趙 婭 張佩華

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128）

單寧可與蛋白質(zhì)和碳水化合物結(jié)合形成難溶或不溶性的沉淀，因此一直被認(rèn)為是飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子。然而，由于反芻動(dòng)物特殊的生理和消化特點(diǎn)，近年來的研究表明，飼糧中含有適量的單寧對(duì)于反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能及環(huán)境保護(hù)具有一定的積極作用。

1 單寧概述

單寧，又稱為鞣酸或鞣質(zhì)，是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類多元酚化合物，是植物進(jìn)化過程中由碳水化合物代謝衍生出來的一種自身保護(hù)性物質(zhì)，是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物。根據(jù)結(jié)構(gòu)與活性不同，單寧可分為水解單寧和縮合單寧2大類。

水解單寧是由糖和有機(jī)酸聚合形成的低聚物，相對(duì)分子質(zhì)量500～3000，用酶（如單寧酶、苦杏仁酶）或酸處理后可水解為單糖、沒食子酸（五倍子酸）或逆沒食子酸，水解單寧廣泛存在于咖啡、茶、可可、甘草、菊芋、柿子、草莓、核桃、花生、榛子、板栗、山核桃、可樂堅(jiān)果、豆類、葡萄以及許多植物中。

縮合單寧是由羥基黃烷類單元構(gòu)成的聚合物，相對(duì)分子質(zhì)量2900～28000，一般不易水解，產(chǎn)物為紅色的花色素（如花青素、飛燕草色素和花葵素等）。廣泛存在于雙子葉植物的細(xì)胞壁或莖桿、樹皮、花和種子的胞液中，熱帶和亞熱帶喬灌木含量最高，豆科植物(如紅豆草、百脈根和小冠花)、油菜籽及高梁含量次之，小麥、白苜蓿和黃苜蓿等含量較低，鮮見于禾本科植物。

2 單寧的抗?fàn)I養(yǎng)作用

單寧多數(shù)為無定形固體，有澀味并能和蛋白質(zhì)、碳水化合物、重金屬鹽、維生素、無機(jī)金屬離子等結(jié)合生成復(fù)合物，因此會(huì)降低動(dòng)物的采食量以及某些營(yíng)養(yǎng)元素的生物利用率；此外，其本身和代謝產(chǎn)物能對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生一定的毒害作用，因?yàn)楸徽J(rèn)為是抗?fàn)I養(yǎng)因子。

目前研究表明，單寧可與唾液粘蛋白在口腔中相互作用，降低了唾液的潤(rùn)滑作用，使組織產(chǎn)生收斂性。在家畜自由采食的情況下，一般會(huì)有選擇地采食一些適口性較好的牧草，當(dāng)富含單寧的牧草分布廣泛時(shí)，家畜的進(jìn)食會(huì)受到限制，從而降低草食家畜采食量。對(duì)草食動(dòng)物，牧草中的縮合單寧含量超過3%時(shí)就會(huì)降低采食量。

現(xiàn)如今，已有大量研究表明單寧能降低動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。單寧與飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、糖、重金屬鹽、維生素、無機(jī)金屬離子等結(jié)合生成穩(wěn)定復(fù)合物，在動(dòng)物消化道內(nèi)難以消化。此外，單寧對(duì)消化酶活力有一定的抑制作用。Al-Mamary等研究發(fā)現(xiàn)高粱單寧對(duì)兔消化酶具有顯著的抑制作用，飼料中3.5%單寧可分別抑制α-淀粉酶和脂肪酶活力達(dá)77%和43%。Kandra等的研究也證實(shí)了單寧對(duì)唾液α-淀粉酶的抑制作用。

單寧一方面阻止底物與菌酶結(jié)合，另一方面還破壞菌膜組織，鍵合金屬離子，從而減少瘤胃微生物數(shù)量，降低微生物對(duì)硫的利用效率，使微生物不能正常繁殖，從而影響瘤胃的正常發(fā)酵功能。

單寧本身對(duì)動(dòng)物的毒性很低，動(dòng)物采食單寧后的毒性來自單寧在體內(nèi)被水解后的多種小分子酚類化合物產(chǎn)生的毒性。這些低分子的酚類化合物一部分可直接被瘤胃壁吸收，進(jìn)入血液，一旦數(shù)量超過機(jī)體排毒解毒能力，并在血液和體液中蓄積達(dá)到一定閾濃度，即會(huì)引起家畜表現(xiàn)中毒癥狀及一系列病理變化，如食欲減少或廢絕、不反芻、體溫降至常溫下限、糞便干燥、出現(xiàn)蛋白尿等現(xiàn)象。Boyd等研究發(fā)現(xiàn),單寧酸可對(duì)大鼠產(chǎn)生急性毒害作用?？诜螌幩岷?，大鼠表現(xiàn)出驚厥呼吸衰竭并導(dǎo)致死亡，解剖結(jié)果顯示，單寧酸導(dǎo)致肝壞死、腎炎以及暫時(shí)性急性腸炎，并能導(dǎo)致脾、腎上腺皮質(zhì)和睪丸等多個(gè)器官浮腫以及胸腺等萎縮。Glick和Joslyn研究發(fā)現(xiàn)飼料中高濃度的單寧(8%)對(duì)剛斷奶的小鼠有致死作用，而隨著小鼠的生長(zhǎng)，其對(duì)單寧的耐受能力逐漸增強(qiáng)。

3 單寧的營(yíng)養(yǎng)作用

反芻動(dòng)物瘤胃菌體蛋白質(zhì)的合成量相對(duì)穩(wěn)定，一般能夠滿足中產(chǎn)和低產(chǎn)反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要量，但對(duì)于高產(chǎn)反芻動(dòng)物來說，這滿足不了其營(yíng)養(yǎng)需要，必須額外通過小腸吸收一定量的飼料蛋白即過瘤胃蛋白才能保證其正常生產(chǎn)。但是各種飼料蛋白在瘤胃中的降解率都不相同，對(duì)于那些降解率較高的飼料蛋白，必須要采取某些措施保護(hù)其免受瘤胃微生物迅速分解，降低其降解率。

單寧與蛋白質(zhì)有較高親合力，兩者結(jié)合減少蛋白質(zhì)在瘤胃中的溶解，增加過瘤胃蛋白數(shù)量，避免被瘤胃微生物迅速降解，從而提高蛋白利用率。單寧對(duì)瘤胃蛋白的保護(hù)作用通過兩方面來實(shí)現(xiàn)。一方面是當(dāng)瘤胃pH為5～7時(shí)，單寧可與植物性飼料中的蛋白質(zhì)形成復(fù)合物。當(dāng)這種單寧-蛋白質(zhì)復(fù)合物進(jìn)入真胃(pH為2.5)和小腸(pH為8～9)時(shí)，會(huì)被胃蛋白酶和胰蛋白酶分解，形成易于吸收的小分子物質(zhì)，從而達(dá)到過瘤胃蛋白的保護(hù)作用。張曉慶（2005）用尼龍袋法測(cè)定了經(jīng)6個(gè)濃度(0%、5%、10%、15%、25%、35%)單寧酸水溶液處理的高蛋白豆粕(CP為45.46%)和3組不同單寧含量的紅豆草飼糧在綿羊瘤胃中的蛋白質(zhì)降解率。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著單寧含量的增加，蛋白質(zhì)降解率逐漸降低。另一方面，單寧通過抑制瘤胃蛋白質(zhì)分解菌的生長(zhǎng)和降低體內(nèi)一些蛋白質(zhì)分解菌的數(shù)量，起到保護(hù)過瘤胃蛋白的作用。Min等(1999)報(bào)道，綿羊由以多年生黑麥草和白苜蓿(不含縮合單寧)為主日糧轉(zhuǎn)向以L.corniculatus(干物質(zhì)中縮合單寧含量為32g/kg)為主日糧時(shí)，1mL瘤胃蛋白質(zhì)分解菌的數(shù)量降低。單寧對(duì)過瘤胃蛋白的保護(hù)作用主要基于以上兩個(gè)方面，然而，由于很難確定瘤胃食糜中縮合單寧的確切含量，對(duì)于縮合單寧、瘤胃微生物和飼料蛋白質(zhì)之間的物理和化學(xué)作用的理解還很有限，因此對(duì)縮合單寧-細(xì)菌相互作用需要進(jìn)一步研究。

3.2.1 對(duì)羊毛產(chǎn)量的影響

半胱氨酸在構(gòu)成羊毛中蛋白質(zhì)的同時(shí)，也作為羊毛生長(zhǎng)的第一限制性氨基酸。提高日糧中含硫氨基酸的量能夠提高羊毛生長(zhǎng)速度。Min等認(rèn)為，飼喂百脈根后綿羊的產(chǎn)毛率增加11%，可能與含硫氨基酸與必需氨基酸的吸收增加有關(guān)?？s合單寧對(duì)于羊毛生長(zhǎng)的影響取決于縮合單寧的濃度和類型，當(dāng)L.corniculatus干物質(zhì)縮合單寧含量為22～38g/kg時(shí)，能增加羊毛產(chǎn)量10%以上。而當(dāng)縮合單寧含量增加到50g/kg以上時(shí)，羊毛產(chǎn)量將會(huì)下降。

3.2.2 對(duì)乳產(chǎn)量及乳成分的影響

飼喂L.corniculatus的奶牛乳產(chǎn)量比采食多年生黑麥草的奶牛高60%，乳蛋白含量增加10%。縮合單寧對(duì)采食L.corniculatus的泌乳母羊早期乳汁分泌沒有影響，但在泌乳中后期總?cè)榱俊⑷樘呛腿榈鞍追謩e提高了21%、12%和14%。

3.2.3 對(duì)繁殖性能的影響

Luque報(bào)告，在百脈根草地上放牧的羊比在黑麥草—白三葉草地上放牧的羊的排卵率高14%。影響綿羊排卵率最主要因素之一是營(yíng)養(yǎng)，營(yíng)養(yǎng)對(duì)排卵率的影響很可能與調(diào)控卵巢的激素有關(guān)。日糧間的主要區(qū)別是能量和蛋白質(zhì)的濃度不同，提高飼糧中蛋白質(zhì)的濃度能夠提高排卵率。百脈根中的縮合單寧可減少瘤胃微生物對(duì)蛋白質(zhì)的降解率，并提高小腸對(duì)氨基酸的吸收率，這一點(diǎn)可解釋單寧提高生殖率的原因。

3.3.1 抗寄生蟲作用

在動(dòng)物生產(chǎn)中，反芻動(dòng)物采食飼草時(shí)易受到寄生蟲感染。研究者采用植物縮合單寧或其粗提取物，通過體內(nèi)或體外試驗(yàn)方法，對(duì)植物縮合單寧進(jìn)行蟲卵孵測(cè)試(egghatch assay，EHA)、幼蟲攝食抑制試驗(yàn)(larvalfeeding inhibitionassay，LFIA)、幼蟲發(fā)育試驗(yàn)(larvaldevelopmentassay，LDA)、Ⅲ期幼蟲遷移抑制試驗(yàn)(larvalmigration inhibitionassay，LMIA)或者成蟲活力抑制試驗(yàn)(adult motilityinhi-bition assay，AMIA)，結(jié)果證實(shí)了縮合單寧具有抗寄生蟲的功效。因此，含有單寧的牧草在提供了有利于動(dòng)物健康生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)，有效控制了寄生蟲的生長(zhǎng)，減少化學(xué)驅(qū)蟲劑的使用。

3.3.2 防止瘤胃膨脹病

膨脹病是反芻動(dòng)物采食牧草而引起的一種嚴(yán)重致命的常見消化紊亂疾病。當(dāng)動(dòng)物采食牧草，尤其是春季豆科牧草時(shí)，牧草中高溶解度的可溶性蛋白質(zhì)易快速發(fā)酵產(chǎn)生的氣體在瘤胃中形成連續(xù)穩(wěn)定的泡沫，阻擋動(dòng)物瘤胃中氣體的正常排放，使胃容積和壓強(qiáng)增大至動(dòng)物漲肚死亡。Cooper等調(diào)查了27種豆科牧草發(fā)現(xiàn)，含單寧的牧草比無單寧的牧草產(chǎn)生更少體積的瘤胃泡沫。Li(1996)報(bào)道，每千克飼料干物質(zhì)中含有5g單寧就可有效預(yù)防臌脹病的發(fā)生。Waghorn(2003)研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加0.17%的縮合單寧能防止以苜蓿青草為主要粗飼料來源時(shí)臌脹病的發(fā)生。

4 總結(jié)

近年，大量的試驗(yàn)證明飼料作物中的單寧對(duì)反芻動(dòng)物既有營(yíng)養(yǎng)作用又有抗?fàn)I養(yǎng)作用。但由于研究者、實(shí)驗(yàn)動(dòng)物、飼料作物的種類、飼料加工調(diào)制的不同以及試驗(yàn)方法不同，導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果有出入。隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，單寧在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中將發(fā)揮越來越重要的作用。

參考文獻(xiàn)（略）