汪 燕， 廖 凱， 喻武鵑， 黃 娟， 鄧 嬌， 霍冬敖， 孫艷紅， 王鵬程， 梁成剛

(1.貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001； 2.貴州中科項目數(shù)據(jù)分析師事務(wù)所有限公司，貴州 貴陽 550008； 3.貴州百世佳科技集團有限公司，貴州 貴陽 550003)

磷是作物生長和產(chǎn)量形成的重要營養(yǎng)元素之一。磷參與植物葉片的光合作用、電子傳遞等重要生理過程，在植物碳代謝、氮代謝、脂代謝中起著非常重要的作用[1-4]。土壤中含有的大部分磷為難溶磷，不能直接被植物吸收利用，因此農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必需施用大量的磷肥[5]。磷肥的當(dāng)季利用率非常低，僅為 5%～10%，磷流失造成農(nóng)業(yè)環(huán)境污染[1-6]。中國磷礦資源缺乏，迫切要求提高作物對磷肥的利用效率，降低磷肥的投入。

蕎麥(Fagopyrum)是中國特色藥食兼用型小雜糧[7-10]。蕎麥包含甜蕎(FagopyrumesculentumMoench)和苦蕎(FagopyrumtartaricumGaertn)2個栽培種[8]。其中，苦蕎總黃酮含量明顯高于甜蕎，降血脂、降血糖、降血壓等保健功能更顯著[7-8]。侯鵬霞等[11]研究發(fā)現(xiàn)，蕎麥籽粒中不僅粗蛋白含量高，而且富含磷元素?？嗍w主要種植于中國北方黃土高原與南方云貴川紅土高原等地，具有耐冷、耐干旱、耐貧瘠等特性。蕎麥?zhǔn)堑湫偷牧追室滥托妥魑?，生產(chǎn)上磷肥的施用量甚至高于氮肥。劉迎春等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在赤峰地區(qū)磷肥的增產(chǎn)作用明顯大于鉀肥和氮肥。有研究結(jié)果表明，磷肥施用量在70 kg/hm2時，苦蕎主莖分枝數(shù)顯著提高，產(chǎn)量達到1 955.1 kg/hm2，較不施磷肥對照增產(chǎn)45.91%[13]。磷肥施用還能促進鋁脅迫下蕎麥對微量元素的吸收運輸，減少對鋁的吸收，降低鋁脅迫對蕎麥生長的抑制[14-16]。

篩選耐低磷品種對于減少磷肥施用量，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中磷肥流失對環(huán)境污染，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益具有重要的理論與現(xiàn)實意義。目前，不同苦蕎品種對磷肥的響應(yīng)及其效應(yīng)仍不十分清楚。本課題組前期通過對180份苦蕎種質(zhì)資源進行鑒定，建立苦蕎核心種質(zhì)資源庫[17]。本試驗在不同施磷水平下研究20份苦蕎品種主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量與品質(zhì)性狀及其相關(guān)特性，篩選磷高效苦蕎種質(zhì)資源，為磷高效新品種選育與栽培推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用8份貴州省審定的苦蕎品種與12份引進的苦蕎審定品種為材料，其中，來自貴州的品種為六苦2號(LK2)、六苦3號(LK3)、六苦4號(LK4)、黔黑蕎1號(QK1)、黔苦2號(QK2)、黔苦3號(QK3)、黔苦4號(QK4)、黔苦5號(QK5)，來自四川的為川蕎1號(CQ1)、川蕎2號(CQ2)、川蕎3號(CQ3)、川蕎5號(CQ5)和西蕎2號(XQ2)，來自云南的為云蕎2號(YQ2)、昭苦1號(ZQ1)、昭苦2號(ZQ2)和迪苦1號(DK1)，來自寧夏的品種為寧蕎2號(NQ2)，來自山西的品種為晉蕎麥2號(JQ2)，來自湖南的品種為鳳凰苦蕎(FKQ)。試驗地為貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心百宜試驗基地，供試土壤為黃色土，土壤有機質(zhì)15.11 g/kg、全氮0.97 g/kg、速效氮89.32 mg/kg、速效磷21.67 mg/kg、速效鉀193.45 mg/kg、pH 6.02，基礎(chǔ)肥力中等，速效磷為二級水平。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，2015年8月播種，條播，行距33.3 cm，小區(qū)面積為4 m2(2 m×2 m)，3次重復(fù)，種植密度為每1 hm21×106株。肥料作為底肥一次性施入，氮肥(硝酸銨)施用量為純氮60 kg/hm2，鉀肥(氯化鉀)為K2O 30 kg/hm2，以不施磷肥為低磷處理，施用60 kg/hm2P2O5(過磷酸鈣)為對照?？嗍w全生育期內(nèi)處理與對照的栽培與管理等措施均保持一致。

1.3 樣品采集與測定

苦蕎成熟后對每個小區(qū)進行測產(chǎn)，并選取生長正常的12個單株調(diào)查農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀，同時，將莖葉與籽粒分裝并置于60 ℃烘箱中干燥2 d至恒質(zhì)量，供干物質(zhì)質(zhì)量與粒質(zhì)量測定，然后將莖稈與籽粒分別粉碎，并過100目篩，供蛋白質(zhì)組分與總黃酮含量的測定。

1.4 試驗方法

1.4.1 品種耐低磷力分析 品種的適應(yīng)性、耐低磷力、綜合力等指標(biāo)計算參考劉鴻雁等[18]的方法。

品種適應(yīng)力=(低磷處理下的品種產(chǎn)量-20個品種平均產(chǎn)量)/ 20個品種平均產(chǎn)量×100%；

產(chǎn)量耐低磷力=低磷處理的籽粒產(chǎn)量-施磷處理籽粒產(chǎn)量×100%；

生物產(chǎn)量耐低磷力=低磷處理的生物產(chǎn)量/施磷處理生物產(chǎn)量×100%；

耐低磷力綜合值=(產(chǎn)量耐低磷力+品種適應(yīng)力)/2。

1.4.2 蛋白質(zhì)組分含量測定 稱取待測樣品0.100 0 g，使用蒸餾水提取清蛋白，使用氯化鈉溶液(10%)提取球蛋白，使用正丙醇(55%)提取醇溶蛋白，使用谷蛋白提取液(含1.68% KOH溶液、0.24% CuSO4·5H2O、0.5%酒石酸鉀鈉和50%異丙醇)提取谷蛋白。蛋白質(zhì)組分的提取與測定參考汪燕等[19]的方法。

1.4.3 總黃酮含量測定 稱取待測樣品0.100 0 g，使用2 ml 80%乙醇在70 ℃水浴鍋中浸提4～8 h，然后超聲提取10 min，靜置后收集上清液，總黃酮含量的測定參考徐寶才等[20-22]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2003與SPSS18.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦蕎農(nóng)藝性狀對低磷處理的響應(yīng)

對苦蕎成熟期的農(nóng)藝性狀進行調(diào)查，結(jié)果(表1)表明，與對照相比，低磷處理下苦蕎的株高和莖葉質(zhì)量在總體上呈現(xiàn)下降趨勢，品種間莖葉質(zhì)量變幅較大。方差分析結(jié)果表明，8個品種的株高呈顯著或極顯著低于對照，9個品種的莖葉質(zhì)量呈顯著或極顯著低于對照。但不同苦蕎品種的分枝數(shù)對磷肥的響應(yīng)不一致，其中，2個品種的分枝數(shù)極顯著低于對照，2個品種的分枝數(shù)極顯著或顯著高于對照，其余品種差異均不顯著。

表1 苦蕎農(nóng)藝性狀對低磷的響應(yīng)

CQ1為川蕎1號、CQ2為川蕎2號、CQ3為川蕎3號、CQ5為川蕎5號、XQ2為西蕎2號、YQ2為云蕎2號、ZQ1為昭苦1號、ZQ2為昭苦2號、DK1為迪苦1號、NQ2為寧蕎2號、LK2為六苦2號、LK3為六苦3號、LK4為六苦4號、QK1為黔黑蕎1號、QK2為黔苦2號、QK3為黔苦3號、QK4為黔苦4號、QK5為黔苦5號、JQ2為晉蕎麥2號、FKQ為鳳凰苦蕎。*、**分別表示同一品種處理間差異達到0.05與0.01顯著水平。

2.2 苦蕎的產(chǎn)量性狀對低磷處理的響應(yīng)

對苦蕎成熟期的產(chǎn)量性狀進行測定，結(jié)果(表2)表明，與對照相比，低磷處理下苦蕎的單株粒數(shù)和單株籽粒質(zhì)量在總體上呈現(xiàn)下降趨勢，其中8個品種的單株粒數(shù)顯著或極顯著低于對照，9個品種的單株籽粒質(zhì)量顯著或極顯著低于對照；而苦蕎百粒質(zhì)量對磷肥的響應(yīng)并不一致，其中4個品種的百粒質(zhì)量在低磷處理下顯著或極顯著低于對照，4個品種的百粒質(zhì)量顯著或極顯著高于對照。

表2 苦蕎的主要產(chǎn)量性狀對低磷的響應(yīng)

CQ1、CQ2、CQ3、CQ5、XQ2、YQ2、ZQ1、ZQ2、DK1、NQ2、LK2、LK3、LK4、QK1、QK2、QK3、QK4、QK5、JQ2、FKQ見表1注。*、**分別表示同一品種處理間差異達到0.05與0.01顯著水平。

如圖1所示，低磷處理導(dǎo)致20個苦蕎品種的產(chǎn)量均明顯下降，下降幅度為 7.43%～31.12%，其中14個品種的產(chǎn)量與對照達到顯著或極顯著水平。FAOSTAT數(shù)據(jù)顯示近年來中國蕎麥的產(chǎn)量一直徘徊在1.00 t/hm2左右[23]。根據(jù)20個品種在低磷處理下的產(chǎn)量表現(xiàn)，將其分為3個不同區(qū)段。7個苦蕎品種產(chǎn)量較高(類型I)，產(chǎn)量為 1.21～1.50 t/hm2；6個苦蕎品種產(chǎn)量表現(xiàn)次之(類型II)，產(chǎn)量為 1.01～1.20 t/hm2；7個苦蕎品種產(chǎn)量表現(xiàn)最低(類型III)，產(chǎn)量≤1.00 t/hm2。其中，六苦3號在不同磷水平下產(chǎn)量均高于其他品種，對照條件與低磷處理下產(chǎn)量分別達到1.84 t/hm2和1.51 t/hm2。晉蕎麥2號在對照條件下產(chǎn)量達到1.76 t/hm2，排名第2，但在低磷條件下產(chǎn)量僅為1.21 t/hm2，減產(chǎn)幅度最大，達到31.12%。說明六苦3號為高產(chǎn)耐低磷品種，而晉蕎麥2號為高產(chǎn)磷敏感型品種。

Ⅰ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量1.21～1.51 t/hm2;Ⅱ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量1.01～1.20 t/hm2;Ⅲ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量≤1.00 t/hm2。CQ1、CQ2、CQ3、CQ5、XQ2、YQ2、ZQ1、ZQ2、DK1、NQ2、LK2、LK3、LK4、QK1、QK2、QK3、QK4、QK5、JQ2、FKQ見表1注。*、**分別表示同一品種處理間差異達到0.05與0.01顯著水平。圖1 苦蕎產(chǎn)量及其對低磷的響應(yīng)Fig.1 The yield of tartary buckwheat and the response to low phosphorus treatment

2.3 苦蕎的品質(zhì)性狀

如圖2所示，低磷處理下，苦蕎的球蛋白含量總體上呈現(xiàn)上升趨勢，其中14個品種的球蛋白含量顯著或極顯著提高；苦蕎的醇溶蛋白含量受低磷處理的影響較小，其中17個品種的醇溶蛋白含量與對照差異不顯著；苦蕎的清蛋白對低磷處理的響應(yīng)并不一致，其中13個品種與對照差異不顯著，5個品種顯著或極顯著高于對照，2個品種顯著或極顯著低于對照；類型I中7個品種的谷蛋白含量受低磷處理的影響較小，與對照差異不顯著，類型II中3個品種谷蛋白含量與對照差異達到顯著或極顯著水平，類型III中4個品種谷蛋白含量與對照差異達到顯著或極顯著水平。

如圖3所示，與對照相比，低磷處理下20個苦蕎品種的總黃酮含量存在顯著差異，變化幅度為-3.21%～49.62%，以晉蕎麥2號含量最高，達到20.12 mg/g；僅2個品種總黃酮含量低于對照，18個品種的總黃酮含量顯著或極顯著高于對照，其中11個品種的總黃酮含量較對照提高20%以上。

2.4 苦蕎耐低磷力鑒定

劉鴻雁等[18]研究指出，耐低磷力和品種適應(yīng)性是鑒定作物對低磷響應(yīng)能力的一個重要篩選指標(biāo)。由表3可知，供試20個苦蕎品種中僅類型II的CQ1、QK3和CQ5的生物產(chǎn)量耐低磷力高于95%，達到1級耐低磷能力，但苦蕎是以收獲籽粒為產(chǎn)量的作物，因此，以產(chǎn)量耐低磷力與品種適應(yīng)性為主要篩選鑒定指標(biāo)。根據(jù)劉鴻雁等報道的分級評價指標(biāo)，本研究中品種適應(yīng)性>30%的僅有LK3，8個品種的適應(yīng)性為5%～30%，達到2級，4個品種的適應(yīng)性為-10%～0，達到4級，7個品種的適應(yīng)性<-10%，為5級；沒有1個品種的產(chǎn)量耐低磷力>95%，5個品種的產(chǎn)量耐低磷力為85%～95%，達到2級，11個品種的產(chǎn)量耐低磷力為 75%～85%，達到3級，4個品種的產(chǎn)量耐低磷力為65%～75%，達到4級；沒有1個品種的耐低磷力綜合值>62.5%，6個品種的耐低磷力綜合值為 45.0%～62.5%，達到2級；7個品種的耐低磷力綜合值為37.5%～45.0%，達到3級；5個品種的耐低磷力綜合值為27.5%～37.5%，達到4級；2個品種的耐低磷力綜合值<27.5，為5級。

3 討 論

3.1 苦蕎的農(nóng)藝與產(chǎn)量性狀及其對低磷的響應(yīng)

據(jù)FAOSTAT報道，2014年中國蕎麥的單位面積產(chǎn)量僅為0.99 t/hm2[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，對照條件下，貴州省審定的8個苦蕎品種單位面積產(chǎn)量為1.36～1.85 t/hm2，12個引進苦蕎品種在0.97～1.76 t/hm2，品種間差異較大，引進品種單位面積產(chǎn)量與品質(zhì)適應(yīng)力在總體上低于本地品種，這可能與引進品種遺傳背景及其對環(huán)境的適應(yīng)性存在差異有關(guān)。

Ⅰ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量1.21～1.50 t/hm2;Ⅱ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量1.01～1.20 t/hm2;Ⅲ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量≤1.00 t/hm2。CQ1、CQ2、CQ3、CQ5、XQ2、YQ2、ZQ1、ZQ2、DK1、NQ2、LK2、LK3、LK4、QK1、QK2、QK3、QK4、QK5、JQ2、FKQ見表1注。*、**分別表示同一品種處理間差異達到0.05與0.01顯著水平。圖2 苦蕎的蛋白質(zhì)組分含量對低磷的響應(yīng)Fig.2 The content of protein component of tartary buckwheat and the response to low-phosphorus treatment

苦蕎是典型的耐貧瘠作物，常種植于中國高寒山區(qū)。由于苦蕎的產(chǎn)量與產(chǎn)值較低，農(nóng)戶在生產(chǎn)上不愿意投入肥料，生產(chǎn)管理也非常粗放，因此，篩選耐低磷苦蕎品種對于苦蕎生產(chǎn)尤為重要。與其他作物相比，蕎麥耐低磷種質(zhì)資源的篩選與鑒定研究鮮有報道，而蕎麥對磷肥的需求又較強。劉迎春等[12]研究指出，赤峰蕎麥產(chǎn)區(qū)磷肥的增產(chǎn)作用明顯大于氮肥。宋毓雪等[13]以貴州審定品種黔苦6號為材料，研究發(fā)現(xiàn)施用磷肥70 kg/hm2時，產(chǎn)量較不施磷肥增產(chǎn)45.91%，分枝數(shù)顯著提高。本研究發(fā)現(xiàn)，不施磷肥處理下，20個苦蕎品種的產(chǎn)量較對照下降7.43%～31.12%，說明供試土壤中磷較為缺乏，不能滿足苦蕎生產(chǎn)所需。此外，研究還發(fā)現(xiàn)苦蕎的莖葉質(zhì)量較對照變幅較大，品種間差異較大，不同品種的分枝數(shù)對磷肥響應(yīng)不一致。說明苦蕎不同基因型材料對磷肥的吸收和生理利用效率存在差異。

Ⅰ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量1.21～1.50 t/hm2;Ⅱ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量1.01～1.20 t/hm2;Ⅲ:低磷處理下苦蕎產(chǎn)量≤1.00 t/hm2。CQ1、CQ2、CQ3、CQ5、XQ2、YQ2、ZQ1、ZQ2、DK1、NQ2、LK2、LK3、LK4、QK1、QK2、QK3、QK4、QK5、JQ2、FKQ見表1注。*、**分別表示同一品種處理間差異達到0.05與0.01顯著水平。圖3 苦蕎的總黃酮含量及其對低磷的響應(yīng)Fig.3 The flavonoid content of tartary buckwheat and the response to low-phosphorus treatment

表3 苦蕎耐低磷能力的鑒定

CQ1、CQ2、CQ3、CQ5、XQ2、YQ2、ZQ1、ZQ2、DK1、NQ2、LK2、LK3、LK4、QK1、QK2、QK3、QK4、QK5、JQ2、FKQ見表1注。

李莉等[24]通過低磷處理將27份中熟水稻分為4種類型：高產(chǎn)磷高效型、高產(chǎn)磷低效型、低產(chǎn)磷高效型、低產(chǎn)磷低效型。蘭忠明等[25]對9個紫云英材料進行不施磷處理，篩選鑒定出閩紫7號為高耐低磷型品種，8487711和閩紫7號為磷高效利用品種，余江大葉為磷敏感基因型品種。劉鴻雁等[18]研究發(fā)現(xiàn)，磷濃度、磷吸收效率及磷利用效率難以作為磷高效基因型玉米的篩選指標(biāo)，產(chǎn)量是評價作物基因型耐低磷能力的關(guān)鍵指標(biāo)。本試驗中六苦3號在低磷處理下產(chǎn)量高于其他品種，品種適應(yīng)力達到1級但其產(chǎn)量耐低磷力僅為3級；5個品種的產(chǎn)量耐低磷力達到2級，其中僅六苦4號屬于高產(chǎn)類型品種，其余4個均屬于低產(chǎn)類型品種。此外，晉蕎麥2號雖然產(chǎn)量耐低磷力最低，為磷敏感基因型品種，但其屬于高產(chǎn)類型，且在施磷處理下產(chǎn)量達到1.76 t/hm2，排名第2。

3.2 苦蕎的品質(zhì)性狀及其對低磷的響應(yīng)

谷物蛋白質(zhì)的含量及其組成成份是衡量其營養(yǎng)價值的主要指標(biāo)之一。不同作物的蛋白質(zhì)組分含量及其比例差異較大。例如，水稻谷蛋白含量最高[26]，小麥醇溶蛋白含量最高[27]。劉擁海等[27]研究發(fā)現(xiàn)苦蕎清蛋白含量最高，占71.4%，谷蛋白含量次之，占12.10%。本研究發(fā)現(xiàn)20個苦蕎品種中清蛋白與谷蛋白含量相當(dāng)，與劉擁海等[27]的研究結(jié)果并不一致。這可能與谷蛋白提取時所使用的提取方法存在差異有關(guān)。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)不同品種間4種蛋白質(zhì)組分含量的變異幅度較大,說明不同苦蕎品種的蛋白質(zhì)組分積累對磷肥的響應(yīng)并不一致，但其具體原因還有待進一步研究。

苦蕎是典型的藥食同源作物，其黃酮含量高，富含蘆丁，具有降血糖、降血壓、降血脂的保健療效。1946年，研究者就已指出蕎麥?zhǔn)巧锾J丁提取的主要作物之一[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，除黔苦2號與川蕎3號外，其余18個苦蕎品種的總黃酮含量在低磷處理下顯著或極顯著提高，其中晉蕎麥2號達到20.12 mg/g，較對照提高49.62%。說明低磷條件有助于苦蕎籽粒中總黃酮積累。

3.3 苦蕎高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐低磷品種篩選

李喜煥等[29]指出，中國現(xiàn)階段磷高效育種研究應(yīng)選育低磷條件下生長良好，同時外施磷肥又能顯著增加產(chǎn)量的新品種。本研究發(fā)現(xiàn)，晉蕎麥2號即為高產(chǎn)磷敏感型品種，可作為苦蕎磷高效核心種質(zhì)資源利用；六苦3號在不同磷處理下產(chǎn)量均高于其他品種，適應(yīng)性達到1級，可作為高產(chǎn)耐低磷品種直接用于貴州地區(qū)種植推廣。

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