李池陶 ，胡雪松 ，賈智英 ，葛彥龍 ，張秋軍 ，石連玉 ，安福臣

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；（2.綏化市北林區(qū)水產(chǎn)局，黑龍江 綏化 152853）

鯉種內(nèi)雜交育種研究已久，已育成烏克蘭鯉、羅普莎鯉、波爾鯉、建鯉、荷元鯉、松浦鯉、松荷鯉等優(yōu)良鯉養(yǎng)殖品種[1]，是世界上魚類育種工作中最有成效的物種之一。在這些魚類育種過程中，形態(tài)和經(jīng)濟性狀的選育一直是育種的重點，而鯉體型與生長密切相關(guān)，合理的體型具有一定的生長優(yōu)勢[2]。因此，測定和評估新育成品種的形態(tài)和經(jīng)濟性狀改良效果很有必要。

松浦紅鏡鯉（Cyprinus carpio Songpu red mirror）的選育可追溯至20世紀(jì)70年代，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所利用1979年由江西省婺源縣荷包紅鯉魚種場引進的紅體色的荷包紅鯉（Cyprinus carpio red var．Vuguanensis）（♀）和 1958年從前蘇聯(lián)引進的散鱗鏡鯉（Cyprinus carpio L.mirror）（♂）進行雜交[1]，并將 F1代個體進一步自交，在子代中選擇體色桔紅、散鱗型的個體進行逐代選育。1990年以后，在選育過程中增加了多性狀群體復(fù)合選擇及生物技術(shù)手段。到2008年時，選育出的F6代鏡鯉體色桔紅、體型呈紡錘形、體側(cè)基本無鱗，生長更快的松浦紅鏡鯉新品種，通過了全國水產(chǎn)原種和良種審定委員會的審定（品種登記號：GS01-001-2010）。

為了評估松浦紅鏡鯉的形態(tài)和經(jīng)濟性能，本研究通過與黑龍江水產(chǎn)研究所保存的散鱗鏡鯉黑龍江品系和荷包紅鯉抗寒品系進行形態(tài)學(xué)特征和主要經(jīng)濟性狀測定分析，旨在為松浦紅鏡鯉的性能評估和生產(chǎn)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗魚及其飼養(yǎng)

松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉和荷包紅鯉抗寒品系均來自黑龍江水產(chǎn)研究所松浦試驗場。1齡試驗魚為2008年和2009年同一天人工繁殖的魚苗，發(fā)塘至烏仔時，各取705尾同塘培育到魚種，每個池塘面積為0.047hm2，放養(yǎng)密度為4.50萬尾/hm2；2齡試驗魚為前一年養(yǎng)殖經(jīng)越冬后體表無傷、規(guī)格一致的春片魚種，各取500尾同塘培育，每個池塘面積為0.2hm2，放養(yǎng)密度為0.75萬尾/hm2。各設(shè)1組平行對照，取平均值。

1.2 形態(tài)學(xué)特征和生長性能測定

放養(yǎng)前和秋末出池前，每種試驗魚均按GB/T 18654.2-2008養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗的抽樣方法各取30尾2齡魚，測定指標(biāo)為體重、全長、體長、體高、尾柄長、尾柄高、頭長、吻長、眼徑、眼間距，測量方法按GB/T 18654.3-2008養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗的性狀測定要求進行測量。

生長性能測定各池塘的試驗魚投喂時間、次數(shù)、投餌率及管理基本相同。

1.3 抗逆性能

利用抗病力和抗寒力進行抗逆性能評定?？共×σ燥曫B(yǎng)成活率作為評價指標(biāo)，而抗寒力采用越冬成活率作為評價指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

生長指標(biāo)采用凈增重、絕對體質(zhì)量增長率（AGRw）、瞬時體質(zhì)量增長率（LGRw）和相對體質(zhì)量增長率（Gw）來表示[3]，其計算公式為：

凈增重（g）=Wx+i-Wx

式中Wx+i、Wx分別為時間Tx+1和Tx時的體質(zhì)量（g），Tx+1和 Tx分別為結(jié)束與開始的時間（d）。

體質(zhì)量變異系數(shù)CV（%）＝標(biāo)準(zhǔn)差/均值×100。

飼養(yǎng)成活率根據(jù)出池魚尾數(shù)和放養(yǎng)魚尾數(shù)之比計算；越冬成活率根據(jù)越冬池出池魚尾數(shù)和放養(yǎng)魚尾數(shù)之比計算。

先求出每個試驗條件下所有品種魚的平均體質(zhì)量，然后將每個品種的平均體質(zhì)量減去這一總平均體質(zhì)量，得離差值，用各自的離差值對總平均體質(zhì)量作離差分析圖[4]。

試驗數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SE）表示。利用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS21.0軟件對數(shù)據(jù)進行主成分分析、方差分析和LSD多重比較，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 三個品種鯉形態(tài)學(xué)特征比較

松浦紅鏡鯉體側(cè)扁，頭后背部稍隆起。頭較小，眼較大，吻鈍而圓，口亞下位，馬蹄形，上下顎可伸縮。頭部至尾鰭有一行連續(xù)或不連續(xù)的背鱗，鰓蓋后緣、腹鰭及尾鰭基部有少數(shù)不規(guī)則大鱗，其他部位裸露。側(cè)線較平直。左側(cè)第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)18～22，多數(shù)為 19～22。下咽齒 3 行，齒式為 1·1·3/3·1·1。背鰭 iii.15～20，分枝鰭條多數(shù)為 16～18；臀鰭iii.4～5。脊椎骨總數(shù)為34～38。鰾分兩室，前室長而膨大，后室小，錐形。體桔紅色，個別頭后背部呈淺灰黑色。腹膜銀白色。體色因不同水體略有變化。松浦紅鏡鯉的外形見圖1。

圖1 松浦紅鏡鯉外形Fig.1 Songpu red mirror carp

對松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉和荷包紅鯉抗寒品系可量比例性狀的比較表明：松浦紅鏡鯉體長/體高、體長/尾柄高、體長/頭長、頭長/吻長大于散鱗鏡鯉和荷包紅鯉抗寒品系；體長/尾柄長顯著大于荷包紅鯉抗寒品系；頭長/眼間距明顯小于散鱗鏡鯉（表1）。

表2 三個鯉品種可量比例性狀主成分系數(shù)、方差貢獻、貢獻率及累計貢獻率Tab.2 Principal component coefficient,variance contribution,contribution rate and cumulative contribution rate for measur ablecharacters in the thre ecarpvarieties

表1 松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系可量比例性狀比較Tab.1 Comparison of measurable characters among Songpu red mirror carp,scattered scale mirror carp and cold-resistance line of Hebao red carp

圖2 三個鯉品種可量比例性狀第一、二主成分與第一、第三主成分散點圖Fig.2 Scattered plots of scores for measurable characters on the 1st and 2nd principle components,the 1st and 3rd principle components in the three carp varieties

表3 松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系一齡魚的生長比較Tab.3 Comparison of growth performance between 1-year-old Songpu red mirror carp, scattered scale mirror carp and cold-resistance line of Hebao red carp

表4 松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系二齡魚的生長比較Tab.4 Comparison of growth performance among 2-year-old Songpu red mirror carp, scattered scale mirror carp and cold-resistance line of Hebao red carp

對三個品種的8個可量比例性狀主成分分析中，前三個主成分結(jié)果見表2，貢獻率分別為：50.94%、17.08%和13.68%，累計貢獻率達81.70%。對第一主成分起主要作用的是：體長/體高、體長/尾柄高、體長/頭長；對第二主成分起主要作用的是：頭長/吻長、頭長/眼徑、頭長/眼間距；對第三主成分起主要作用的是：全長/體長、體長/尾柄長。綜合第一、二主成分和第一、三主成分的散點圖（圖2），松浦紅鏡鯉聚成獨立一簇，與其他品種明顯區(qū)分開。

2.2 三個品種鯉生長速度差異

圖3 1、2齡松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系的生長曲線擬合Fig.3 Fitting analysis of growth curve of one and two yearold Songpu red mirror carp,scattered scale mirror carp and cold-resistance line of Hebao red carp

圖4 1、2齡松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系魚的生長速度離差Fig.4 Deviation analysis of growth rate for one and two year-oldSongpuredmirrorcarp,scatteredscalemirrorcarpandcold-resistancelineofHebaored carp

松浦紅鏡鯉一齡魚養(yǎng)殖期個體平均凈增重達199.53g、平均絕對體質(zhì)量增長率為2.12g/d、平均瞬時體質(zhì)量增長率為10.48%/d、平均相對體質(zhì)量增長率為20 295.17，分別比荷包紅鯉抗寒品系快21.61%、21.61%、1.70%和22.62%，與散鱗鏡鯉無顯著差異（表3）；二齡魚養(yǎng)殖期個體平均凈增重達1 129.53g、平均絕對體質(zhì)量增長率為7.02g/d、平均瞬時體質(zhì)量增長率為1.23%/d、平均相對體質(zhì)量增長率為6.24，分別比荷包紅鯉抗寒品系提高了35.59%、35.59%、11.59%和28.91%，與散鱗鏡鯉無顯著差異（表4）。

1、2齡松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系平均絕對體質(zhì)量增長率的擬合度R2分別為：0.951、0.948、0.966。生長曲線的變化表明，松浦紅鏡鯉的生長速度與散鱗鏡鯉相近，顯著快于荷包紅鯉抗寒品系，且隨著養(yǎng)殖期的延長而增加。

試驗結(jié)束時，用離差分析比較松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系的體質(zhì)量值（圖4）。結(jié)果顯示，1、2齡松浦紅鏡鯉的生長性能與散鱗鏡鯉相當(dāng)，優(yōu)于荷包紅鯉抗寒品系。

2.3 三個品種鯉體質(zhì)量的變異

按照1齡魚平均體質(zhì)量和體質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)差計算得到松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉和荷包紅鯉抗寒品系的體質(zhì)量變異系數(shù)分別為21.83%、23.89%和22.15%。其中松浦紅鏡鯉比散鱗鏡鯉和荷包紅鯉抗寒品系分別降低8.26%、1.44%，無顯著性差異。說明松浦紅鏡鯉經(jīng)多年多代持續(xù)選育，群體內(nèi)個體間生長速度與對照品種一樣更趨于一致。

2.4 三個品種鯉的抗逆性

2.4.1 飼養(yǎng)成活率

表5 松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系飼養(yǎng)成活率比較Tab.5 Comparison of culture survival rate among Songpu red mirror carp,scattered scale mirror carp and cold-resistance line of Hebao red carp

1、2齡松浦紅鏡鯉的平均飼養(yǎng)成活率與散鱗鏡鯉無明顯差異，顯著高于荷包紅鯉抗寒品系12.93%和 12.15%（表5）。

2.4.2 越冬成活率

1、2齡松浦紅鏡鯉的平均越冬成活率與散鱗鏡鯉無明顯差異，顯著高于荷包紅鯉抗寒品系9.27%和 8.55%（表6）。

表6 松浦紅鏡鯉、散鱗鏡鯉及荷包紅鯉抗寒品系越冬成活率比較Tab.6 Comparison of overwintering survival rate among Songpu red mirror carp,scattered mirror carp and cold-resistance line of Hebao red carp

3 討論

比較形態(tài)學(xué)特征一直是魚類分類的主要方法，只是形態(tài)指標(biāo)眾多，使得物種形態(tài)的差異程度度量復(fù)雜。為更直觀地了解形態(tài)差異程度，引入主成分分析法研究形態(tài)差異，并得到廣泛的運用[5-7]。本研究亦采用這種方法分析松浦紅鏡鯉與其他二品種形態(tài)特征可量比例性狀的結(jié)果與傳統(tǒng)的方差分析一致，綜合第一、二主成分和第一、三主成分的散點圖，松浦紅鏡鯉聚成獨立一簇，與其他品種明顯區(qū)分，可能與長期人工選育過程中定向針對紡錘體形的選擇有關(guān)。

生長速度代表群體的生產(chǎn)能力，是衡量群體優(yōu)良與否及育種值中的重要指標(biāo)[1,3]。而采用雜交育種的方法所獲得的后代多數(shù)都具有生長優(yōu)勢，目前采用種內(nèi)、種間、屬間和亞科間的雜交手段獲得的雜交種經(jīng)進一步選育已獲得了多個優(yōu)良品種，如建鯉、松浦鯉、松荷鯉、荷包紅鯉抗寒品系、豐鯉、荷元鯉、三雜交鯉、芙蓉鯉、穎鯉、岳鯉等[1,4,8-12]。本文選育的松浦紅鏡鯉即采用雜交育種的方法獲得。沈俊寶和劉明華[1]的研究表明：紅鏡鯉的生長力明顯優(yōu)于其親本及野鯉，且具有一定的抗寒、抗病力；以黑龍江鯉為母本和紅鏡鯉為父本的雜交F1具有較強的雜種優(yōu)勢?？梢?，紅鏡鯉不僅是一個優(yōu)良養(yǎng)殖品種，還是一個重要雜交親本。本試驗亦證明松浦紅鏡鯉在生產(chǎn)應(yīng)用中的優(yōu)良性能，但作為育種材料方面的應(yīng)用價值，還有待進一步研究證明。

養(yǎng)殖條件和試驗魚初始規(guī)格會影響魚類生長性能試驗結(jié)果。為了消除這一影響，許多研究者[13-17]除了選擇條件相近的養(yǎng)殖池塘外，還盡量選用規(guī)格相近的不同品種試驗魚。本試驗的三個品種從外形就可以直接區(qū)分，可以進行同塘養(yǎng)殖。1齡魚采用同天繁殖的魚苗，2齡魚選擇初始規(guī)格盡量相近；在對試驗數(shù)據(jù)進行分析中，采用瞬時體質(zhì)量增長率、相對增長率表示體質(zhì)量的增長率，能夠克服初始數(shù)值對試驗結(jié)果的影響；并采用生長曲線擬合[18]、離差分析、體質(zhì)量變異分析等多種方法進行分析，可以客觀地評價松浦紅鏡鯉的生長性能。

本文采用飼養(yǎng)成活率和越冬成活率作為抗病和抗寒力的抗逆性指標(biāo)。池塘環(huán)境復(fù)雜，在飼養(yǎng)期間病原體、寄生蟲常常不是一、二種，很難采用接種致病的方法。養(yǎng)殖魚類耐寒力是評價北方飼養(yǎng)品種的一個重要指標(biāo)。耐寒力低就失去成魚生產(chǎn)的實用價值[19,20]。飼養(yǎng)成活率的差異表現(xiàn)其對池塘環(huán)境（包括疾病）的適應(yīng)能力。松浦紅鏡鯉在逐代選育過程中不斷淘汰患病個體，以達到提高后代抗病力的目的。從池塘養(yǎng)殖1、2齡飼養(yǎng)成活率的測試結(jié)果來看，這種選擇是有效的。松浦紅鏡鯉作為北方地區(qū)的選育品種，選育中在注重其他指標(biāo)的同時，加強了抗寒能力的篩選，對越冬后體質(zhì)較差、染病的個體（從魚種到親魚）一律淘汰。經(jīng)6代的連續(xù)選育，結(jié)果證明松浦紅鏡鯉的抗寒能力已趨于穩(wěn)定。

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