王海峰，嚴(yán)賢春，羅建勛，劉芙蓉，王凘璐

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637000；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，四川 成都 610081)

青錢柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.) Iljinsk)為胡桃科(Juglandaceae)青錢柳屬(CyclocaryaIljinsk.)植物，是我國特有的單屬種植物，也是國家重點保護(hù)的瀕危植物之一，被譽(yù)為“植物界的大熊貓”和“醫(yī)學(xué)界的第三棵樹”。該樹種萌芽力強(qiáng)，生長中速[1]，喜光，稍耐蔭，喜深厚、風(fēng)化巖濕潤土質(zhì)，廣泛分布于安徽、江蘇、浙江、江西、福建、臺灣、湖北、湖南、四川、貴州、廣西、廣東和云南東南部等地的海拔500 m～2 500 m的山區(qū)、溪谷、林緣、林內(nèi)或石灰?guī)r山地中[2～3]。青錢柳葉片富含多種有機(jī)或無機(jī)化學(xué)成分，如黃酮[4]、多糖[5]、三萜類化合物[6]及微量元素。2013年青錢柳葉被國家衛(wèi)計委批準(zhǔn)為新資源食品，具有降血糖[7]、降血壓[8]、降血脂[9]等多種功能。其樹皮鞣質(zhì)，可提制栲膠，亦可做纖維原料；木材細(xì)致，可作家具及工業(yè)用材[10]；根系發(fā)達(dá)，與常綠樹種混交，可改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力，充分發(fā)揮涵養(yǎng)水源的功能[11]；樹姿壯麗，枝葉舒展，果如銅錢，具有很高的庭院觀賞價值。青錢柳是集藥用、工業(yè)、用材和觀賞等多種價值于一身，是很有開發(fā)前景的珍貴藥食同源樹種。

青錢柳種子具有深休眠特性，播種后隔年萌發(fā)，自然發(fā)芽率低，僅為0.1%～0.2%[12～13]，在一定程度上限制了青錢柳苗木的繁育。目前的青錢柳資源主要是天然林或天然次生林，數(shù)量稀少，多零星分布于自然保護(hù)區(qū)及一些深山老林中。因此選擇優(yōu)良青錢柳種源進(jìn)行人工林定向培育是解決目前資源供應(yīng)的有效途徑之一。本文通過分析5個不同種源青錢柳幼樹生長特性和葉片性狀差異，旨在探索不同種源青錢柳在四川省南江地區(qū)的生長特性，并為當(dāng)?shù)剡x擇適宜栽培的優(yōu)良種源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

試驗地位于四川省巴中市南江縣光霧山(經(jīng)度106°43′18″，緯度32°22′32″)，地處四川盆地東北邊緣地帶，平均海拔1 100 m，屬亞熱帶山地濕潤季風(fēng)氣候。年平均氣溫16.2℃，最熱月為7月～8月，月均溫為26.3℃，極端最高氣溫39.5℃；最冷月為1月，1月均溫5.1℃，極端最低氣溫-7.0℃。年均無霜期259 d，年均日照數(shù)1 563.3 h，年均降水量1 198.7 mm，年均蒸發(fā)量1 438.8 mm，年均相對濕度75%。土壤類型為黃壤，pH值為6.0～7.5。

1.2 實驗材料及處理

試驗材料來自湖南東安、貴州黎平、江西修水、湖北五峰、四川沐川的地理種源。2014年秋季采集5個種源的青錢柳種子，經(jīng)過1 a自然室內(nèi)低溫沙藏，2016年春季進(jìn)行育苗。2017年3月上旬采用不同種源的1 a生苗，采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計進(jìn)行造林，參試種源苗木規(guī)格為：平均苗高≧50 cm，平均地徑0.7 cm以上，造林株行距為1×1.5 m。2017年8月下旬對造林地的不同種源青錢柳幼樹生長性狀及葉片性狀進(jìn)行測定。

1.3 調(diào)查方法

對不同種源的青錢柳試驗林樣地進(jìn)行調(diào)查，每個種源選擇3行，每行10株，進(jìn)行生長特性調(diào)查，測定樹高、地徑、側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度及側(cè)枝粗度。然后，每株取中等大小的葉片，采用軟件Image-J軟件測定小葉長度、小葉寬度、小葉面積及復(fù)葉葉柄長度。

1.4 數(shù)據(jù)的處理與分析

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析、方差分析、相關(guān)分析和主成分分析，對不同種源青錢柳的樹高、地徑、側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度、最長側(cè)枝粗度、小葉長度、小葉寬度、小葉面積和葉片厚度指標(biāo)進(jìn)行降維分析，計算特征值、特征向量、各主成分的方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率，以累積貢獻(xiàn)率大于85%為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分[14]。利用主成分的得分，以每個主成分所對應(yīng)的特征值占所提取主成分總特征值之和的比例作為權(quán)重，建立綜合評價模型，對不同種源青錢柳幼樹進(jìn)行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源青錢柳幼樹生長特性分析

不同種源青錢柳幼樹生長特性比較見表1，方差分析結(jié)果見表2。由表1可知，不同種源青錢柳的樹高變幅為91.58 cm～126.20 cm，地徑變幅為12.32 mm～21.44 mm，側(cè)枝數(shù)量變幅為6.22枚～9.17枝，最長側(cè)枝長度變幅為29.64 cm～55.66 cm，最長側(cè)枝粗度變幅為5.77 mm～8.11 mm，其中四川沐川種源的樹高、地徑、側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度及粗度分別為126.20 cm、21.44 mm、9.17枝、55.66 cm、8.11 mm，均顯著高于其他4個地理種源，比江西修水種源的生長指標(biāo)分別高出37.80%、74.03%、47.43%、87.79%和40.55%。貴州黎平種源的樹高、地徑、側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度及粗度處于中上水平，比江西修水種源的生長指標(biāo)分別高出16.16%、34.01%、37.14%、47.30%和18.89%。從青錢柳幼樹生長性狀上看，四川沐川種源存在著獨特的優(yōu)勢，貴州黎平種源其次。方差分析表明：不同種源青錢柳幼樹間的樹高、地徑、最長側(cè)枝長度、最長側(cè)枝粗度及側(cè)枝數(shù)量的差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。

表1不同種源青錢柳幼樹生長特性

Tab.1 The growth characteristics of Cyclocarya paliurus saplings from different provenances

表2不同種源青錢柳幼樹生長特性方差分析

Tab.2 Variance analysis of different provenances of Cyclocarya paliurus saplings growth characteristics

2.2 不同種源青錢柳幼樹葉片性狀分析

不同種源青錢柳幼樹葉片性狀多重比較結(jié)果見表3，方差分析結(jié)果見表4。由表3可知，不同種源青錢柳幼樹的小葉長度變幅為7.39 cm～11.45 cm，小葉寬度變幅為2.95 cm～4.61 cm，小葉面積變幅為15.74 cm2～37.29 cm2，葉片厚度變幅為0.24 mm～0.32 mm，復(fù)葉葉柄粗度變幅為2.88 mm～3.89 mm，復(fù)葉葉柄長度變幅為15.84 mm～21.12 mm。貴州黎平種源小葉長度 、小葉寬度、小葉面積分別為11.45 cm、4.61 cm、37.29 cm，均顯著高于其他4個種源；葉片厚度、復(fù)葉葉柄粗度及長度與其它種源間不存在顯著差異。貴州黎平種源的小葉長度、小葉寬度、小葉面積、復(fù)葉葉柄粗度及長度比江西種源的葉片指標(biāo)分別高出54.94%、56.27%、136.28%、35.07%和42.99%。此外，湖南東安種源其小葉長度、小葉寬度、小葉面積、復(fù)葉葉柄長度處于中上水平，比江西修水種源的葉片指標(biāo)分別高出34.51%、26.78%、72.62%和34.60%。從青錢柳幼樹葉片性狀指標(biāo)上看，貴州黎平種源表現(xiàn)最佳；湖南東安種源相對較好。方差分析表明：不同種源青錢柳幼樹之間的小葉長度、小葉寬度、小葉面積的差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，而其葉片厚度、復(fù)葉葉柄粗度及長度沒有顯著差異(P>0.05)。

表3不同種源青錢柳幼樹葉片性狀

Tab.3 The leaf traits of Cyclocarya paliurus saplings from different provenances

表4不同種源青錢柳幼樹葉片性狀方差分析

Tab.4 Variance analysis of different provenances of Cyclocarya paliurus saplings leaf traits

2.3 不同種源青錢柳幼樹生長特性和葉片性狀相關(guān)性分析

植物的生長與葉片形態(tài)性狀存在一定的關(guān)系。為了進(jìn)一步探討青錢柳幼樹生長特性和葉片性狀的相關(guān)性，對5個種源的青錢柳幼樹生長性狀和葉片性狀進(jìn)行相關(guān)分析，可以評價各性狀間的相關(guān)程度，相關(guān)分析結(jié)果見表5，結(jié)果表明苗高、地徑、最長側(cè)枝長度、最長側(cè)枝粗度、側(cè)枝數(shù)量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系；側(cè)枝數(shù)量、小葉長度、小葉寬度、小葉面積間存在顯著正相關(guān)關(guān)系；復(fù)葉葉柄長度、復(fù)葉葉柄寬度分別與小葉長度、小葉寬度、小葉面積顯著正相關(guān)。

表5不同種源青錢柳幼樹生長性狀和葉片性狀的相關(guān)分析

Tab.5 Correlation analysis between seedling growth characteristics and leaf traits with different provenances ofCyclocaryapaliurussaplings

性狀苗高(cm)地徑(mm)最長側(cè)枝長度(cm)最長側(cè)枝粗度(mm)側(cè)枝數(shù)量(枝)小葉長度(cm)小葉寬度(cm)小葉面積(cm2)葉片厚度(mm)復(fù)葉葉柄粗度(mm)地徑(mm)0.90**最長側(cè)枝長度(cm)0.94**0.82**最長側(cè)枝粗度(mm)0.91**0.87**0.94**側(cè)枝數(shù)量(枝)0.67**0.69**0.54*0.53*小葉長度(cm)0.270.110.220.120.58*小葉寬度(cm)0.170.120.150.090.57*0.90** 小葉面積(cm2)0.170.100.140.070.56*0.93**0.98**葉片厚度(mm)0.450.360.430.480.260.260.230.20復(fù)葉葉柄粗度(mm)0.400.230.380.300.280.62**0.54*0.55*0.28復(fù)葉葉柄長度(cm)-0.02-0.15-0.07-0.200.310.86**0.80**0.87**-0.010.35

↑“**”表示在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，“*”表示在0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

“**” indicates significant correlation at 0.01 level (2-tailed),and “*” indicates significant correlation at 0.05 level (2-tailed).

2.4 不同種源青錢柳幼樹主要性狀的主成分分析

通過對不同種源青錢柳幼樹生長性狀和葉片性狀的方差分析，選擇了樹高、地徑、側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度、最長側(cè)枝粗度、小葉長度、小葉寬度、小葉面積和葉片厚度進(jìn)行主成分分析，分析結(jié)果見表6。由表6知，前兩個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為97.18%，表明前兩個主成分已經(jīng)代表了全部性狀97.18%的綜合信息，其他主成分在性狀分析中所起的作用僅為2.82%。其中，第1主成分的特征值為6.18，方差貢獻(xiàn)率為68.71%，代表了全部性狀68.的信息，是最重要的主成分；第2主成分的特征值為2.56，方差貢獻(xiàn)率為28.47 %，代表了全部性狀28.47 %的信息。

表6主成分的特征值和累積貢獻(xiàn)率

Tab.6 The feature value and contribution rate of main components

主成分特征值 百分率(%) 累計百分率(% )1.00 6.18 68.71 68.71 2.00 2.56 28.47 97.18 3.00 0.20 2.21 99.39 4.00 0.05 0.61 100.00

這兩個主成分很好地評價了青錢柳的生長性狀和葉片性狀，提取前兩個主成分，由表7可知，樹高、地徑、側(cè)枝生長指標(biāo)在第一主成分上有較高的系數(shù)，說明第一主成分基本反映了青錢柳生長特性的信息，小葉長度、小葉寬度及小葉面積在第2主成分上有較高系數(shù)，說明第2主成分主要反映了葉片大小的信息。

表7生長性狀和葉片性狀相關(guān)矩陣的特征向量

Tab.7 The eigenvectors of the main components of growth characteristics and leaf traits

性狀特征向量主成分1 主成分2 苗高0.38 -0.17 地徑0.36 -0.25 最長側(cè)枝長度0.39 -0.14 最長側(cè)枝粗度0.37 -0.23 側(cè)枝數(shù)量0.39 0.10 小葉長度0.25 0.48 小葉寬度0.23 0.51 小葉面積0.23 0.51 葉片厚度0.35 -0.27

為綜合評價不同青錢柳種源，以每個主成分所對應(yīng)的特征值占所提取主成分總特征值之和的比例作為權(quán)重，建立主成分綜合評價模型：F= (6.18*F1+2.56*F2)/8.74。綜合評價得分見表8，5個種源的生長性狀和葉片性狀的綜合得分從高到低依次為：四川沐川、貴州黎平、湖南東安、湖北五峰、江西修水。評價結(jié)果客觀地反映了參試種源的產(chǎn)量特征。

表8生長特性和葉片性狀的主成分分值

Tab.8 The main component score of growth characteristics and leaf traits

種源主成分1(F1)主成分2(F2)綜合評分(F)貴州黎平1.69 2.51 1.93湖南東安-0.90 1.16 -0.30湖北五峰-1.23 -1.27 -1.24四川沐川3.80 -1.79 2.16江西修水-3.36 -0.60 -2.55

3 討論

3.1 青錢柳幼樹種源間生長和葉片性狀差異

苗期性狀是林木優(yōu)良種源早期選擇的重要研究內(nèi)容，主要從生長性狀及葉片性狀等方面探討[15]。本文通過對不同種源青錢柳幼樹生長性狀進(jìn)行比較，篩選適宜盆周地區(qū)的優(yōu)良種源進(jìn)行栽培。結(jié)果表明：不同種源青錢柳幼樹生長特性差異明顯，不同種源的青錢柳幼樹存在較顯著的差異。生長較快的種源為四川沐川和貴州黎平種源，江西修水種源苗木生長相對較慢，在一定程度上說明了不同種源青錢柳對環(huán)境的適應(yīng)能力存在較大差異。這與楚秀麗在江蘇鎮(zhèn)江地區(qū)的研究相一致，江西修水種源的青錢柳苗生長低于其他種源的苗，這可能由于對環(huán)境適應(yīng)性能力強(qiáng)弱的原因造成[16]。葉片性狀直接影響著苗木的生長發(fā)育，青錢柳葉片是藥食同源食品，是進(jìn)行人工林栽培的目標(biāo)產(chǎn)品。通過對不同種源青錢柳幼樹葉片性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明不同種源青錢柳幼樹之間的小葉長度、小葉寬度、小葉面積的差異顯著，而其葉片厚度、復(fù)葉葉柄粗度、復(fù)葉葉柄長度的差異不明顯。其中貴州黎平種源的小葉長度、小葉寬度、小葉面積顯著高于其它4個種源，總體上看，其葉片性狀表現(xiàn)較好。佘城棋在不同種源青錢柳復(fù)葉性狀的研究中[15]，貴州黎平種源也表現(xiàn)出了較好的性狀，這說明貴州黎平種源的葉片具有較好的穩(wěn)定性、適應(yīng)性。

3.2 青錢柳幼樹種源生長和葉片性狀的相關(guān)性

對不同種源青錢柳幼樹生長和葉片性狀相關(guān)性分析顯示，苗高、地徑、最長側(cè)枝長度、最長側(cè)枝粗度、側(cè)枝數(shù)量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系；側(cè)枝數(shù)量、小葉長度、小葉寬度、小葉面積間存在顯著正相關(guān)關(guān)系；復(fù)葉葉柄長度、復(fù)葉葉柄寬度分別與小葉長度、小葉寬度、小葉面積顯著正相關(guān)。分析結(jié)果表明，生長指標(biāo)之間相關(guān)性密切。此外，很多研究表明,植株葉面積與苗高、地徑存在顯著相關(guān)[17],但本實驗采用小葉面積等指標(biāo)與苗高、地徑相關(guān)性并不顯著,雖然光合產(chǎn)物來自葉片,但還存在其它因素決定其產(chǎn)量。小葉長度、小葉寬度、小葉面積是決定了葉片大小的性狀與側(cè)枝數(shù)量存在極大的相關(guān)性，說明葉片大小對植物生長存在著促進(jìn)作用。所以將葉片性狀與生長特性指標(biāo)相結(jié)合綜合對青錢柳優(yōu)良種源的進(jìn)行初步篩選，更加具有科學(xué)性。

3.3 青錢柳優(yōu)良種源初步選擇

本文在不同種源青錢柳的生長特征和葉片性狀的分析的基礎(chǔ)上，通過主成分分析得到兩個主成分，這兩個主成分代表了青錢柳9個性狀97.18%的信息，是綜合的相互獨立的指標(biāo)，且具有科學(xué)性和準(zhǔn)確性。根據(jù)不同種源青錢柳主成分分析的綜合評分，結(jié)果表明四川沐川和貴州黎平種源在南江地區(qū)生長表現(xiàn)較好。四川沐川種源表現(xiàn)最佳，造成四川沐川種源與其他地理種源表現(xiàn)性狀差異的原因可能是不同種源地生態(tài)環(huán)境氣候的影響。從引種的地理環(huán)境來看，四川沐川與南江均為四川盆周山地區(qū)域，氣候同屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候帶，氣候相似，加上沐川為四川鄉(xiāng)土種源，故四川沐川種源生長表現(xiàn)較好。經(jīng)綜合評價，初步選定四川沐川和貴州黎平為優(yōu)良的青錢柳種源。本次研究篩選出優(yōu)良種源僅從5個青錢柳種源中選出，參試種源偏少，研究生長特性和葉片性狀都是幼樹1 a生性狀，研究結(jié)果還需進(jìn)一步觀測研究。

致謝：本項目試驗材料為國家林木種質(zhì)資源平臺協(xié)助提供，特此致謝！

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