許式見 ，邵輝 ，胡謀 ，石灝 ，夏永濤 ，張穎 ，孫大江

（1.杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司，浙江 杭州 311701；2.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 1500703）

目前，我國已是世界上最大的鱘養(yǎng)殖與魚子醬生產(chǎn)國。我國鱘年養(yǎng)殖量達9萬t以上，占世界鱘產(chǎn)量的80%以上[1]。鱘魚子醬的年出口量約70t，占世界鱘養(yǎng)殖魚子醬產(chǎn)量的30%左右，經(jīng)濟效益顯著[2]。俄羅斯鱘Acipenser gueldenstaedtii隸屬于鱘形目Acipenseriformes鱘科Acipenseridae鱘屬Acipenser，主要棲息在里海和亞速海——黑海水系[3]。于1993年引入我國，因其具有生長快、性成熟早、抗病力強及魚子醬價值高等優(yōu)點養(yǎng)殖發(fā)展迅速，約占我國鱘產(chǎn)量的5.42%[4,5]。迄今為止，有關(guān)俄羅斯鱘的研究主要集中在俄羅斯鱘魚肉加工、精子低溫保存、遺傳育種及養(yǎng)殖技術(shù)等研究，而關(guān)于其生長特性的研究尚未見報道[6-8]。

本文通過分析1～10齡俄羅斯鱘的生長特性及生長模型的擬合情況，建立不同年齡的生長擬合模型，以了解人工養(yǎng)殖條件下俄羅斯鱘的生長特征，旨在揭示人工養(yǎng)殖條件下俄羅斯鱘的生長特征和規(guī)律，并為科學地進行鱘養(yǎng)殖及生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2017年5 月，于杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司養(yǎng)殖基，隨機選取1～10齡個體，各50尾進行測定，測量體長和體質(zhì)量。其中，1～7齡為網(wǎng)箱養(yǎng)殖（6m×6m×7.5m），8～10齡為圓形流水池塘養(yǎng)殖（Φ10m），年養(yǎng)殖水溫變化范圍為8～25℃。

1.2 生長指數(shù)的計算

采用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 22軟件對所得數(shù)據(jù)進行生長指數(shù)計算，計算公式如下：體長與體質(zhì)量的關(guān)系W=aLb；絕對增長量：L2-L1和 W2-W1；相對增長率 η= （L2-L1）/L1×100 和（W2-W1）/W1×100；生長常數(shù) P=（lnL2-lnL1）×（t2+t1）/2 和 （lnW2-lnW1）×（t2+t1）/2；生長指標R=（lnL2-lnL1）×L1和（lnW2-lnW1）×W1；特定生長率SGR=（lnL2-lnL1）/（t2-t1）×100和（lnW2-lnW1）/（t2-t1）×100；變異系數(shù) CV=100×SD/X；肥滿度CF=W/L3×105。式中，L為體長（cm），W為體質(zhì)量（kg）；L1、L2和 W1、W2分別為時間 t1、t2時的體長（cm）和體質(zhì)量（kg），SD為標準差，X為平均體質(zhì)量（kg），a和 b為常數(shù)。

1.3 生長模型

俄羅斯鱘體長和體質(zhì)量生長曲線擬合采用VBGF、冪函數(shù)、指數(shù)、對數(shù)和線性5種模型，并以AIC（Akaike’s Information Criterion）為選擇最佳模型的依據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡組俄羅斯鱘的體長生長

如表1所示，1～10齡俄羅斯鱘的體長隨著年齡的增長而增加，9齡體長平均值最長，為（120.1±3.7）cm。體長絕對增長量、相對增長率、特定生長率、生長常數(shù)和生長指數(shù)總體變化趨勢均表現(xiàn)為升高-降低-升高-降低，4齡時達到最大。養(yǎng)殖條件下俄羅斯鱘體長的變異系數(shù)范圍為2.93%～8.46%，1齡魚的體長變異系數(shù)最大，2～10齡的體長變異系數(shù)波動幅度均較小。單因素方差分析顯示，年齡對體長的影響極顯著（P＜0.01），Duncan’s新復極差法比較表明1～8齡各魚齡間體長差異均極顯著（P＜0.01），8齡和10齡、9齡和10齡體長差異均不顯著（P＞0.05），8 齡和 9齡體長差異顯著（P＜0.05）。因此，俄羅斯鱘體長的快速生長期為1～4齡，穩(wěn)定生長期為5～8齡，9～10齡生長緩慢。

2.2 不同年齡組俄羅斯鱘的體質(zhì)量生長變化

俄羅斯鱘不同年齡的體質(zhì)量見表2。1～10齡俄羅斯鱘的體質(zhì)量隨年齡的增長而增加，9齡體質(zhì)量的平均值最大值，為（20.28±2.38）kg。其年體質(zhì)量絕對增長量分別在4齡與8齡時達到兩個最大值，分別為4.27kg和4.65kg。與其年體質(zhì)量絕對增長率的變化規(guī)律不同，俄羅斯鱘的體質(zhì)量相對增長率和特定生長率在2齡時最大，分別為139.55%和87.36%；生長常數(shù)在4齡達最大值（2.66）；生長指數(shù)在8齡達最大值（4.06）。此外，人工養(yǎng)殖條件下，俄羅斯鱘的體質(zhì)量變異系數(shù)范圍為9.05%～25.91%，1齡魚體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，2～10齡的體質(zhì)量變異系數(shù)波動幅度較小，變動范圍為9.05%～16.57%。單因素方差分析顯示，年齡對體質(zhì)量的影響極顯著（P＜0.01），Duncan’s新復極差法比較表明 1～8 齡各魚齡間體質(zhì)量差異均極顯著（P＜0.01），8～10齡各年齡間體質(zhì)量差異均不顯著（P＞0.05）。因此，俄羅斯鱘體質(zhì)量的快速生長期為1～4齡，穩(wěn)定生長期為5～8齡，9～10齡后生長減慢。

表1 不同年齡的俄羅斯鱘體長生長變化Tab.1 The growth in body length in Russian sturgeon A.gueldenstaedtii at various ages

2.3 俄羅斯鱘年齡與體長、體質(zhì)量及肥滿度的關(guān)系

俄羅斯鱘年齡與體長、體質(zhì)量的生長曲線見圖1和圖2。如圖1所示，9齡時俄羅斯鱘的體長與體質(zhì)量生長曲線達最大值后開始降低（圖1）。俄羅斯鱘的體長增長曲線在4齡和7齡時出現(xiàn)了2個高峰期，而體質(zhì)量增長高峰期則為4齡和8齡（圖2），表明1～4齡為俄羅斯鱘的生長快速期，5～8齡為穩(wěn)定生長期，而9～10齡后則進入生長衰老期。

人工養(yǎng)殖條件下，俄羅斯鱘的體長與體質(zhì)量呈冪函數(shù)相關(guān)（W=aLb），W=6×10-6L3.1292（R2=0.9846，n=500）（圖3）。其中冪函數(shù)指數(shù) b＞3，表明養(yǎng)殖條件下俄羅斯鱘的生長系正異速生長。俄羅斯鱘的肥滿度在1齡時增長迅速，之后隨著年齡的增加趨于平穩(wěn)變化（圖4）。

2.4 生長方程

5種方程式對俄羅斯鱘體長與體質(zhì)量生長的擬合參數(shù)、決定系數(shù)R及RSS統(tǒng)計量見表3。5種方程式中，VBGF和對數(shù)2種生長方程對體長生長的擬合效果接近，擬合度最好的為VBGF生長方程，AIC值最?。恢笖?shù)方程式擬合度最低。VBGF體長生長方程為Lt=130.776（1-e-0.269(t-0.122)）（R2=0.9485，n=500）。體質(zhì)量生長擬合度最好的為VBGF生長方程，AIC值最小，體質(zhì)量生長方程為Wt=35.709（1-e-0.112(t-1.905)）（R2=0.8781，n=500）（表3）。計算表明，拐點年齡為4.36齡，拐點處W=8.59 kg，L=90.52cm。

表2 不同年齡的俄羅斯鱘體質(zhì)量生長變化Tab.2 The growth in body weight in Russian sturgeon A.gueldenstaedtii at various ages

圖1 俄羅斯鱘年齡與體長、體質(zhì)量的關(guān)系Fig.1 The relation of the age,body length and weight growth of A.gueldenstaedtii

圖2 俄羅斯鱘年齡與體長和體質(zhì)量增長關(guān)系Fig.2 The relation of the age,length growth body weight of A.gueldenstaedtii

圖3 俄羅斯鱘體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.3 The relation between body length and weight of A.gueldenstaedtii

圖4 不同年齡俄羅斯鱘的肥滿度Fig.4 The relation between age and CF of A.gueldenstaedtii

表3 俄羅斯鱘體長和體質(zhì)量生長方程的擬合數(shù)據(jù)Tab.3 The parameters and fitness of functions describing the growth in Russian sturgeon A.gueldenstaedtii

3 討論

鱘為大個體珍稀淡水魚類，其味道鮮美、營養(yǎng)豐富，尤其鱘魚子醬被譽為“黑色黃金”，具有極高的經(jīng)濟價值與營養(yǎng)價值[9]。魚類的生長規(guī)律對魚類開發(fā)利用具有重要的指導意義[10]。鱘壽命長，可達二十至上百年，而我國鱘養(yǎng)殖僅有近二十年的養(yǎng)殖歷史，缺乏鱘生長性能的相關(guān)數(shù)據(jù)。與人工養(yǎng)殖雜交鱘的生長性能不同，本研究中1～10齡俄羅斯鱘的體質(zhì)量增長速度呈先上升后下降的特點，體長增長速度則逐漸減小[11]。魚類的體長與體質(zhì)量關(guān)系是評價魚類種質(zhì)質(zhì)量和養(yǎng)殖效果的重要標準之一[7]。與中華鱘Acipenser sinensis和白鱘A.transmontanus親魚的b值均大于3相同，1～10齡俄羅斯鱘的b值也大于3[12,13]。

研究表明，不同種鱘的肥滿度與其生長階段、養(yǎng)殖狀況等相關(guān)[14,15]。養(yǎng)殖條件下，1～10齡俄羅斯鱘的肥滿度變化在0.44～0.58之間，高于0～3齡達氏鰉雜交種（0.37～0.39）、西伯利亞鱘 A.baerii（0.35～0.58）、波斯鱘 A.persicus（0.61～0.65）和俄羅斯鱘A.gueldenstaedtii（0.37～0.38）等幼鱘的肥滿度（0.35～0.65）變幅區(qū)間[14,15]。而與西伯利亞鱘親魚的肥滿度（0.44～0.63）變幅區(qū)間相似[15]。

目前，VBGF生長方程已廣泛地應用于鱘生長性能的評價[11,17-22]。對不同年齡、不同養(yǎng)殖環(huán)境鱘生長性能的研究表明，VBGF生長方程對鱘的生長特征描述結(jié)果存在種屬、遺傳、生理及生境差異[16-22]。對野生湖鱘與養(yǎng)殖雜交鱘的體長與年齡研究表明，湖鱘與雜交鱘的體長與年齡較為符合VBGF生長模型，這與本研究結(jié)果基本一致[11，23]。此外，多種生長模型對雜交鱘與短吻鱘A.brevirostrum的體長和體質(zhì)量生長的描述結(jié)果表明，Ln（體長0.94，體質(zhì)量0.97）、多項式 （0.95，0.97）、VBGF （0.93，0.97）和Gompertz（0.87，0.87）中，體長和體質(zhì)量生長的 Gom-pertz方程式的R2值均小于其他3種方程式[11,18]。本研究中，VBGF（0.95，0.88）和冪函數(shù)（0.92，0.85）對1～10齡俄羅斯鱘體長與體質(zhì)量的擬合R2值高于logistic（-8.4433，0.88）、指數(shù) （0.83，0.78）、對數(shù)（0.94，0.69）與線性（0.87，0.84）方程式。

［1］水生野生動物保護分會.中國鱘魚養(yǎng)殖與利用調(diào)查報告［J］.水野協(xié)（2016）51 號.

［2］ Elisa Boscari,Anna Barmintseva,Shuhuan Zhang,et al.Genetic identification of the caviar-producing Amur and Kaluga sturgeons revealed a high level of concealed hybridization［J］.Food Control,2017,82:243-250.

［3］ Celikkale M S,Memis D,ErcanE,et al.Growth performance of juvenile Russian sturgeon （Acipenser gueldenstaedti Brandt&Ratzenburg,1833）at twostocking densities in net cages［J］.Zeitschrift fur Angewandte Ichthyologie,2005,21（1）:14-18.

［4］林克文,姜存楷.俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedti Brandt）引種養(yǎng)殖技術(shù)［J］.現(xiàn)代漁業(yè)信息,2002,17（6）:22-24.

［5］高露姣,夏永濤,黃艷青,等.俄羅斯鱘魚卵與西伯利亞鱘魚卵的營養(yǎng)成分比較［J］.海洋漁業(yè),2012（1）:57-63.

［6］樊燕,侯虎,孫晨陽,等.加工方式對俄羅斯鱘魚肉水分狀態(tài)的影響［J］.中國食品學報,2017（6）:97-102.

［7］黃曉榮,張濤,馮廣朋,等.超低溫冷凍對俄羅斯鱘精子形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響［J］.海洋漁業(yè),2017（6）:640-648.

［8］羅坤,夏永濤,王斌,等.俄羅斯鱘早期生長性狀遺傳參數(shù)的估計［J］.中國水產(chǎn)科學,2015，22（3）:426-432.

［9］孫大江,曲秋芝,張穎,等.中國的鱘魚養(yǎng)殖［J］.水產(chǎn)學雜志,2011,24（4）:67-70.

［10］劉士瑞.淺色黃姑魚發(fā)育、生長及呼吸代謝的研究［D］.上海:上海水產(chǎn)大學,2007.

［11］張穎,劉曉勇,曲秋芝,等.養(yǎng)殖條件下施氏鱘（♂）×達氏鰉（♀）雜交后代的生長特性［J］.水產(chǎn)學雜志,2013,26（2）:1-8.

［12］鄧中粦,余志堂,許蘊玕.中華鱘年齡鑒別和繁殖群體結(jié)構(gòu)的研究［J］.水生生物學報,1985,9（2）:99-110.

［13］馬駿,鄧中粦,鄧昕,等.白鱘年齡鑒定及其生長的初步研究［J］.水生生物學報,1996,20（2）:150-159.

［14］ Cristina S B,P?s?rin D&Simeanu.The study of some morphological characteristics of the sturgeon species of Polyodon spathula in different development stages［J］.U-niversitatea de tiin e Agricole i Medici n ?Veterinar?Ia i,2010:243-247.

［15］Sokolov L I,Koshelev O V&Khalatyan G I.Ecomorphological characteristics of Siberian sturgeon,Acipenser baeri,fromriver［J］.Vopr Ikhtiol,1986,5:741-749

［16］ Gisbert E&Williot P.Larval behaviour and effect of the timing of initial feeding on growth and survival of Siberian sturgeon（Acipenser baeri）larvaeundersmallscalehatcheryproduction［J］.Aquaculture,1997,156（1）:63-76.

［17］Shuman D A,Klumb R A,Wilson R H,et al.Pallid sturgeon size structure,condition,and growth in the Missouri River Basin［J］.J Appl Ichthyol,2011,27（2）:269-281.

［18］ Ryan J W.Age,growth and recruitment of Hudson river shortnose sturgeon（Acipenser brevirostrum）［M］.Maryland:UniversityofMaryland,2005.

［19］Fisheries B C.Fraser river white sturgeon monitoring program［R］.Comprehensive report（1995 to 1999）,Final Report Prepared for BC Fisheries.RL&L.Report No.815F:92.

［20］Scott R E,Dennis L S,Greg J P,et al.Comparison of age and growth of shovelnose sturgeon in the Missouri and Yellowstone Rivers［J］.North American Journal ofFisheries Management,2003,23（1）:230-240.

［21］ Kergg M Smith&Edward A Baker.Characteristics of spawning lake sturgeon in the upper Black River,Michigan ［J］.North American Journal of Fisheries Management,2005,25（1）:301-307.

［22］何斌,陳先均,杜軍,等.人工養(yǎng)殖條件下達氏鱘生長特性的研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學報,2011,24（1）:335-339.

［23］David L G N,William F H B&Rossiter A.Conservation implications of behaviour and growth of the lake sturgeon,Acipenser fulvescens,in northern Ontario［J］.Environmental BiologyofFishes,1999,55（1-2）:135-144.