能的效率降低。4次處理之間比較發(fā)現，4次處理間Fv/Fm各有高低，Fv/Fm呈先升高后降低的變化趨勢，當處理至第4次時，Fv/Fm值最低，而4次Pb2+處理之間的Fv/Fm，均無顯著性差異。

圖1 連續(xù)Pb處理櫸樹葉片Fv/Fm的影響Fig.1 The variations of Fv/Fm in the leaves of Zelkova schneideriana in serial Pb treatments

2.3 連續(xù)Pb處理下櫸樹葉片qP與NPQ的變化

從圖2可以看出，無論是對照組還是處理組的光化學淬滅系數（qP）都是隨著光強PAR的增加而下降。在每一次Pb2+處理后，與對照組相比，表現為處理組顯著低于對照（P＜0.05）。而從4次Pb2+處理之間的比較可發(fā)現，前兩次Pb2+處理后的qP最高，且顯著高于后兩次，而第1和第2次處理、第3和第4次處理間差異性均無顯著性。但在第1次處理后，隨著光強的繼續(xù)增加qP迅速降低，而第4次處理后，隨著光強的繼續(xù)增加qP則表現出緩慢下降。qP的下降趨勢暗示，PSII反應中心受鉛影響可能部分關閉。

圖2 連續(xù)Pb處理櫸樹光化學淬滅系數（qP）的變化Fig.2 The variations of qP in the leaves of Zelkova schneideriana in serial Pb treatments

表2 連續(xù)Pb處理下櫸樹最大凈光合參數變化?Table 2 The variations of net maximum photosynthetic rate parameters in the leaves of Zelkova schneideriana in serial Pb treatments

從圖3可以看出，對照組與處理組的NPQ都剛好呈現出與qP相反的變化趨勢，即對照組與處理組都隨著光強PAR的增加而呈現上升趨勢，并表現為Pb2+處理明顯高于對照，且差異性顯著（P＜0.01）。4次Pb2+處理之間比較發(fā)現，在第3次處理時，NPQ隨著光強的增加而迅速升高，并表現出如下規(guī)律：第3次＞第4次＞第1次＞第2次，4次處理之間均有差異性（P＜0.05）。

2.4 連續(xù)Pb處理下櫸樹葉片PSII光能分配的變化

由于凈光合速率是在光強為 1 000 μmol·m-2s-1下測定，為更好的評價櫸樹的耐性，選取光強為1 129 μmol·m-2s-1的 YⅡ、YNPQ和 YNO的數據分析 PSII光能量子產量的分配規(guī)律。PSⅡ的反應中心吸收的光量子主要通過三個途徑來進行轉化與耗散。即光化學途徑轉化為能量存儲YⅡ、調節(jié)性能量耗散的量子產額YNPQ和非調節(jié)性能量耗散，YNPQ是光保護的重要指標，YNO是光損傷的重要指標。從圖4可以看出，4次Pb2+處理下，YⅡ均表現為Pb2+處理明顯低于對照，且呈顯著性差異（P＜0.05），第2次Pb2+處理后的YⅡ下降最大，降幅達到75.17%；YNPQ與對照組相比則表現為Pb2+處理高于對照，其中前2次Pb2+處理后的YNPQ顯著高于對照（P＜0.05）；而YNO與對照組相比，變化幅度不是很大。4次Pb2+處理之間比較發(fā)現，YⅡ在第1次Pb2+處理后的最低，在第3次最高，而YNPQ和YNO在處理間的均未表現出一定的規(guī)律性。

圖3 連續(xù)Pb處理櫸樹非光化學淬滅系數（NPQ）的變化Fig.3 The variations of NPQ in the leaves of Zelkova schneideriana in serial Pb treatments

3 討論與結論

生物或非生物脅迫均會對植物光合作用各過程產生影響[24]，最終導致植物對碳固定和同化效率的降低。本研究顯示，Pb脅迫后櫸樹葉片的最大凈光合速率（Pn）和氣孔閥值（Ls）都顯著下降，胞間CO2濃度（Ci）明顯升高。Farquhar認為當Ci升高的同時伴隨著Ls的降低，說明Pn下降是非氣孔限制引起[23]。由此可知，在連續(xù)Pb處理下櫸樹Pn下降是由非氣孔限制引起。非氣孔限制引起最大凈光合速率下降主要是指在植物受到比較嚴重的脅迫時，光合作用代謝過程發(fā)生抑制和損傷變化，如葉片光合放氧能力、葉綠體Hill反應、PSII活力、葉綠素熒光強度和表觀量子產額明顯降低等[25-27]，研究中也證實連續(xù)Pb處理下光化學猝滅qP低于對照組，說明Pb抑制櫸樹葉片光系統(tǒng)氧化側向光系統(tǒng)II（PSII）反應中心的電子流動，PSII的電子傳遞活性變小，減弱了該反應中心光合電子的傳遞能力，導致光合速率下降[28]。

由于葉綠素熒光參數的變化可以快速、靈敏、無損傷探測環(huán)境條件對植物光合作用的影響[29-32]，利用這一優(yōu)勢，我們進一步對連續(xù)Pb脅迫下櫸樹的生理狀態(tài)進行研究，結果表明，連續(xù)4次Pb處理下櫸樹葉片的Fv/Fm低于對照，說明櫸樹幼苗葉片在Pb脅迫下，植物PSII反應中心活性受到影響，葉片捕獲的光量子超過光合作用所能利用的量，導致光抑制的發(fā)生。另外，4次處理間的Fv/Fm數值大小各有高低，僅在第4次處理后到達最低點，這可能是因為PSII反應中心在逆境條件下受到影響，但它具有高效的調節(jié)和修復功能[33]，使其活性能得以一定程度的恢復，同時，由于最大光能利用效率的下降具有累加效應，因此，在第4次Pb處理后，櫸樹葉片PSII受傷害的程度遠高于它自身的調節(jié)和修復，最終造成櫸樹葉片Fv/Fm的值下降到最低點。本研究對連續(xù)Pb脅迫下櫸樹葉片的非光化學猝滅NPQ的研究發(fā)現，Pb處理組的NPQ顯著高于對照，NPQ的升高說明PSII將不能用于光化學反應的能量以熱的形式耗散，減輕櫸樹葉片在Pb脅迫下的光抑制，這與光化學猝滅qP減小的結果相對應。

圖4 連續(xù)Pb處理下櫸樹葉片PSII光能分配的變化Fig.4 The variations of PSII optical energy distributive in the leaves of Zelkova schneideriana in serial Pb treatments

已有研究表明，可以運用PSII量子效率YⅡ、調節(jié)性能量耗散YNPQ和非調節(jié)性能量耗散YNO，三者相加等于1（YⅡ+YNPQ+YNO=1）的關系，用于描述額定光強下光系統(tǒng)中能量平衡及分配狀況[34]。因此，在本研究中Pb處理組YⅡ的下降必然會造成YNPQ和YNO的升高，連續(xù)Pb處理下櫸樹葉片的YNPQ和YNO高于對照，且YNPQ的上升幅度高于YNO，說明櫸樹能有效地通過自身調節(jié)，將過剩光能以熱的形式耗散，減輕PSII反應中心受傷害的程度。

綜上所述，在Pb連續(xù)處理下，櫸樹葉片Pn、qP、Fv/Fm和YⅡ均下降，NPQ、YNPQ和YNO均上升，說明在Pb脅迫下櫸樹產生了光抑制的現象，但可提高熱耗散，減輕PSII的受傷害程度，對光合機構起一定的保護作用，這與梁紅柱等的研究結果是一致的[34-35]。在PSⅡ光能分配中，與對照組相比，YⅡ出現顯著下降的同時YNPQ則表現出上升，也說明了櫸樹的光合作用雖然在Pb處理下會受到脅迫，但它自身擁有較強的熱耗散能力，可以通過熱耗散調節(jié)在一定層度上保護PSII，這進一步說明櫸樹幼樹對Pb具有較強的抗逆性。基于本次試驗的結果，在今后的研究中將結合快速葉綠素熒光誘導動力學（OJIP）來闡明櫸樹PSII反應中心的受損程度，以及植物在逆境條件下，光保護和光合器官的修復發(fā)生在能量轉化的不同階段[36]，D1蛋白（D1）、捕光復合體（LHCII）和Rubisco酶（Rubisco）這三種光合蛋白是植物光化學調節(jié)中的關鍵物質[37-39]，它們在Pb脅迫下的櫸樹中對光合器官保護和修復的機制還需要通過試驗進一步研究。

[1]楊 剛, 伍 鈞, 唐 亞.鉛脅迫下植物抗性機制的研究進展[J].生態(tài)學雜志, 2005,24(12):1507-1512.

[2]Li Z, Ma Z, van der Kuijp T J, et al.A review of soil heavy metal pollution from mines in China: Pollution and health risk assessment[J].Scienceof the Total Environment, 2014, 468/469: 843-853.

[3]樊 霆,葉文玲,陳海燕, 等.農田土壤重金屬污染狀況及修復技術研究[J].生態(tài)環(huán)境學報, 2013, 22(10):1727-1736.

[4]楊啟良, 武振中, 陳金陵, 等.植物修復重金屬污染土壤的研究現狀及其水肥調控技術展望[J].生態(tài)環(huán)境學報, 2015,24(6): 1075-1084.

[5]王崇臣,王 鵬,黃忠臣.盆栽玉米和大豆對鉛、鎘的富集作用研究[J].安徽農業(yè)科學,2008,36(24):10383-10386.

[6]楊春剛, 廖西元, 章秀福,等.不同基因型水稻籽粒對鎘積累的差異[J].中國水稻科學,2006,20 (6):660-662.

[7]袁 敏,鐵柏清,唐美珍,等.四種草本植物對鉛鋅尾礦土壤重金屬的抗性與吸收特性研究[J].草業(yè)學報,2005,14(6):57-62.

[8]張然然, 羅鵬林, 劉遠河,等.大冶銅綠山礦區(qū)優(yōu)勢草本植物重金屬富集能力測定[J].化學與生物工程,2016,33(11):63-70.

[9]孫宗連,肖 昕,王 倩.3種多年生草本植物對土壤中鉛的富集性研究[J].徐州工程學院學報,2011,26(3):72-76.

[10]楊衛(wèi)東, 陳益泰.桉樹在土壤重金屬污染區(qū)土壤生物修復的應用前景[J].南京林業(yè)大學學報,2009(9):17.

[11]方 晰, 田大倫, 康文星.湘潭錳礦礦渣廢棄地植被修復盆栽試驗[J].中南林業(yè)科技大學學報, 2007, 27(1):14-19.

[12]劉艷麗,吳鳳霞.楊樹修復重金屬污染土壤的研究進展[J].林業(yè)科學,2012(9):139-142.

[13]謝光明,甘 欣,高亞琴.玉米植株各器官中重金屬含量相關性的研究[J].四川環(huán)境,2014,33(2):13-16.

[14]劉維濤,周啟星.重金屬污染預防品種的篩選與培育[J].生態(tài)環(huán)境學報,2010,19(6):1452-1458.

[15]楊啟良,武振中,陳金陵,等.物修復重金屬污染土壤的研究現狀及其水肥調控技術展望[J].生態(tài)環(huán)境學報,2015,24(6):1075-1084.

[16]康 薇,鮑建國,鄭 進,等.湖北銅綠山古銅礦遺址區(qū)木本植物對重金屬富集能力的分析[J].植物資源與環(huán)境學報,2014, 23(1): 78-84.

[17]李彩霞,朱國強,彭 坤.綠化帶土壤重金屬污染特征及植物富集研究——以長沙市為例[J].中南林業(yè)科技大學學報,2016, 36(10): 101-107.

[18]胡紅泉,崔同林.珍貴樹種櫸樹的生物學利用價值及繁育技術[J].安徽農學通報, 2011, 17(15):79-80.

[19]畢 波,劉云彩,陳 強,等.櫸樹對大氣污染物的凈化能力研究[J],西部林業(yè) ,2011,40( 4) : 77-79.

[20]宗良剛,丁 園.土壤重金屬(Cu Zn Cd)復合污染的研究現狀[J].農業(yè)環(huán)境保護, 2001, 20(2): 126-128.

[21]郭建平, 吳甫成,謝淑容,等.湖南臨湘鉛鋅礦尾礦庫環(huán)境狀況及開發(fā)利用研究[J].土壤通報, 2007, 38(3):553-557.

[22]Wu K L, Zhao Y F, Lu Q L, et al.Effect of irrigation during grain filling stage and applying phosphate on the photosynthetic efficiency and yield of winter wheat in the fl uvoaquic soil area[J].Plant Nutrition and Fertrilizer Science,2002, 8(4): 428- 434.

[23]Kramer D M, Johnson G, Kiirats O, et al.New Fluorescence Parameters for the Determination of QA Redox State and Excitation Energy Fluxes[J].Photosynthesis Research, 2004,79(2): 209-218.

[24]Farquhar G D, Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology, 1982,33(3): 317-345.

[25]李亞藏, 梁彥蘭, 王慶成.Pb對山梨和山荊子光合作用和葉綠素熒光特性的影響[J].西北林學院學報, 2012, 27(5):21-25.

[26]李牡丹.重金屬Pb對芨芨草種子萌發(fā)及其幼苗生長的影響[D].北京:北京林業(yè)大學,2008.

[27]原海燕, 郭 智, 黃蘇珍.Pb污染對馬藺生長、體內重金屬元素積累以及葉綠體超微結構的影響[J].生態(tài)學報, 2011,31(12):3350-3357.

[28]Wang K F, Xu C X, Zhao F H, et al.The effects of water stress on some in vivo chlorophyll a fl uorescence parameters of wheat fl ag leaves[J].Acta Biophysica Sinica, 1997, 13(2): 273-278.

[29]Luo Q H, Li Z J, Wu W M, et al.Comparative Study of Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Populuseuphratica and P.pruinosa[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2006, 26(5):983-988.

[30]Lin S Q, Xu C H, Zhang Q D, et al.Some application of chlorophyll fluorescence kinetics to plant stress physiology,phytoecology and agricultural modernization[J].Chinese Bulletin of Botany, 1992, 9(1) :1-16.

[31]Li P M, Gao H Y, Strasser R J.Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study[J].Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2005, 31(6) : 559-566.

[32]Bai J, Xu D H, et al.Photopro-tective function of photorespiration in Reaumuriasoongorica during different levels of drought stress in natural high irradiance[J].Photosynthetica,2008, 46, 232-237.

[33]Tikkanen M, Mekala N R, Aro E M.Photosystem II photoinhibition-repair cycle protects Photosystem I from irreversible damage[J].Biochimica Et Biophysica Acta, 2014,1837(1): 210-215.

[34]錢永強,周曉星,韓 蕾,等.Cd脅迫對銀芽柳PSⅡ葉綠素熒光光響應曲線的影響[J].生態(tài)學報, 2011,31(20):6134-6142.

[35]梁紅柱, 竇德泉, 馮玉龍.熱帶雨林下砂仁葉片光合作用和葉綠素熒光參數在霧涼季和雨季的日變化[J].生態(tài)學報, 2004,24(7): 1421-1429.

[36]Mlinari? S, Duni? J A, Babojeli? M S, et al.Differential accumulation of photosynthetic proteins regulates diurnal photochemical adjustments of PSII in common fi g (Ficuscarica,L.) leaves[J].Journal of Plant Physiology, 2017, 209(209):1.

[37]Faraloni, C., &Torzillo, G.Phenotypic characterization and hydrogen production in chlamydomonasreinhardtiiQB-binding D1-protein mutants under sulfur starvation: changes in chl fl uorescence and pigment composition[J].Journal of Phycology,2010, 46(4), 788-799.

[38]Takeuchi A, Yamaguchi T, Hidema J, et al.Changes in synthesis and degradation of Rubisco and LHCII with leaf age in rice (Oryza sativa, L.) growing under supplementary UV-B radiation[J].Plant Cell & Environment, 2002, 25(6):695-706.

[39]Lepedus, H, Schlensog, M.University of Kiel, Muller, L.University of Kiel, et al.Function and molecular organisation of photosystem 2 in vegetative buds and mature needles of Norway spruce during the dormancy[J].Biologia, 2005, 60(1):89-92.