藺亞平，林海榮，崔輝梅，2

(1.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003)

本研究以耐鹽性不同的加工番茄品系為試驗(yàn)材料，在NaCl脅迫下噴施外源H2S和H2O2溶液，通過加工番茄幼苗生長(zhǎng)、滲透調(diào)節(jié)、物質(zhì)積累和活性氧代謝的變化，探討這2種信號(hào)分子緩解鹽脅迫生理機(jī)制的調(diào)節(jié)作用，為提高加工番茄的耐鹽性提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

耐鹽性弱的 KT-32和耐鹽性強(qiáng)的KT-7這2個(gè)加工番茄品系，外源H2S溶液用NaHS進(jìn)行配制。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2017年5-7月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行試驗(yàn)。5月10號(hào)，選取籽粒飽滿、大小均勻、無病蟲害的加工番茄品系種子，用10%高錳酸鉀溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗4次，然后將KT-32和KT-7這2個(gè)品系做好標(biāo)記，分別放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)催芽。當(dāng)2個(gè)品系種子大約80%露白后，于5月12日播種在以蛭石為主要基質(zhì)的育苗盤中，待子葉展平時(shí)，用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌。當(dāng)幼苗長(zhǎng)至三葉一心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的幼苗移栽于以蛭石為主要基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)缽中繼續(xù)培養(yǎng)，當(dāng)番茄幼苗四葉一心時(shí)進(jìn)行不同處理，其中，NaCl處理直接溶于Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行根部澆灌，H2S和H2O2以葉片噴施方式，每天9：00左右噴施50 μmol/L H2S(NaHS)，下午18：30左右噴施 H2O2溶液。

試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，處理5 d后測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。

①Hoagland +蒸餾水(CK)；②Hoagland+250 mmol/L NaCl(NaCl)；③Hoagland+250 mmol/L NaCl+葉面噴施 50 μmol/L H2S(H2S)；④Hoagland+250 mmol/L NaCl+葉面噴施50 μmol/L NaHS+0.5 mmol/L H2O2溶液 (T1)；⑤Hoagland+250 mmol/L NaCl+葉面噴施50 μmol/L NaHS+1.5 mmol/L H2O2溶液(T2)；⑥Hoagland+250 mmol/L NaCl+葉面噴施50 μmol/L NaHS+3.0 mmol/L H2O2溶液(T3)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均由3次重復(fù)來計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，用于相關(guān)計(jì)算和處理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理，選用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(Statistical product and service solutions)進(jìn)行方差分析，并運(yùn)用Duncan′s法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Means±SD)表示，用SigmaPlot 12.5作相應(yīng)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗生長(zhǎng)的影響

從表1可以看出，與CK相比，2個(gè)加工番茄品系幼苗在NaCl脅迫下植株苗干質(zhì)量和根干質(zhì)量顯著降低，并且顯著抑制了2個(gè)加工番茄品系的生長(zhǎng)；H2S處理后，2個(gè)品系幼苗的莖粗、苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量和根干質(zhì)量比NaCl脅迫下都有著不同程度的增加，其中在KT-7 中，株高、莖粗和根鮮質(zhì)量達(dá)到顯著差異 (P<0.05)；在T1、T2和T3處理中，2個(gè)品系幼苗形態(tài)指標(biāo)與NaCl脅迫相比在T1和T2處理中有著顯著性的差異，莖粗和根鮮質(zhì)量在T3處理中也有著顯著性差異，且在KT-32 中，T1、T2和T3處理下株高與H2S處理相比差異達(dá)到顯著水平。從總體來看，在T2處理下幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)除KT-32的苗干質(zhì)量外，其余都與H2S處理相比有著不同程度的增加；說明NaCl脅迫顯著抑制了加工番茄幼苗的正常生長(zhǎng)，而外源H2S和H2O2共同處理能有效緩解NaCl脅迫對(duì)加工番茄幼苗造成的傷害，并在T2處理下緩解效應(yīng)達(dá)到最佳。

表1 H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響Tab.1 Effect of exogenous H2S and H2O2 on the growth characteristics of processing tomato seedlings under NaCl stress

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間差異達(dá)到0.05的顯著性水平。表2同。

Note：Different small letters in the figure mean significant difference among treatment at 0.05 level.The same as Tab.2.

2.2 H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗光合色素的影響

由表 2可知，與CK相比，NaCl脅迫顯著降低了2個(gè)加工番茄品系的光合色素含量，在葉面噴施H2S溶液后，光合色素含量比NaCl脅迫有著顯著性增加(P<0.05)。用不同濃度H2O2溶液處理后，T2和T3處理中2個(gè)加工番茄品系的光合色素含量比H2S單獨(dú)處理提升效果更為明顯；除葉綠素b含量外，其余光合色素含量均在 T2 處理下光合色素含量差異達(dá)到顯著水平；其中在KT-32中葉綠素 a、b、a+b、類胡蘿卜素含量比H2S單獨(dú)處理分別提升了27.5%，82.4%，53.8%和16.6%；在KT-7中，葉綠素 a、b、a+b、類胡蘿卜素含量比H2S單獨(dú)處理分別提升了34.4%，33.0%，34.1%和16.2%；在KT-32品系中，葉綠素 a、a+b含量在T1和T2處理下與T3處理相比差異達(dá)到顯著水平，而T1處理和T2處理相比差異不顯著；在KT-7品系中，光合色素含量在T1處理下與T2和T3處理相比差異均達(dá)到顯著水平，而T2處理和T3處理相比差異不顯著；就T2和T3處理相比，光合色素的含量并不隨著H2O2濃度的增大而增加，說明一定濃度的外源H2S和H2O2共同處理能夠緩解加工番茄幼苗因NaCl脅迫而引起的光合色素下降。

2.3 H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗葉片相對(duì)含水量和根系活力的影響

由圖1-A可知，NaCl脅迫顯著降低了加工番茄幼苗葉片相對(duì)含水量，H2S處理后，相對(duì)含水量有所增加，但與NaCl脅迫相比差異不顯著；在KT-32品系中，T1、T2和T3處理葉片中相對(duì)含水量與單獨(dú)H2S處理相比顯著提高，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但不同濃度H2O2處理間差異不顯著；在KT-7品系中，葉面噴施外源H2S和不同濃度H2O2處理后葉片中相對(duì)含水量都有著不同程度的增加，H2O2各處理與NaCl脅迫相比差異都達(dá)到顯著水平，相對(duì)含水量基本接近CK，而T1、T2和T3處理與H2S處理相比差異不顯著。

表2 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗光合色素的影響Tab.2 Effect of exogenous H2S and H2O2 on photosynthetic pigment of processing tomato seedlings under NaCl stress

由圖1-B可知，NaCl脅迫顯著抑制了加工番茄幼苗根系活力，當(dāng)在葉面噴施H2S溶液處理后顯著增強(qiáng)了加工番茄幼苗的根系活力，與NaCl脅迫相比達(dá)到差異顯著；T1、T2和T3處理與H2S處理相比顯著增強(qiáng)了加工番茄幼苗的根系活力，且2個(gè)品系均在T2處理下差異達(dá)到顯著水平，T1、T2和T3各處理間存在一定的差異性；說明外源H2S和H2O2共用可以顯著緩解因NaCl脅迫引起的相對(duì)含水量和根系活力下降，且呈現(xiàn)一定的濃度效應(yīng)，2個(gè)品系幼苗均在T2處理下緩解效果達(dá)到最佳。

圖中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。圖2-4同。Different small letters in the figure mean significant difference among treatment at 0.05 level. The same as Fig.2-4.

2.4 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗可溶性糖含量和脯氨酸含量的影響

如圖2-A所示，同CK相比，NaCl脅迫使2個(gè)品系加工番茄幼苗葉片的可溶性糖含量顯著增加(P<0.05)；葉面噴施H2S處理后明顯提升了加工番茄幼苗葉片的可溶性糖含量，與NaCl脅迫相比達(dá)到顯著差異；在KT-32品系中，T1和T2處理顯著提升了NaCl脅迫下番茄葉片的可溶性糖含量；在KT-7品系中，與H2S處理相比，T2處理顯著促進(jìn)了NaCl脅迫引起的葉片中可溶性糖累積的效應(yīng)，同時(shí)外源H2O2各處理間達(dá)到顯著差異；T2處理下2個(gè)品系中加工番茄幼苗葉片可溶性糖量較H2S處理有所提升，提升幅度分別為24.0%和29.4%，差異達(dá)到顯著水平。

由圖2-B可知，同CK相比，NaCl脅迫下加工番茄幼苗葉片中脯氨酸含量顯著增加；H2S處理后，在KT-32和KT-7品系中脯氨酸含量較NaCl處理分別提高了18.1%和26.8%，達(dá)到顯著差異；在KT-32的T1、T2和KT-7的T2、T3處理后，2個(gè)品系中加工番茄幼苗葉片脯氨酸含量較H2S處理有所提升，且在T2處理下脯氨酸含量分別提高了25.8%和21.3%，差異達(dá)到顯著水平。

2.5 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗電解質(zhì)滲出率、MDA和內(nèi)源H2O2含量以及產(chǎn)生速率的影響

由圖3-A可知NaCl脅迫使加工番茄幼苗電解質(zhì)滲出率顯著升高；與NaCl脅迫相比，單獨(dú)H2S處理可使2個(gè)品系加工番茄幼苗電解質(zhì)滲出率顯著降低；T1、T2和T3處理后，均使幼苗電解質(zhì)滲出率下降，其中T2處理與H2S處理相比，差異達(dá)到顯著水平，下降效果最為明顯，說明外源H2S和H2O2共用可以有效緩解NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞膜透性造成的破壞。

由圖3-D可知，與CK相比，NaCl脅迫顯著提高了加工番茄幼苗葉片中內(nèi)源H2O2的含量，在KT-32和KT-7品系中，NaCl脅迫下內(nèi)源H2O2的含量分別比CK增加了4.5，2.6倍。T1、T2和T3處理與NaCl脅迫相比，顯著降低了加工番茄幼苗葉片內(nèi)源H2O2的含量，在T2處理下，與NaCl脅迫相比，兩品系中內(nèi)源H2O2含量分別下降了34.5%，29.7%，T1、T2和T3處理與H2S處理相比，2個(gè)品系幼苗葉片內(nèi)源H2O2的含量有所提升，但內(nèi)源H2O2的含量始終比NaCl脅迫下低；且在T2處理下2個(gè)品系加工番茄幼苗葉片內(nèi)源H2O2的含量與H2S處理比較相近，由此可以得知，外源H2S和H2O2處理降低了加工番茄幼苗葉片內(nèi)源H2O2的含量。

圖2 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗可溶性糖含量和脯氨酸含量的影響Fig．2 Effect of exogenous H2S and H2O2 soluble sugar content and free proline accumulation of processing tomato seedlings under NaCl stress

圖3 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗電解質(zhì)滲出率、MDA和內(nèi)源H2O2含量以及產(chǎn)生速率的影響Fig.3 Effect of exogenous H2S and H2O2 on electrolytic leakage，MDA and endogenous H2O2 content and produces the rate of processing tomato seedlings under NaCl stress

2.6 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的影響

由圖4可知，在KT-32和KT-7品系中，同CK相比，NaCl脅迫處理可使加工番茄幼苗葉片中SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶的活性顯著下降(P<0.05)；加工番茄幼苗用H2S處理后，幼苗葉片中3種抗氧化酶的活性都有所增強(qiáng)，且與NaCl脅迫相比差異達(dá)到顯著水平；用外源50 μmol/L H2S和不同濃度H2O2處理后，在KT-32品系中，T2處理與H2S處理相比加工番茄幼苗葉片中SOD和POD這2種抗氧化酶的活性均達(dá)到顯著差異，CAT未達(dá)顯著差異，T3處理下3種抗氧化酶的活性均達(dá)到顯著差異水平；在KT-7品系中，T2處理下加工番茄幼苗葉片中SOD、POD和CAT的活性與單獨(dú)H2S處理相比分別提高了34.3%，20.0%，60.1%，均達(dá)到顯著差異。這表明外源H2S和H2O2共同處理可有效緩解加工番茄幼苗因NaCl脅迫引起的抗氧化酶的活性下降，減少了活性氧物質(zhì)的累積，從而降低加工番茄細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基對(duì)質(zhì)膜的傷害，減輕了NaCl脅迫對(duì)加工番茄幼苗的傷害。

圖4 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗抗氧化酶活性的影響Fig．4 Effect of exogenous H2S and H2O2 on electrolytic autioxidant enzyme activities of processing tomato seedlings under NaCl stress

3 討論

外源H2S和H2O2二者作為信號(hào)分子在植物受到環(huán)境脅迫時(shí)各自對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)科學(xué)的研究熱點(diǎn)，但H2S和H2O2這2種信號(hào)分子之間的相互作用與植物抗鹽性之間的關(guān)系目前還未見有相關(guān)報(bào)道。在新疆這種特殊的鹽堿地條件下，研究外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗生理特性影響，可以給當(dāng)前新疆紅色番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供一定的理論依據(jù)，從而促進(jìn)加工番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

3.1 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗生物量和光合色素的影響

從本試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析結(jié)果來看，NaCl脅迫顯著抑制了加工番茄幼苗的生長(zhǎng)，外源施加H2S處理后不但顯著提高了NaCl脅迫下加工番茄幼苗、莖粗、根鮮質(zhì)量和光合色素含量，而且增強(qiáng)了其根系活力，這與鄭州元等[8]、景舉偉等[23]在加工番茄(Lycopersiconesculentum)幼苗上的結(jié)論一致，葉面噴施外源H2O2溶液后(T1、T2和T3處理)有效緩解了NaCl脅迫對(duì)加工番茄幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，這與外源H2O2能夠緩解受旱小麥(Triticumaestivum)[24]生長(zhǎng)受抑的結(jié)果一致，且緩解效果比H2S處理明顯；說明外源H2S和 H2O2共用能有效緩解NaCl脅迫對(duì)加工番茄幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，從而提高加工番茄幼苗的耐鹽性。

3.2 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

本試驗(yàn)分析結(jié)果表明，NaCl脅迫下2個(gè)品系加工番茄幼苗中游離脯氨酸和可溶性糖的含量明顯增加，H2S處理后幼苗葉片中游離脯氨酸和可溶性糖的含量顯著增加，這與鄭州元等[8]在加工番茄(Lycopersiconesculentum)幼苗上的研究結(jié)果一致；T2處理后游離脯氨酸提升效果比H2S處理下更為明顯，且進(jìn)一步提升了2個(gè)品系加工番茄幼苗葉片內(nèi)可溶性糖的含量，即當(dāng)H2O2濃度為1.5 mmol/L時(shí)，提升效果最為明顯，差異達(dá)到顯著水平，這與外源過氧化氫提高燕麥(Avenasativa)耐鹽性劉建新等[14]的結(jié)果一致；說明外源H2S和H2O2相互作用可以通過對(duì)加工番茄幼苗葉片內(nèi)游離脯氨酸和可溶性糖的提升來增強(qiáng)幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，有效緩解NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞膜透性造成的破壞，從而增強(qiáng)加工番茄的抗逆性。

3.3 外源H2S和H2O2對(duì)NaCl脅迫下加工番茄幼苗活性氧代謝的影響

由此可以表明，外源H2S 和H2O2這2種信號(hào)分子在生物體系反應(yīng)中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相似，且二者在NaCl脅迫下存在著一定程度的協(xié)同作用，可以誘導(dǎo)增強(qiáng)NaCl脅迫下加工番茄幼苗植株滲透調(diào)節(jié)能力、提高清除活性氧的酶促系統(tǒng)的防御能力和加工番茄幼苗葉片中游離脯氨酸、可溶性糖含量，降低電解質(zhì)滲出率和丙二醛含量，從而減弱加工番茄細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基對(duì)質(zhì)膜的傷害，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性，使加工番茄幼苗仍保持較強(qiáng)的光合色素含量、相對(duì)含水量和根系活力，從而提高加工番茄幼苗的耐鹽性；并且表明外源H2S 和H2O2這2種信號(hào)分子呈現(xiàn)一定的濃度效應(yīng)，T2處理(50 μmol/L H2S和1.5 mmol/L H2O2)效果最為顯著。

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