趙輕舟, 王艷芬, 崔驍勇, 郝彥賓, 余志晟,*

1. 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049

2. 中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100049

1 前言

草地土壤為微生物的發(fā)育提供了由固、液、氣三相組成的高度異質(zhì)的環(huán)境, 其中存在著大量微生物群落。微生物作為土壤中的生產(chǎn)者、消費者和分解者,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要調(diào)節(jié)作用。就生物角度而言, 草地生態(tài)系統(tǒng)指草地生物與其周圍的環(huán)境所構(gòu)成的一個自然綜合體。而在草地土壤生態(tài)系統(tǒng)當中,土壤生物之間彼此依賴、相互制約, 此外又和周圍的各類環(huán)境因子相互作用、往復(fù)調(diào)控。草地土壤生態(tài)系統(tǒng)中微生物及其生存環(huán)境間關(guān)系多樣, 但總體可歸納為互生、共生、寄生、拮抗、捕食和競爭等六類主要關(guān)系[1]。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)研究的基本問題之一[2], 草地微生物多樣性可指示草地生態(tài)系統(tǒng)功能變化, 與草地健康密切相關(guān)[3,4]。在基因、物種、種群以及群落4個層面當中存在的土壤微生物多樣性也是草地土壤生態(tài)系統(tǒng)基本的生命特征[5]。作為草地生態(tài)系統(tǒng)中草地土壤微生物多樣性越強, 土壤環(huán)境中生態(tài)系統(tǒng)微生物與生存環(huán)境間關(guān)系越復(fù)雜, 草地生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定。而草地土壤微生物群落的多樣性受多種因素交互作用。環(huán)境變更或管理分異條件下的土壤環(huán)境中, 其生態(tài)系統(tǒng)功能復(fù)雜多樣, 相應(yīng)的微生物多樣性隨大量干擾因子的作用而變化。

在整個草地環(huán)境中, 存在植物-土壤-微生物形成的循環(huán)反饋機制。圖1展示了草地微生物與其所處環(huán)境的多樣性聯(lián)系和復(fù)雜關(guān)系。草地土壤微生物主要干擾因子分為土壤性質(zhì)(土壤溫度、土壤水分、土壤有機質(zhì)、土壤pH和土壤含鹽量)、植被特征(植被類型、植被多樣性和植物根際)和人類活動(人工放牧、人工施肥和人工刈割), 各干擾因子間同樣存在交互作用,不同類型的干擾因子草地生態(tài)系統(tǒng)中不同子系統(tǒng)耦合下相互影響。本文對草地土壤微生物多樣性的影響因素進行綜述, 以明晰草地土壤微生物多樣性的研究進展, 促進草地土壤微生物理論的發(fā)展。

2 土壤性質(zhì)對草地土壤微生物多樣性的影響

土壤為微生物提供能量交換、生長代謝的場所,土壤性質(zhì)的不同會導(dǎo)致草地土壤微生物生存環(huán)境的差異, 使得不同類群微生物活性發(fā)生改變, 影響草地土壤微生物的多樣性。表1展示了土壤性質(zhì)對草地土壤微生物多樣性的影響。

2.1 土壤溫度對草地土壤微生物多樣性的影響

溫度是土壤微生物生長與土壤呼吸作用的決定性因素之一[6,7]。土壤溫度隨季節(jié)變化, 在季節(jié)輪替作用下, 不同時期土壤溫度變化下的草地土壤微生物群落多樣性變化表現(xiàn)出較大差異, 尤其是C、N利用等功能多樣性產(chǎn)生了對其的顯著響應(yīng)。在冬季和春季對草地土壤進行增溫實驗可以增加微生物C、N利用效率[8]; 而在夏季及初秋進行增溫實驗, 則對土壤微生物C利用產(chǎn)生消極影響[9]。

此外, 土壤微生物對增溫的響應(yīng)在不同水分條件下顯示出差異。通過定量檢測優(yōu)勢細菌與古菌,發(fā)現(xiàn)當水分充足時進行增溫處理可擴大土壤微生物群落規(guī)模, 而當水分缺乏時增溫作用對微生物群落規(guī)模產(chǎn)生消極作用[10]。

2.2 土壤水分對草地土壤微生物多樣性的影響

水分是影響土壤微生物群落的重要因素[11], 對土壤微生物的生長、活動、生存存在著重要的影響[12]。土壤中細菌與真菌群落受土壤水分的影響存在差異。土壤水分主要通過兩種途徑影響土壤細菌的活動, 即限制細菌運動到營養(yǎng)位置與通過營養(yǎng)不足抑制新陳代謝, 這導(dǎo)致了土壤呼吸和營養(yǎng)礦化的減弱[13-15]。而絲狀結(jié)構(gòu)的真菌對土壤水分的變化表現(xiàn)出更強的適應(yīng)性, 這是由于真菌不是共有的單細胞結(jié)構(gòu), 因而其運動不受限制[15]。

表1 土壤性質(zhì)對草地土壤微生物多樣性的影響Tab. 1 Influence of soil properties on grassland soil microbial diversity

但水分對于土壤微生物的影響常常由于同時作用的氣候環(huán)境與人類活動條件限制而受到削弱, 從而導(dǎo)致微生物多樣性變化難以在群落整體上體現(xiàn)。針對加利福尼亞草地的研究發(fā)現(xiàn), 相較于生長季,該草地在干燥季節(jié)只有部分細菌群落的多樣性發(fā)生了改變, 其總體細菌群落多樣性并沒有明顯的變化[16]。另一針對加利福尼亞中部海岸線土壤的研究發(fā)現(xiàn)相較于農(nóng)業(yè)土壤, 草地土壤在經(jīng)過降水再濕潤后,物種多樣性、豐富性和均勻度均沒有顯著變化[17]。通過對亞利桑那受季風(fēng)影響的半干旱草地的研究也可以發(fā)現(xiàn), 細菌和真菌群落組成并沒有表現(xiàn)出對季風(fēng)季節(jié)降水變化的明顯響應(yīng)[18]。

2.3 土壤有機質(zhì)對草地土壤微生物多樣性的影響

土壤碳源是影響土壤微生物群落動態(tài)的的重要因素[19-22]。當植物對碳的輸入有限時, 土壤有機碳也可以作為主要碳源發(fā)揮作用[23]。在全球尺度下有機碳對土壤微生物生物量影響的效果強于植物派生的無機碳[24]。針對中國北方草地的研究發(fā)現(xiàn), 相對于氣候、植被因素, 土壤有機碳是影響微生物多樣性最為顯著的環(huán)境因子, 當土壤有機碳增加時, 真菌比例顯著上升[23]。而針對干旱與半干旱草地的研究表明, 土壤叢枝菌根相對豐度隨著土壤有機碳的升高而降低[25]。

2.4 土壤pH對草地土壤微生物多樣性的影響

土壤 pH作為反映土壤酸堿性與鹽漬化程度的重要指標, 對土壤微生物群落的組成與代謝有著顯著地影響。在草地系統(tǒng)中, 土壤pH的變化會直接影響草地土壤微生物酶的活性, 從而導(dǎo)致草地土壤微生物代謝功能的改變。鹽堿化可導(dǎo)致微生物群落均勻度變化。由鹽堿化導(dǎo)致的 pH升高可通過減少土壤有機碳降低草地土壤細菌的相對豐度[26], 其中大部分酶的活性隨著 pH升高引起的細菌生命活動減弱而降低[27]。而真菌相對豐度的增長率并不隨 pH的升高而下降[28-30]。同時, 土壤pH會影響作為土壤微生物能量與有機營養(yǎng)物主要來源的植被的蓋度、高度與生物量的變化, 進而使得草地土壤微生物不同物種間相對豐度產(chǎn)生差異[31]在蒙古草原的研究則發(fā)現(xiàn), 土壤 pH由于受到其余干擾因子對其的交互作用, 相對其余土壤、氣候條件對于土壤微生物群落的影響并不顯著[32]。

2.5 土壤含鹽量對草地土壤微生物多樣性的影響

土壤含鹽量可對草地土壤物理、化學(xué)性質(zhì)形成顯著影響, 進而影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能。土壤含鹽量的增加會導(dǎo)致土壤水分、土壤N、P等營養(yǎng)元素的降低, 因而土壤微生物量對含鹽量較為敏感, 而群落多樣性及群落結(jié)構(gòu)更多受其余生境條件調(diào)控, 因此, 高含鹽量導(dǎo)致的電導(dǎo)率增加對土壤微生物代謝多樣性產(chǎn)生負面效應(yīng), 而微生物基因多樣性及群落結(jié)構(gòu)變化并不顯著[33,34]。

3 植被特征對草地土壤微生物多樣性的影響

植被作為土壤微生物營養(yǎng)物質(zhì)與能量的重要來源, 對微生物群落有著重要影響。植被在草地土壤中, 植物-土壤-微生物系統(tǒng)中的影響尤為密切。地上與地下植被特征的區(qū)別使草地土壤微生物多樣性表現(xiàn)出顯著的差異。表2總結(jié)了植被對草地土壤微生物多樣性的影響。

3.1 植被類型對草地土壤微生物多樣性的影響

在相似環(huán)境條件下, 不同的植被覆蓋類型將會引起草地土壤微生物的快速響應(yīng), 從而導(dǎo)致草地土壤微生物群落多樣性隨之發(fā)生改變[35]。根據(jù)“質(zhì)量比例”理論, 生態(tài)系統(tǒng)的表現(xiàn)取決于其中占主導(dǎo)地位的物種類型[36]。但也有研究表明, 由于特定的植物特征, 非主要植物物種也可能對土壤微生物群落產(chǎn)生顯著影響[37], 部分非主要植物物種的出現(xiàn)可令草地土壤微生物群落位置與組成發(fā)生顯著變化[38]。蓮花可增加革蘭氏陽性菌豐度, 而黃花茅屬植物顯示出與較高的真菌豐度更高的相關(guān)度[39]。在華北地區(qū)的研究表明, 豆科植被有利于草地土壤微生物群落的多樣性[40], 內(nèi)生植物則會增加根系中放線菌的豐度[41]。

3.2 植物多樣性對草地土壤微生物多樣性的影響

草地植被多樣性的不同可通過改變草地地上、地下環(huán)境造成草地土壤微生物群落多樣性的差異。植物多樣性可改變初級生產(chǎn)力和土壤碳輸入量[42]。其中, 植物的空間分布可引起草地微生物群落結(jié)構(gòu)、類群比例的變化[39,43]; 由于不同種類的酶活性受到影響, 微生物群落的功能多樣性也隨植物類群豐富度的增加而發(fā)生改變[44]; 植物功能類群的不同也導(dǎo)致草地微生物功能類群表現(xiàn)出差異,對C、N利用能力發(fā)生變化[39,45]。

@大木：這么明顯地放出漲價信號是給同行聽的，同行的選擇是跟漲，但是不漲那么多。過兩年對家多漲，這邊少漲，倒霉的是消費者，看似聰明，其實被轟來轟去。

3.3 植物根際對草地土壤微生物多樣性的影響

表2 植被特征對草地土壤微生物多樣性的影響Tab. 2 Influence of vegetation feature on grassland soil microbial diversity

植物根際可通過根際分泌物向土壤釋放有機和無機物質(zhì), 對微生物群落形成特定的微生態(tài)環(huán)境,為其提供能源物質(zhì)與代謝場所, 從而使不同植物根際作用下的草地微生物群落多樣性產(chǎn)生差異[46]。針對甘肅環(huán)縣草地的研究表明, 不同植被類型根際對土壤微生物種類、優(yōu)勢種群均存在差異[47]。針對溫性草地的研究表明, 根系碳、氮含量和根系生物量對于土壤微生物生物量、真菌/細菌比的作用非常明顯[48]。

4 人類活動對草地土壤微生物多樣性的影響

人類對草地土壤大規(guī)模的管理利用, 對土壤環(huán)境產(chǎn)生了巨大影響。施肥、放牧、刈割等人類活動影響草地土壤原有的土壤性質(zhì)和植被特征, 使草地土壤微生物進行生長代謝的地上地下生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化, 從而使草地土壤微生物多樣性隨之發(fā)生改變。表3歸納了人類活動對草地土壤微生物多樣性的影響。

4.1 施肥對草地土壤微生物多樣性的影響

施肥作為人類土地管理的重要方式, 可分為有機糞便施用和無機化肥施用, 使得草地土壤有機碳與總氮含量升高, 進而影響草地土壤微生物群落[49]。土壤微生物多樣性在短期和長期與長期施肥作用下表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。

針對華南草地的研究發(fā)現(xiàn), 在施肥處理初期,草地土壤微生物多度、多樣性均無明顯變化, 隨著時間的推移, 表現(xiàn)出顯著地增加, 其中細菌、放線菌的增加相較真菌更為顯著[50]。在施用家畜糞便兩年后, 草地土壤微生物群落規(guī)模將會擴大[51]。

部分研究表明, 長期施用氮肥會導(dǎo)致草地土壤微生物群落組成發(fā)生改變[52-54]。在長期施肥還可改變與氮循環(huán)特定微生物種群如硝化、反硝化細菌[50,53]、氨氧化古菌[55,56]、甲烷氧化菌的豐度[57]。這是由于施肥令草地土壤氮迅速增加： 施肥使得草地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)的輸入與輸出間平衡得到保證, 從而提高了草地土壤凈生物量及生產(chǎn)力。同時, 施肥提高了草地土壤有機質(zhì)： 施肥引起氮輸入后土壤可利用氮增加, 首先增強了植物的碳同化作用, 地上植物生長加快, 大量凋落物形成為有機質(zhì)進入草地土壤中;由于更多的氮素易于為植物獲取, 使得通過根系分配進入到地下的碳減少。由此可見, 氮輸入可能引起土壤中有機質(zhì)增加或減少的變化趨勢。但通常情況下, 高氮含量引起的地上植物對土壤有機碳輸入的增加可補償由高氮引起的地下碳含量分配的減少,最終表現(xiàn)使得土壤中的有機質(zhì)表現(xiàn)為增加[58]。

表3 人為干擾對草地土壤微生物多樣性的影響Tab. 3 Influence of artificial interference on grassland soil microbial diversity

而在長期施肥下草地土壤微生物群落總體功能并未發(fā)生變化[59]。這是由于短期內(nèi)氮施用能夠迅速使得土壤微生物活性增強, 生物量增加, 隨著施氮年限的增長, 土壤中有毒物質(zhì)與難分解有機物逐漸累積, 令微生物活性受到抑制, 從而使得土壤氮轉(zhuǎn)化降低。

4.2 放牧對草地土壤微生物多樣性的影響

放牧是草地土壤利用的最主要方式, 其通過改變對土壤輸入營養(yǎng)物質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量影響微生物群落組成[60]。放牧對草地土壤的影響可分為短期和長期效應(yīng), 不同放牧?xí)r間尺度下微生物群落變化差異較大。這是由于在短期尺度上, 放牧的刺激增加了植物分泌物以及食草動物的糞尿排泄[61], 輸入的糞尿可增加微生物的呼吸、礦化作用與微生物量[62];在長期尺度上, 放牧通過改變植物群落組成與凈初級生產(chǎn)力影響對土壤碳的輸入[59]。

4.3 刈割對草地土壤微生物多樣性的影響

刈割是人類對天然草地最傳統(tǒng)的利用方式。刈割通過對草地地上植被器官的損害, 使得植物的光能固定受到了限制, 減少了有機質(zhì)的積累; 并且由于植物間不同的耐刈割性, 引發(fā)不同植物物種間生物量、種群密度等植被特征發(fā)生變化[67]; 同時在地表聚集大量凋落物, 為微生物提供充足碳源[67], 最終導(dǎo)致了草地土壤微生物群落發(fā)生了變化; 此外,刈割可促進根系分泌, 較多的根系分泌物可增強土壤微生物的氮轉(zhuǎn)化能力。

土壤真菌對刈割作用的響應(yīng)更為顯著。對挪威溫性草甸草原的研究表明, 刈割能顯著增加叢枝菌根真菌的含量, 而細菌并無顯著變化[68]。而在針對華南草地的研究中發(fā)現(xiàn), 刈割處理造成真菌的減少,細菌和放線菌并無變化[50]。

同樣有研究報道, 刈割頻率改變過程中, 微生物各類群相對豐度并不發(fā)生變化[69], 并且刈割并不改變草地土壤細菌群落組成[70]。這是由于首先土壤氮并沒有發(fā)生顯著變化, 氮素是草地初級生產(chǎn)力的主要限制因子之一, 草地土壤無機氮庫及氮轉(zhuǎn)化在刈割處理后均未產(chǎn)生顯著變化; 同時土壤微生物對有機碳的利用在刈割后均無顯著變化。

5 結(jié)論與展望

土壤微生物作為發(fā)揮草地土壤生態(tài)作用的核心,其多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)的耦合相關(guān)研究將成為草地土壤生態(tài)學(xué)的新的前沿。目前, 國內(nèi)外學(xué)者圍繞土壤性質(zhì)、植被特征和人類活動等對草地微生物多樣性的影響已開展了一系列研究, 然而, 在廣度和深度方面還需加強, 有些研究結(jié)果還需要更多的研究實例加以支撐, 結(jié)論并不統(tǒng)一。因此, 未來草地微生物的研究在還有很多工作可做, 就其影響因素方面, 可在以下幾個方面深入展開：

(1)隨著全球生態(tài)變化帶來了日漸深遠的影響,如果基于生物地理學(xué)分布和大尺度氣候變化, 深入分析地球化學(xué)元素循環(huán)與不同氣候模式影響背景下,草地土壤微生物多樣性的格局分布與演替規(guī)律, 可以更好地應(yīng)對與調(diào)節(jié)全球生態(tài)變化下的草地生態(tài)系統(tǒng)演化。

(2)草地土壤微生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要影響, 可應(yīng)對外來脅迫并加強草地生態(tài)系統(tǒng)承載力進行恢復(fù)。其中主要通過促進土壤、植物子系統(tǒng)耦合并與人類管理施加的干擾因子相適應(yīng)而維持生態(tài)系統(tǒng)平衡, 如果深化關(guān)于草地土壤微生物與土壤、植被耦合以及其對人類管理策略的適應(yīng)變化方面的研究, 加強關(guān)于微生物-土壤-植被協(xié)同作用的工作, 可以更深入地探究草地微生物在生態(tài)系統(tǒng)平衡中的作用, 充分了解和發(fā)揮草地土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的潛在功能。

隨著分子生物學(xué)在近 30年經(jīng)歷了跨越式發(fā)展,土壤微生物分子生態(tài)學(xué)利用基因工具對土壤微生物群落進行分析日漸普遍, 未來注重對基因功能的挖掘, 結(jié)合微生物生理學(xué)、宏基因組、穩(wěn)定同位素探針等方法對草地土壤微生物功能多樣性進行全面的認識, 將是對土壤微生物多樣性在草地生態(tài)系統(tǒng)中作用進行認知和進一步發(fā)揮的必然途徑。

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