劉青青, 于洋, 孫婷婷, 董志軍,*

1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 煙臺(tái) 264003

2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 101408

3. 海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院, ?？?571126

1 前言

海月水母(Aurelia aurita), 屬刺胞動(dòng)物門(Cnidaria), 缽水母綱(Scyphozoa), 旗口水母目(Semaeostomeae), 洋須水母科(Ulmaridae), 海月水母屬(Aurelia)[1]。海月水母為全球廣布種, 在我國(guó)主要分布于黃渤海近岸海域[2]。近年來(lái), 海月水母爆發(fā)事件在煙臺(tái)、威海、青島、秦皇島等地均有報(bào)道[3], 是我國(guó)近岸海域常見(jiàn)的災(zāi)害水母種類之一。海月水母爆發(fā)會(huì)造成濱海發(fā)電廠冷卻系統(tǒng)堵塞, 影響用電供應(yīng);阻塞或破壞漁網(wǎng)影響漁業(yè)生產(chǎn)[4]; 同時(shí), 海月水母還會(huì)捕食經(jīng)濟(jì)魚(yú)、蝦、貝類等的幼體, 并與經(jīng)濟(jì)魚(yú)類爭(zhēng)奪餌料, 進(jìn)而影響近海漁業(yè)資源的恢復(fù)[5]。

海月水母生活史復(fù)雜, 包括有性浮游世代和無(wú)性底棲世代[6]。海月水母屬雌雄異體種, 在有性生殖季節(jié), 成熟的雄性海月水母將精子排出體外, 進(jìn)入雌性水母體內(nèi), 進(jìn)行體內(nèi)受精。受精卵在雌性水母口腕邊緣發(fā)育為浮浪幼蟲(chóng), 浮浪幼蟲(chóng)離開(kāi)雌性水母, 海水中浮游數(shù)小時(shí)至數(shù)天之后, 在適宜的附著基附著變態(tài)或者于水—?dú)饨缑嬷苯幼儜B(tài)發(fā)育為螅狀幼體[7-9]。螅狀幼體可通過(guò)多種無(wú)性繁殖方式進(jìn)行生殖, 發(fā)育為橫裂體釋放碟狀幼體, 碟狀幼體逐漸發(fā)育為幼水母[10]。海月水母早期生活史幼體階段的種群動(dòng)態(tài)直接決定海月水母成體的種群數(shù)量[6], 因此, 環(huán)境因子對(duì)海月水母不同階段幼體的影響成為目前海月水母爆發(fā)機(jī)制研究的熱點(diǎn)。在早期生活史階段, 海月水母浮浪幼蟲(chóng)生存附著、螅狀幼體無(wú)性生殖均是影響海月水母種群變化的重要因素[11]。目前國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)海月水母螅狀幼體無(wú)性生殖和碟狀幼體生長(zhǎng)發(fā)育的研究較多, 但海月水母浮浪幼體生存附著方面的研究較少。

浮游幼蟲(chóng)階段是大部分海洋無(wú)脊椎動(dòng)物在發(fā)育過(guò)程中經(jīng)歷的一個(gè)重要階段[12]。國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)浮游幼蟲(chóng)的外部形態(tài)特征以及各種環(huán)境因子(如溫度、鹽度、光照等)對(duì)于浮游幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響等, 開(kāi)展了大量研究工作[13-16]。以往研究者認(rèn)為, 浮游幼蟲(chóng)如果沒(méi)有合適的底質(zhì)附著, 會(huì)繼續(xù)經(jīng)歷一段浮游時(shí)期, 但浮游存活時(shí)間一般不超過(guò)兩周[17]。但近年來(lái)的研究表明, 某些無(wú)脊椎動(dòng)物種類浮浪幼蟲(chóng)具有較長(zhǎng)的浮游存活時(shí)間。如： Nozawa等人研究發(fā)現(xiàn)海孔蜂巢珊瑚(Favites halicora)和粗糙菊花珊瑚(Goniastrea aspera)浮浪幼蟲(chóng)的最大存活時(shí)間分別為 56—63天和63—70天[18]。而對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)的最大存活時(shí)間, 國(guó)內(nèi)外相關(guān)報(bào)道較少。同時(shí), 本研究探討了溫度對(duì)海月水母浮浪幼體存活和附著的影響, 研究結(jié)果將為海月水母早期生活史階段種群動(dòng)態(tài)研究提供重要參考。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

2016年 8月, 值海月水母成熟期, 在煙臺(tái)近岸海域(37.4789°N; 121.4627°E)用手抄網(wǎng)采集性成熟的海月水母(口腕處可見(jiàn)受精卵), 放入盛有自然海水的整理箱中充氧培養(yǎng)。第二天用孔徑500 μm篩絹過(guò)濾整理箱內(nèi)海水, 去除水母組織碎片等雜物。然后將海水用38 μm篩絹進(jìn)行二次過(guò)濾收集海月水母浮浪幼蟲(chóng)。用過(guò)濾海水(經(jīng)孔徑0.22 μm濾膜過(guò)濾)沖洗篩絹將浮浪幼蟲(chóng)沖洗到1000 mL塑料量筒, 靜置30分鐘, 等待浮浪幼蟲(chóng)浮在表面而其它雜質(zhì)沉到量筒底部, 用吸管吸取浮浪幼蟲(chóng)置于500 mL燒杯中,加入過(guò)濾海水常溫保存, 當(dāng)天進(jìn)行海月水母浮浪幼蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

2.2.1 實(shí)驗(yàn)溫度設(shè)置

煙臺(tái)近岸海域海月水母有性生殖一般發(fā)生在夏末秋初, 因此本研究溫度設(shè)置為 19 ℃和 24 ℃, 其中24 ℃為煙臺(tái)近岸海域夏末(9月份)的海水平均溫度, 而19 ℃為煙臺(tái)近岸海域秋初(10月份)的海水平均溫度。溫度采用光照培養(yǎng)箱控制, 光照周期為 12 L： 12 D。實(shí)驗(yàn)所用海水為0.22 μm濾膜過(guò)濾的海水,實(shí)驗(yàn)前用YSI-600多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀測(cè)定記錄海水鹽度和pH。

2.2.2 溫度對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)存活和附著影響

溫度對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)存活和附著影響實(shí)驗(yàn)使用滅菌過(guò)的24孔深孔培養(yǎng)板, 每個(gè)溫度設(shè)置5個(gè)平行樣。分別向每個(gè)深孔中加入0.22 μm濾膜過(guò)濾的海水10 mL, 用吸管小心吸取海月水母浮浪幼蟲(chóng)1只,放入每個(gè)深孔內(nèi), 然后放置于對(duì)應(yīng)溫度的光照培養(yǎng)箱, 用于浮浪幼蟲(chóng)存活和附著研究。每周在解剖鏡下觀察記錄海月水母浮浪幼蟲(chóng)存活和附著的數(shù)目, 并用吸管換取約80%左右的0.22 μm的過(guò)濾海水。

2.2.3 溫度對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)形態(tài)影響

溫度對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)形態(tài)影響使用滅菌過(guò)的100 mL塑料瓶, 每個(gè)溫度梯度設(shè)置5個(gè)平行樣。分別向每個(gè)塑料瓶中加入0.22 μm過(guò)濾海水100 mL,用吸管吸取海月水母浮浪幼蟲(chóng)約 100只, 放入每個(gè)塑料瓶?jī)?nèi), 然后放置于對(duì)應(yīng)溫度的光照培養(yǎng)箱, 用于浮浪幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)觀察測(cè)量。每周在每個(gè)塑料瓶隨機(jī)挑取浮浪幼蟲(chóng)2只, 使用OPT Pro軟件在解剖鏡下測(cè)量記錄浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度和寬度。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)溫度和時(shí)間對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)死亡、附著和形態(tài)的影響, 以最小顯著差異法(LSD)檢測(cè)不同溫度海水處理組的差異程度, 以P＜ 0.05和P＜ 0.01為顯著性水平。本研究統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS20.0軟件。

3 結(jié)果

3.1 海月水母浮浪幼蟲(chóng)存活時(shí)間

本研究中使用的過(guò)濾海水的鹽度和 pH變化范圍較小, 鹽度范圍為30.46—31.11, pH范圍為7.95—7.99。海月水母浮浪幼蟲(chóng)的存活個(gè)體數(shù)隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的推移逐漸減少, 在第四周時(shí)存活數(shù)目為 0, 可知本次實(shí)驗(yàn)中海月水母浮浪幼蟲(chóng)的最大存活時(shí)間為 21—28 天(圖1)。

3.2 海月水母浮浪幼蟲(chóng)死亡率

通過(guò)雙因素方差分析, 從表 1可知, 溫度對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)的死亡率有顯著影響(F= 4.238;P＜0.05), 在 24 ℃的條件下浮浪幼蟲(chóng)的死亡率顯著高于19 ℃(圖2)。實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)的死亡率有極顯著影響(F= 60.921;P＜ 0.01), 海月水母浮浪幼蟲(chóng)的死亡率隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加而顯著上升,在19 ℃條件下的最終死亡率為(53.3 ± 4.2)%(Mean ±SE), 24 ℃時(shí)的最終死亡率為(60.0 ± 3.9)%(Mean ±SE)(圖2)。

圖1 海月水母浮浪幼蟲(chóng)存活數(shù)目隨時(shí)間的周變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 1 The number of the survival planula larvae under the two temperature conditions during four-week experimental time(Mean ± SE)

3.3 海月水母浮浪幼蟲(chóng)附著率

由表 1可知, 溫度對(duì)于浮浪幼蟲(chóng)的附著率無(wú)顯著影響(P＞ 0.05)。實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)于浮浪幼蟲(chóng)的附著率有極顯著影響(F= 27.346;P＜ 0.01), 附著率隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的推移逐漸增加, 直至幼蟲(chóng)全部附著或死亡。浮浪幼蟲(chóng)最終附著時(shí)間發(fā)生在14—21天, 在19 ℃的溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)的最終附著率為(46.7 ± 4.2)%(Mean ± SE), 24 ℃時(shí)的最終附著率為(40.0 ± 3.9)%(Mean ± SE) (圖3)。

圖2 不同溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)死亡率的周變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 2 The morality rates of planula larvae under the two temperature conditions during four-week experimental time(Mean ± SE)

圖3 不同溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)附著率的周變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 3 The settlement rates of planula larvae under the two temperature conditions during four-week experimental time(Mean ± SE)

3.4 海月水母浮浪幼蟲(chóng)形態(tài)

溫度對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度有顯著性影響(F= 7.153,P＜ 0.05)(表1), 在19 ℃的條件下浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度大于24 ℃時(shí)(圖4)。實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度有極顯著影響(F= 31.313;P＜0.01), 浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加而顯著減小。而溫度和實(shí)驗(yàn)時(shí)間單因素對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)的寬度影響不顯著(P＞ 0.05) (表1)。

圖4 海月水母浮浪幼蟲(chóng)在不同溫度條件下形態(tài)學(xué)長(zhǎng)度(左)和寬度(右)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 4 Size in length (left) and width (right) of survival planula larvae under the two temperature conditions during two-week experimental time (Mean ± SE)

表 1 海月水母浮浪幼蟲(chóng)死亡率、附著率、形態(tài)的雙因素方差分析Tab. 1 Results from a two-way ANOVA on differences in the morality rates, settlement rates and size in length and width of Aurelia aurita planula larvae

4 討論

海月水母的繁殖方式包括有性生殖和無(wú)性生殖兩種類型。目前, 國(guó)內(nèi)外關(guān)于海洋環(huán)境因子對(duì)海月水母無(wú)性生殖影響的研究較多。例如, Purcell 等認(rèn)為鹽度和溫度的交互作用可以影響海月水母螅狀體的出芽生殖, 在低溫低鹽(7 ℃、20 ppt)下海月水母螅狀體出芽率最低[19]。溫度影響海月水母螅狀體的出芽生殖, 升溫可以促進(jìn)大多數(shù)溫帶種水母的出芽生殖[20]。近年來(lái), 對(duì)于海洋環(huán)境因子對(duì)海月水母有性生殖影響的研究也有了一定進(jìn)展, 如野外觀察發(fā)現(xiàn)光照影響海月水母成體性成熟及產(chǎn)卵, 海月水母成體追隨陽(yáng)光主動(dòng)遷移、聚集并產(chǎn)卵[21]。然而海月水母初生浮浪幼蟲(chóng)階段個(gè)體非常小, 且歷時(shí)較短, 故對(duì)于海月水母的浮浪幼蟲(chóng)階段的研究相對(duì)較少, 本實(shí)驗(yàn)補(bǔ)充研究了海月水母的早期生活史階段。

4.1 海月水母浮浪幼蟲(chóng)存活時(shí)間

自由游動(dòng)狀態(tài)的浮浪幼蟲(chóng)階段會(huì)直接影響螅狀體種群建立和成體水母種群的遷移, 故研究浮浪幼蟲(chóng)的浮游時(shí)期具有重要意義[22]。在以往的報(bào)道中,Schneider 等人發(fā)現(xiàn)海月水母浮浪幼蟲(chóng)在19.6—21.5℃時(shí)的最大自由浮游時(shí)間為一周, 低溫會(huì)降低浮浪幼蟲(chóng)的代謝速率, 因此深水區(qū)浮浪幼蟲(chóng)存活的時(shí)間可能更久[23]。Vagelli等人的研究結(jié)果表明海月水母浮浪幼蟲(chóng)附著前會(huì)經(jīng)歷 14—21天的自由浮游階段, 即最大浮游時(shí)間為14—21天[24]。而本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的溫度(19 ℃和24 ℃)條件下, 海月水母浮浪幼蟲(chóng)的最大浮游時(shí)間均是 21—28天。本研究結(jié)果與以往報(bào)道得出的結(jié)論相符, 且比上述報(bào)道中海月水母浮浪幼蟲(chóng)的浮游時(shí)間略長(zhǎng)一些。浮游幼蟲(chóng)的浮游時(shí)間取決于多種環(huán)境因素的共同影響, 包括溫度、鹽度、水團(tuán)擾動(dòng)和水流的輸送等條件。目前 Conley等人通過(guò)設(shè)置鹽度梯度(15, 20, 25和32 ppt)研究其對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)浮游時(shí)間的影響, 結(jié)果顯示海月水母浮浪幼蟲(chóng)的浮游時(shí)間在低鹽的條件下顯著增加[25]。充氣可以影響浮浪幼蟲(chóng)在培養(yǎng)海水中的存活時(shí)間： 在充氣的過(guò)濾海水中, 海月水母浮浪幼蟲(chóng)從釋放到附著的時(shí)間大于 8 天; 在不充氣的未過(guò)濾海水中則不到3 天, 甚至可在24 小時(shí)內(nèi)完成附著[7]。

4.2 海月水母浮浪幼蟲(chóng)死亡

大多數(shù)的浮浪幼蟲(chóng)會(huì)在其浮游階段死亡, 但由于缺乏自然海域中浮浪幼蟲(chóng)密度的數(shù)據(jù),因此無(wú)法準(zhǔn)確估算浮浪幼蟲(chóng)在海水中的死亡率。本次室內(nèi)實(shí)驗(yàn)通過(guò)模擬海水環(huán)境, 探討了溫度對(duì)浮浪幼蟲(chóng)死亡率的影響, 結(jié)果顯示溫度對(duì)浮浪幼蟲(chóng)的死亡率有顯著影響, 且 24 ℃條件下的浮浪幼蟲(chóng)死亡率高于 19℃, 兩種溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)的最終死亡率均達(dá)50%以上, 與Ishii提出的浮游階段浮浪幼蟲(chóng)高死亡率的特點(diǎn)相符[26]。

4.3 海月水母浮浪幼蟲(chóng)附著

浮浪幼蟲(chóng)自雌性海月水母體內(nèi)釋放后, 在適宜的基質(zhì)上附著并變態(tài)為螅狀體。目前關(guān)于溫度影響海月水母浮浪幼蟲(chóng)附著率的文獻(xiàn)報(bào)道較少, 但關(guān)于缽水母綱其他水母的相關(guān)研究有了一定進(jìn)展。Prieto等人在溫度(20, 24和30 ℃)范圍內(nèi), 研究溫度對(duì)蛋黃水母(Cotylorhiza tuberculata)浮浪幼蟲(chóng)附著率的影響, 結(jié)果顯示在20, 24和30 ℃條件下浮浪幼蟲(chóng)的附著率約為40%[27]。Gambill等研究發(fā)現(xiàn)在溫度為20 ℃, 光照周期為12 L： 12 D的條件下,霞水母浮浪幼蟲(chóng)附著率最高, 在溫度為10 ℃和15℃, 完全黑暗的條件下, 附著率最低[28]。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)雙因素方差分析探討了溫度和實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)附著率的影響, 結(jié)果顯示兩種溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)的附著率無(wú)顯著差異。在19 ℃的溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)的最終附著率為(46.7 ± 4.2)%,24 ℃時(shí)的最終附著率為(40.0 ± 3.9)%, 與Prieto等人的研究結(jié)果相符。實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)于浮浪幼蟲(chóng)的附著率有極顯著影響, 附著率隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加而顯著增加。此外, 探討浮浪幼蟲(chóng)的動(dòng)態(tài)附著機(jī)制是了解螅狀體種群如何建立棲息地的重要依據(jù)[11]。之后的研究還需考察自然環(huán)境中浮浪幼蟲(chóng)的附著偏好,并結(jié)合室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的研究, 以便更好地了解水母種群的動(dòng)態(tài)分布。

4.4 海月水母浮浪幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)變化

浮浪幼蟲(chóng)為兩端鈍圓的長(zhǎng)圓形, 自雌性水母體釋放后, 即可進(jìn)行纖毛運(yùn)動(dòng)。自由游泳一段時(shí)間后,前后軸變短, 游泳速度變慢[29]。依據(jù)其形態(tài)學(xué)特征,實(shí)驗(yàn)中對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度和寬度進(jìn)行了測(cè)量和分析。結(jié)果表明, 浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度變化范圍為 125.37—232.67 μm, 寬度變化范圍為 105.94—164.89 μm。溫度和實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度有顯著影響, 浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加而顯著減小。溫度和實(shí)驗(yàn)時(shí)間單因素對(duì)于海月水母浮浪幼蟲(chóng)的寬度影響不顯著。目前,Nozawa等研究發(fā)現(xiàn)?？追涑采汉?Favites halicora)和粗糙菊花珊瑚(Goniastrea aspera)幼蟲(chóng)的寬度和長(zhǎng)度隨著時(shí)間的增加而顯著減少[18]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與Nozawa等研究的珊瑚浮浪幼蟲(chóng)形態(tài)學(xué)變化的結(jié)果類似。國(guó)外有學(xué)者指出襟疣?？?Anthopleura elegantissima)浮浪幼蟲(chóng)不需攝食而通過(guò)自身卵黃營(yíng)養(yǎng)完成變態(tài)[30], 故浮浪幼蟲(chóng)的形態(tài)學(xué)變化可能與浮浪幼蟲(chóng)發(fā)育成螅狀體的過(guò)程中幼蟲(chóng)的卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗有關(guān)[18]。

5 結(jié)論

煙臺(tái)近岸海域海月水母有性生殖一般發(fā)生在夏末秋初, 本實(shí)驗(yàn)研究了溫度對(duì)海月水母浮浪幼蟲(chóng)浮游時(shí)間、死亡率、附著率和形態(tài)學(xué)變化的影響。結(jié)果顯示, 兩種溫度條件下海月水母浮浪幼蟲(chóng)的最大浮游時(shí)間為21—28天。溫度對(duì)浮浪幼蟲(chóng)的死亡率有顯著影響, 且 24 ℃時(shí)幼蟲(chóng)的死亡率時(shí)高于19 ℃。而兩種溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)的附著率無(wú)顯著差異。另外, 不同溫度條件下浮浪幼蟲(chóng)的長(zhǎng)度差異顯著, 寬度差異不顯著。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果豐富了海月水母早期生活史的研究, 為螅狀體種群和成體水母種群變化提供理論依據(jù)。未來(lái)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中可以考慮多種因素(溫度、鹽度、pH, 充氧和光照等)的交互作用對(duì)于缽水母浮浪幼蟲(chóng)的行為和附著機(jī)制的影響。

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