饒 佳，白文科,2，張晉東*，董 鑫，古曉東，蔡清貴，周材權(quán),2

(1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002;2.西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，四川 南充 637002； 3.西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637002;4.四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，四川 成都 610081； 5.草坡省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 汶川 623000)

生境選擇是動(dòng)物對(duì)生境的選擇行為和利用過程，可以為野生動(dòng)物生境保護(hù)和生境恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)野生動(dòng)物的生境選擇特征也是其種群數(shù)量受人為干擾影響程度的重要表現(xiàn)[1～2]。生境選擇研究的主要內(nèi)容包括評(píng)估生境質(zhì)量、生境劃分、野生動(dòng)植物生存環(huán)境負(fù)載預(yù)測(cè)和資源的保護(hù)管理及探討物種的瀕危機(jī)制及應(yīng)對(duì)策略等[3]。傳統(tǒng)的生境選擇研究方法是基于野外生境調(diào)查，對(duì)生境進(jìn)行微生境因子的劃分與分析。但是這種方法會(huì)因?yàn)檎{(diào)查尺度和微生境因子劃分的不同導(dǎo)致結(jié)果與動(dòng)物的實(shí)際生境選擇存在偏差[4]。近年來，一些研究人員從較大的空間尺度上，運(yùn)用DNA指紋技術(shù)、紅外線自感拍照系統(tǒng)、3S技術(shù)等方法，融合景觀生態(tài)學(xué)理論對(duì)野生動(dòng)物進(jìn)行生境的調(diào)查分析，其結(jié)果更加準(zhǔn)確、全面[5～7]。尤其是隨著3S技術(shù)在生態(tài)學(xué)中的成功應(yīng)用，其能夠準(zhǔn)確地對(duì)結(jié)果進(jìn)行量化研究，有效地保證了研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和客觀性，使傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究難以達(dá)到監(jiān)測(cè)目的的問題得到解決[8～9]。早期3S技術(shù)在生態(tài)學(xué)研究的應(yīng)用是運(yùn)用地理信息系統(tǒng)原理進(jìn)行土地資源評(píng)價(jià)，以及運(yùn)用地理信息系統(tǒng)技術(shù)建立專業(yè)信息系統(tǒng)用于評(píng)價(jià)人類活動(dòng)對(duì)自然保護(hù)區(qū)的影響，同時(shí)為野生動(dòng)物生境分析與評(píng)價(jià)提供了便利而有效的工具等。近年來3S技術(shù)在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的應(yīng)用更加廣泛[10]。

在全球野生動(dòng)物保護(hù)研究中，大熊貓一直處于“明星”地位。自20世紀(jì)70年代以來，我國專家學(xué)者對(duì)大熊貓的生物學(xué)、行為學(xué)和生態(tài)學(xué)進(jìn)行了大量的研究，并進(jìn)行了4次大規(guī)模的全國大熊貓野外普查[11～14]。與此同時(shí)國外學(xué)者在大熊貓生境質(zhì)量評(píng)價(jià)，生境選擇，空間分布等方面也做了大量的研究，對(duì)野外大熊貓及其生境的研究及保護(hù)做出了重要貢獻(xiàn)[15～19]。決定大熊貓的生境選擇的因子主要分為非生物因子和生物因子兩個(gè)方面。非生物因子主要包括：坡度，坡向，海拔等方面；生物因子主要包括：食物，植被類型等方面[20]。已有的研究表明野生大熊貓主要選擇郁閉度0.6以上原始林或恢復(fù)多年的次生林，而栽培時(shí)間30 a以上的人工林也有一定的選擇；林分類型偏好落葉闊葉林、針闊混交林和亞高山針葉林；主食竹選擇上喜食密度適中、稈徑較粗、較高、生長(zhǎng)發(fā)育好和營養(yǎng)質(zhì)量好的竹子種類；喜歡活動(dòng)于陽坡或半陰半陽坡的平緩坡(夷平地)的中或上坡位、離水源較近的生境，并且明顯回避有人類干擾的生境[21]。

草坡自然保護(hù)區(qū)是野生大熊貓種群分布的重點(diǎn)區(qū)域，其位于邛崍山系大熊貓種群分布的最北端，與岷山山系大熊貓保護(hù)區(qū)并不連通。因此，在棲息地破碎化日益加劇的背景下，保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的空間利用變化及生境選擇特征反映著整個(gè)邛崍山系邊緣的大熊貓生存及擴(kuò)散狀態(tài)。鑒于此，本文以草坡自然保護(hù)區(qū)為研究范圍，基于全國大熊貓調(diào)查及2016野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析了2001～2016年期間保護(hù)區(qū)大熊貓的空間利用格局變化；同時(shí)，在地形因子、植被類型及竹林分布等生境因子上分析了大熊貓的生境選擇特征。將大熊貓棲息地的空間格局變化與生境選擇特征進(jìn)行深入分析能更有效地對(duì)草坡自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，對(duì)這一區(qū)域大熊貓種群及棲息地保護(hù)有重要意義。本研究結(jié)合家域模型的空間利用格局變化與生境特征分析，以期能夠揭示大熊貓?jiān)诓萜伦匀槐Ｗo(hù)區(qū)長(zhǎng)時(shí)間跨度下的時(shí)空分布動(dòng)態(tài)變化，了解大熊貓?jiān)谠摲植紖^(qū)的生境選擇特征，為草坡自然保護(hù)區(qū)乃至整個(gè)邛崍山系的野生大熊貓種群及棲息地保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 保護(hù)區(qū)概況

草坡自然保護(hù)區(qū)于2000年由四川省人民政府批準(zhǔn)建立。是以保護(hù)大熊貓及其生態(tài)系統(tǒng)為主的省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，并且是大熊貓的主要分布區(qū)域，在全國的4次大熊貓調(diào)查中都是重點(diǎn)區(qū)域。保護(hù)區(qū)大熊貓數(shù)量在全國第3次和第4次調(diào)查分別為28只和48只。因此對(duì)該區(qū)域的大熊貓生境選擇研究具有一定的代表性。草坡自然保護(hù)區(qū)總面積55 678 hm2，位于四川盆地西部的汶川縣草坡鄉(xiāng)、綿池鎮(zhèn)境內(nèi)，地理坐標(biāo)處于東經(jīng)103°10′～103°22′、北緯31°8′～31°27′之間，同時(shí)地處中國大熊貓分布的五大山系的中心地帶，位于邛崍山系東麓。最高點(diǎn)是紅巖山主峰，海拔為4 368 m，最低點(diǎn)是麻龍溝口，海拔為1 760 m，相對(duì)高差2 608 m，屬高山峽谷地貌。

1.2 研究方法

1.2.1 空間利用動(dòng)態(tài)變化研究 基于2001年全國第三次大熊貓調(diào)查、2012年全國第四次大熊貓調(diào)查和2016年草坡自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的野外調(diào)查對(duì)大熊貓?jiān)诓萜伦匀槐Ｗo(hù)區(qū)的時(shí)空分布進(jìn)行分析。首先將兩次全國大熊貓調(diào)查草坡自然保護(hù)區(qū)的大熊貓痕跡GPS點(diǎn)位(其中，n2001=67，n2012=89，n2016=104)導(dǎo)入ArcGIS10.2中，生成點(diǎn)矢量文件，然后在Animal Space Use 1.3 Beta軟件中計(jì)算平滑指數(shù)(Cvh)，取其平均值用于建立家域模型，最后在ArcGIS系統(tǒng)下用Hawths Analysis Tools的核心密度估計(jì)法(Kernel Density Estimate，KDE)估算得到不同時(shí)期草坡自然保護(hù)區(qū)大熊貓種群的空間利用格局分布，并利用空間分析工具對(duì)保護(hù)區(qū)大熊貓種群的時(shí)空分布變化進(jìn)行分析[22～23]。由于3次野外調(diào)查均按1樣線/200 hm2收集草坡大熊貓的實(shí)體和痕跡信息(2016年野外調(diào)查也按照全國第三、四次大熊貓調(diào)查取樣方法進(jìn)行)，所有3次調(diào)查采用的方法和抽樣強(qiáng)度基本一致，數(shù)據(jù)具有較強(qiáng)的可比性，能夠進(jìn)行連續(xù)比較研究。

1.2.2 生境選擇動(dòng)態(tài)研究 本研究通過選取海拔，坡度，坡向，坡型，主食竹類型，植被類型，森林起源7個(gè)因子對(duì)草坡自然保護(hù)區(qū)2001年全國第三次大熊貓調(diào)查中含大熊貓痕跡的樣方61個(gè)、2012年全國第四次大熊貓調(diào)查中含大熊貓痕跡的樣方141個(gè)、2016年野外調(diào)查中含大熊貓痕跡的樣方104個(gè)。設(shè)置植被調(diào)查樣方(樣方大小20 m×20 m(記錄坡度、坡向、動(dòng)物活動(dòng)痕跡、森林起源等)，其內(nèi)設(shè)喬木樣方1個(gè)規(guī)格20 m×20 m(記錄喬木種類、郁閉度、高度、胸徑等)，灌木樣方5 m×5 m(以喬木樣方的4個(gè)頂點(diǎn)及頂點(diǎn)相鄰的兩條邊為界在喬木樣方內(nèi)設(shè)置灌木樣方，記錄灌木種類、蓋度、平均高度等)，主食竹樣方1 m×1 m(在喬木樣方內(nèi)按“品”字形或倒“品”字形設(shè)置主食竹樣方3個(gè)，要求樣方間隔大于6 m，記錄竹子種類、蓋度、密度、高度、基徑等)。為了方便對(duì)大熊貓生境進(jìn)行比較研究，所有微生境因子的提取標(biāo)準(zhǔn)均按照全國第三、四次大熊貓調(diào)查的微生境因子提取標(biāo)準(zhǔn)相同。在本研究中選取海拔，坡度，坡向，坡型，主食竹類型，植被類型，森林起源，7個(gè)因子對(duì)全國第三次大熊貓調(diào)查(2001年)、全國第四次大熊貓調(diào)查(2012年)、2016年野外調(diào)查進(jìn)行比較研究。

保護(hù)區(qū)大熊貓坡度選擇：將所有大熊貓痕跡點(diǎn)按坡度劃分為5個(gè)區(qū)間(分為：0°～10°，11°～20°，21°～30°，31°～40°，>40°)；在海拔選擇偏好方面，從海拔2 000 m開始，以200 m作為跨度，設(shè)置8區(qū)間(<2 000 m，2 000 m～2 200 m，2 200 m～2 400 m，2 400 m～2 600 m，2 600 m～2 800 m，2 800 m～3 000 m，3 000 m～3 200 m，>3 200 m)；坡度選擇以45°作為跨度區(qū)間將0°～360°劃分成8個(gè)選擇區(qū)間(0°～45°，45°～90°，90°～135°，135°～180°，180°～225°，225°～270°，270°～315°，315°～360°)；坡型按照樣方內(nèi)情況分為均勻坡，復(fù)合坡，凸坡，凹坡，無坡型5種坡型；主食竹類根據(jù)保護(hù)區(qū)竹類資源分布按照主要竹類資源分為拐棍竹，冷箭竹，短錐玉山竹，峨眉玉山竹，白夾竹5類；植被類型分為灌叢，亞高山針葉林，針闊混交林，常闊落闊混交，落葉闊葉林5類；森林起源按照起源類型分為原始林，次生林，人工林3類。根據(jù)大熊貓痕跡點(diǎn)對(duì)所選取的微生境因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，量化整理，將三次調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果導(dǎo)入spss22.0中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大熊貓種群的時(shí)空分布動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)全國第3、4次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)及2016年野外調(diào)查結(jié)果運(yùn)用核心密度估計(jì)法計(jì)算大熊貓空間利用面積分別為(15 531 hm2(2001年第三次全國大熊貓調(diào)查)，20 168 hm2(2012年全國第四次大熊貓調(diào)查)和22 617 hm2(2016野外調(diào)查))。將3次大熊貓空間分布格局圖進(jìn)行后疊加(見圖1)。

全國第三次和第四次全國大熊貓調(diào)查空間分布進(jìn)行疊加結(jié)果：重疊區(qū)域面積、增加區(qū)域面積、縮小區(qū)域面積分別為12 054 hm2、8 114 hm2、3 459 hm2，分別占總面積的77.6%、52.2%、22.3%(見表1)。第四次全國大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)與2016年大熊貓調(diào)查空間分布進(jìn)行再次疊加結(jié)果：穩(wěn)定區(qū)域面積、新增區(qū)域面積、縮小區(qū)域面積分別為15253hm2、7364hm2、4915hm2，分別占2012年總面積的73.7%、36.5%、24.4%。而根據(jù)全國第三次和第四大熊貓調(diào)查，草坡自然保護(hù)區(qū)大熊貓數(shù)量由28只增加到了48只，增幅達(dá)71.43%。

圖1 2001～2012，2012～2016年大熊貓空間利用變化Fig.1 Spatial change of giant pandas in 2001～2012，2012～2016

表1空間利用變化區(qū)域面積統(tǒng)計(jì)

Tab.1 Area statistics of spatial use changes regions

2.2 大熊貓生境選擇動(dòng)態(tài)變化

在非生物因子方面，2001年～2016年在坡向選擇上，大熊貓表現(xiàn)出從傾向于選擇東南坡轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)多種坡向的均衡選擇；在海拔選擇上大熊貓表現(xiàn)出向高海拔擴(kuò)散的趨勢(shì)；在坡度選擇上大熊貓表現(xiàn)出多利用較高坡度的趨勢(shì)；而在坡型選擇上大熊貓的選擇趨勢(shì)未發(fā)生變化，均表選出平緩選擇的趨勢(shì)(表2)。

表2大熊貓非生物因子選擇變化

Tab.2 Changes in the selection of abiotic factors in giant pandas

在生物因子方面，2001～2016年在植被類型上大熊貓的選擇偏好未發(fā)生變化，表現(xiàn)出對(duì)針闊混交林的選擇均大于其他植被類型；在森林起源選擇上大熊貓的選擇偏好未發(fā)生變化，表現(xiàn)出對(duì)原始林的極大偏好；在主食竹類型選擇上大熊貓的選擇也未發(fā)生改變，表現(xiàn)出對(duì)拐棍竹的極大偏好(表3)。

表3大熊貓生物因子選擇變化

Tab.3 Changes in the selection of biological factors in giant pandas

生境類型劃分Habitat types2001年所占比例(%)2012年所占比例(%)2016年所占比例(%)植被類型Vegetation type灌叢0.812.140.00亞高山針葉林10.4811.430.00針闊混交林57.2656.4386.14落葉闊葉林16.1310.006.93常闊落闊混交林15.3220.006.93森林起源Forest origin原始林73.3990.7877.23次生林25.817.8022.77人工林0.811.420.00主食竹類型Staple bamboo types冷箭竹7.3238.855.94峨眉玉山竹36.597.919.90短錐玉山竹0.003.6021.78拐棍竹56.1047.4862.38白夾竹0.002.160.00

3 討論

一定的空間資源和食物資源條件下大熊貓種群數(shù)量的擴(kuò)大勢(shì)必導(dǎo)致其對(duì)生境的利用情況的改變，其改變大多表現(xiàn)為大熊貓種群的擴(kuò)散和對(duì)生境利用面積的擴(kuò)大[24]。隨著野外大熊貓保護(hù)工作的持續(xù)開展，大熊貓野外種群數(shù)量增加，其生境也表現(xiàn)出擴(kuò)大趨勢(shì)[14]。而研究大熊貓空間利用與生境選擇的動(dòng)態(tài)變化能直觀地反映大熊貓保護(hù)政策的實(shí)施效果[25～27]。本研究發(fā)現(xiàn)，自2001至2016年，總體上草坡保護(hù)區(qū)的大熊貓個(gè)體數(shù)量增加，大熊貓生境面積持續(xù)擴(kuò)大。在政策上，保護(hù)區(qū)從1998年開始根據(jù)國家林業(yè)局規(guī)定開展了天然林保護(hù)工程，并于2011年開始了天然林保護(hù)二期工程，對(duì)保護(hù)區(qū)進(jìn)行天然林的保護(hù)。與此同時(shí)保護(hù)區(qū)及當(dāng)?shù)卣€根據(jù)有關(guān)規(guī)定進(jìn)行了退耕還林工程，在保護(hù)已有的天然林的同時(shí)進(jìn)行人造林的建設(shè)保護(hù)和擴(kuò)大森林面積，從而保護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境及野生動(dòng)植物生境的同時(shí)，對(duì)大熊貓的保護(hù)起了極其關(guān)鍵的作用。而針對(duì)大熊貓的保護(hù)還開展了主食竹栽種、大熊貓廊道建設(shè)等工作。在經(jīng)過近18年的保護(hù)工作的開展，對(duì)保護(hù)區(qū)的大熊貓生境也產(chǎn)生了積極的影響。從本研究發(fā)現(xiàn)草坡大熊貓生境的空間利用面積擴(kuò)大，也證明大熊貓保護(hù)政策效果顯著。

在生境選擇比較研究中選取的7個(gè)微生境因子，草坡保護(hù)區(qū)大熊貓對(duì)坡向、坡度和海拔3個(gè)微生境因子的選擇變化明顯，在坡向選擇的3次比較中大熊貓表現(xiàn)出對(duì)特定坡向偏好的減少，雖然之前的研究表明適宜的坡向能夠獲取更多的光照以減少維持體溫所消耗的能量，但在本次比較研究中與此觀點(diǎn)相悖[28]?？赡苁怯捎诜N群數(shù)量的擴(kuò)大導(dǎo)致的種群壓力迫使大熊貓?jiān)谄孪蜻x擇上做出相應(yīng)的適應(yīng)。在海拔選擇比較中大熊貓的海拔偏好表現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，大熊貓?jiān)谙募緯?huì)選擇較高的海拔來緩解夏季低海拔的高溫，但是隨著種群壓力的增加大熊貓選擇更高海拔進(jìn)行擴(kuò)散，表現(xiàn)出對(duì)海拔的適應(yīng)性。在坡度選擇的3次比較中大熊貓表現(xiàn)出更多的適應(yīng)特征，2001年全第三次調(diào)查時(shí)保護(hù)區(qū)大熊貓表現(xiàn)出對(duì)緩坡(<20°)的極大偏好，但是在之后的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)大熊貓對(duì)坡度較大的選擇表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。有研究表明大熊貓會(huì)選擇次適宜的坡度作為其活動(dòng)的場(chǎng)所，在本次比較研究中當(dāng)大熊貓種群壓力增加大熊貓對(duì)次適宜的坡度表現(xiàn)出適應(yīng)的特征[29]。

與之前大熊貓對(duì)坡向、海拔、坡度的適應(yīng)不同，在對(duì)坡型、植被類型、森林起源和主食竹的選擇比較中發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)大熊貓對(duì)這4個(gè)微生境因子表現(xiàn)出高度的依賴性。在坡型選擇上3次比較研究表明大熊貓均表現(xiàn)出對(duì)平緩環(huán)境的偏好，相較于其他坡型，平緩的環(huán)境更適于自身坐臥取食或休息，與之前的研究結(jié)果一致[30～32]。在植被類型和森林起源的比較研究中發(fā)現(xiàn)大熊貓對(duì)這兩個(gè)微生境因子也表現(xiàn)出高度依賴性，可能是由于針闊混交的原始林能夠提供大熊貓所需的郁閉度和高大喬木，且此環(huán)境下一般有更適于大熊貓取食的竹類資源[33～34]。在對(duì)保護(hù)區(qū)大熊貓主食竹的比較研究中發(fā)現(xiàn)大熊貓對(duì)拐棍竹的極大偏好，大熊貓對(duì)拐棍竹的偏好可能是由于3次調(diào)查時(shí)間均是在5～8月份，時(shí)值保護(hù)區(qū)拐棍竹發(fā)筍期，大熊貓選擇取食和消化花費(fèi)能量更少而獲取能量更多的取食方式，故能量更多且微量元素更豐富而取食難度較低的竹筍為大熊貓主要選擇食物[35～36]。竹子作為大熊貓的最主要的食物對(duì)大熊貓而言是不可替代的，3次比較研究中發(fā)現(xiàn)大熊貓對(duì)主食竹的高度依賴性。

總的來說，大熊貓對(duì)生境選擇表現(xiàn)出兩方面的特征。一是大熊貓對(duì)一定微生境的而高度適應(yīng)性，表明大熊貓?jiān)谑艿椒N群壓力或是外部環(huán)境壓力是能夠主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境，選擇次適宜的生境作為其活動(dòng)場(chǎng)所。另一方面大熊貓對(duì)一定微生境也表現(xiàn)出高度依賴性，這些微生境因子主要為大熊貓?zhí)峁┥嫠匦璧馁Y源。如食物資源、躲避敵害的隱蔽環(huán)境等，對(duì)此大熊貓表現(xiàn)出高度依賴性。在非生物因子和生物因子方面，大熊貓對(duì)非生物因子表現(xiàn)出高度的適應(yīng)性，而對(duì)生物因子有高度的依賴性。這可能也是由于生物因子提供了大熊貓生存所必需的資源，是大熊貓生存的必須因子[37]

在大熊貓棲息地不斷破碎化的現(xiàn)狀下，本研究通過比較不同時(shí)期大熊貓的時(shí)空分布和生境選擇變化，可以更清楚了解大熊貓種群動(dòng)態(tài)與空間利用及生境選擇的相互關(guān)系，確定需要重點(diǎn)關(guān)注的生境因子，為制定合理的保護(hù)政策提供依據(jù)，也可以為大熊貓潛在生境及適宜放歸地的選擇提供技術(shù)參考。

致謝：感謝全國大熊貓第三、第四次調(diào)查中，草坡自然保護(hù)區(qū)調(diào)查隊(duì)全體成員的野外調(diào)查工作，為本文提供了重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

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