李宏群, 李宇軒, 劉曉莉 , 丁世敏, 張倩倩, 倪福明, 鄭秋燕

1. 長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 重慶 408100

2. 西安市第八十三中學(xué), 西安 710043

3. 長(zhǎng)江師范學(xué)院圖書(shū)館, 重慶 408100

4. 長(zhǎng)江師范學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院, 重慶 408100

1 前言

水葫蘆(Eichhornia crassipes), 又名鳳眼蓮, 原產(chǎn)南美洲, 是目前世界上危害最嚴(yán)重的多年生水生雜草之一, 現(xiàn)已入侵了非洲、亞洲、北美洲、大洋州、甚至歐洲等 5個(gè)大洲, 至少62個(gè)國(guó)家和地區(qū)都受到了鳳眼蓮入侵的危害[1]。目前水葫蘆廣泛分布于我國(guó)廣東、云南、江蘇、浙江、四川、湖南、湖北、福建等 19個(gè)省(市、自治區(qū)), 而且還繼續(xù)快速向周邊地區(qū)蔓延、擴(kuò)散。例如, 我國(guó)一些重要水域,如滇池、太湖、東湖、長(zhǎng)江和珠江的入江水系和黃浦江等都出現(xiàn)水葫蘆泛濫成災(zāi)的情景, 江河入?？诘教幤≈鴽_積下來(lái)的水葫蘆[2]。水葫蘆的入侵以后很難控制, 消耗大量的人力、物力和財(cái)力。目前水葫蘆的入侵已經(jīng)引起了一系列的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)問(wèn)題[1]。

防止外來(lái)生物入侵造成危害的重要手段是阻止可能造成入侵的物種進(jìn)入適合其生存的區(qū)域,即探明物種一旦進(jìn)入將會(huì)在什么地方生存, 其生存、爆發(fā)的可能性以及擴(kuò)散的范圍有多大[3-4]。過(guò)去, 國(guó)內(nèi)外對(duì)水葫蘆生理機(jī)理[5-6]、生長(zhǎng)現(xiàn)狀[7]以及防治措施[8]的研究較多, 而對(duì)于其潛在生境預(yù)測(cè)的研究相對(duì)較少, 目前僅見(jiàn)秦智雅等[9](2016)利用Arcgis進(jìn)行圖層疊加方法對(duì)我國(guó)水葫蘆入侵風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)進(jìn)行評(píng)價(jià)。Maxent(Maximum Entropy Modeling)模型, 該模型把研究區(qū)所有像元作為構(gòu)成最大熵的可能分布空間, 將已知物種分布點(diǎn)的像元作為樣點(diǎn), 根據(jù)樣點(diǎn)像元的環(huán)境變量約束條件, 探尋此約束條件下最大熵的可能分布, 據(jù)此來(lái)預(yù)測(cè)物種在研究區(qū)的生境分布, 具有較高的預(yù)測(cè)精度[10-11]。本研究運(yùn)用Maxent 模型進(jìn)行水葫蘆的預(yù)測(cè)并運(yùn)用ROC曲線進(jìn)行結(jié)果分析, 得到水葫蘆在中國(guó)的適生區(qū)范圍以及影響因素, 為水葫蘆的預(yù)警、監(jiān)控、預(yù)防提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料

2.1.1 水葫蘆分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究所用的水葫蘆分布數(shù)據(jù), 主要來(lái)源于國(guó)家自然科技資源平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http：//mnh.scu.edu.cn)的 34所標(biāo)本館、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http：//www.cvh.org.cn)以及公開(kāi)發(fā)表的論文中有關(guān)水葫蘆的具體分布地址。通過(guò)Google earth軟件或者相關(guān)網(wǎng)站(http：//www.gpsspg.com/maps.htm)提取出發(fā)生地的經(jīng)緯度坐標(biāo)(見(jiàn)圖2)。

2.1.2 預(yù)測(cè)模型及相關(guān)軟件來(lái)源

研究所用到的軟件列表及來(lái)源如表1。

表1 本研究所用到的軟件列表及來(lái)源Tab. 1 The software list used by this paper

2.1.3 基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(NFGIS)中下載 1：400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃矢量圖, 作為分析底圖。

2.1.4 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究使用的環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候(Worldclim)環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù), 選取影響水葫蘆分布的主要環(huán)境因子包括19個(gè)生物氣候變量(bioclim)和1個(gè)海拔(altitude)變量, 詳見(jiàn)表 2。具體為從 Worldclim(Version 2.0 )中心國(guó)際網(wǎng)站(http：//www.worldclim.org)免費(fèi)下載空間分辨率為30角秒(相當(dāng)于1Km)當(dāng)前的條件(current conditions 1970—2000)19個(gè)生物氣候和 1個(gè)海拔變量, 所有層數(shù)據(jù)的投影格式均轉(zhuǎn)換為 GCS-WGS-1984, 然后通中國(guó)地圖對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜獲得中國(guó)數(shù)據(jù), 此過(guò)程在Arcgis 9.3軟件中進(jìn)行, 并把所有環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為*.asc格式。

表 2 研究所使用的環(huán)境數(shù)據(jù)Tab. 2 Environmental data used in the study

2.2 研究方法

將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent模型, 隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集(test data), 剩余75%作為訓(xùn)練集(training data)[3], 其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值。分析結(jié)果以Logistic格式, ASCII類型文件輸出。然后導(dǎo)入Arcgis9.3中并轉(zhuǎn)化為Raster格式, 結(jié)合水葫蘆的發(fā)生程度并利用 Arcgis 9.3軟件的空間分析工具(Spatial Analyst Tools)中重分類命令(Reclassify)的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks’natural breaks)進(jìn)行適生等級(jí)分類。

從適生區(qū)指數(shù)圖中提取驗(yàn)證數(shù)據(jù)的預(yù)測(cè)值, 計(jì)算特異度(1-specificity)和靈敏度(sensitivity), 以特異度為橫坐標(biāo), 靈敏度為縱坐標(biāo)做曲線圖, 其曲線下面的面積(AUC值)的大小作為模型預(yù)測(cè)精確度的衡量標(biāo)準(zhǔn)。ROC曲線分析由Maxent模型軟件自動(dòng)完成。一般認(rèn)為, AUC值為0.5—0.7時(shí)診斷價(jià)值較低,0.7—0.9時(shí)診斷價(jià)值中等, 大于 0.8時(shí)診斷價(jià)值較高。在適生區(qū)預(yù)測(cè)中, AUC值越大代表預(yù)測(cè)結(jié)果越高, 模型的預(yù)測(cè)越準(zhǔn)確, 預(yù)測(cè)效果越好。同時(shí), 利用刀切法檢驗(yàn)各環(huán)境變量對(duì)水葫蘆分布的重要性[12]。具體就是依次剔除1個(gè)環(huán)境變量并利用剩余變量的重建模型以及再利用剔除變量和所有變量分別生成模型, 以此來(lái)檢驗(yàn)各環(huán)境變量在生成該物種潛在分布區(qū)時(shí)的重要性。

3 結(jié)果

3.1 水葫蘆的潛在分布區(qū)

根據(jù) ROC曲線顯示(見(jiàn)圖1), 訓(xùn)練集的 AUC值為0.949, 測(cè)試集的AUC值為0.878, 大于隨機(jī)模型預(yù)測(cè)的AUC值0. 5, 表明模擬效果良好。將預(yù)測(cè)圖劃分為 3個(gè)等級(jí), 即高度適應(yīng)區(qū)包括貴州省的東南部地區(qū)、幾乎整個(gè)云南省、廣西全省個(gè)別地區(qū)、廣東的全境、湖南的東南部地區(qū)、福建的全境、江西的全境、重慶的中西部地區(qū)、四川的南部地區(qū)、浙江的南部、上海大部分區(qū)域、湖北的東南部、海南全境、臺(tái)灣南部、安徽的西南部地區(qū)、西藏南部個(gè)別區(qū)域及江蘇的南部個(gè)別地區(qū); 中度適應(yīng)區(qū), 這個(gè)區(qū)域相對(duì)高度適宜區(qū)位置上較分散, 幾乎在高度適應(yīng)區(qū)的周?chē)? 包括貴州省的全境、廣西全境, 且分布在高度適宜區(qū)周?chē)? 廣東的零星地區(qū); 湖南的西北部; 福建的東南部; 重慶的幾乎全境; 陜西的南部地區(qū)、四川的東南部; 云南省的東南部; 浙江省的東南部; 湖北省的南部和西部個(gè)別地區(qū); 安徽省的東部和北部; 河南省的東西部和北部、山東的西部地區(qū)、上海市西部地區(qū)以及臺(tái)灣中部和北部地區(qū);不適宜區(qū), 這個(gè)區(qū)域幾乎全部集中在我國(guó)的西北和東北區(qū)域, 且中間沒(méi)有間隔。這部分地區(qū)包括新疆、西藏絕大部分、青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、陜西北部、山西、河北、山東東部、遼寧、黑龍江、吉林、江蘇東部以及安徽南部個(gè)別區(qū)域。

3.2 環(huán)境變量對(duì)水葫蘆預(yù)測(cè)結(jié)果影響

Maxent模型預(yù)測(cè)時(shí)選擇了刀切法[12], 利用刀切法能夠檢驗(yàn)所使用的各環(huán)境因子在預(yù)測(cè)水葫蘆分布區(qū)中的效用。此法是每次去掉一個(gè)環(huán)境因子, 再用余下的樣本進(jìn)行重建模型, 檢驗(yàn)被去掉的因子的重要性。圖3為模型自動(dòng)生成的各環(huán)境因子貢獻(xiàn)值概況(刀切法)。圖3中淺灰色條帶表示用所有變量建立模型, 深黑色條表示單個(gè)變量的貢獻(xiàn), 深灰色條代表的是除該變量以外的其它各變量組合的貢獻(xiàn)。觀察這個(gè)模型(深灰色條)與所有變量都存在的模型(淺灰條)之間的變化, 如果變化大, 說(shuō)明排除的那個(gè)變量含有很重要的信息, 反之, 有用信息少。圖1是20個(gè)環(huán)境變量對(duì)水葫蘆預(yù)測(cè)結(jié)果的影響, 從圖中可以看出, 單獨(dú)使用某個(gè)環(huán)境變量建立模型時(shí), bio1(年平均溫度)、bio6(最冷月份最低溫度)、bio9(最干燥季節(jié)平均溫度)和bio11(最冷季節(jié)平均溫度)這4個(gè)環(huán)境變量對(duì)水葫蘆的影響比較大(深黑色條帶比較長(zhǎng)), 而 bio3(等溫性 (bio2/bio7 ×100)和 bio15(降水量變化方差)對(duì)模型的形成貢獻(xiàn)比較小(深黑色條帶最短)。

圖2 基于Maxent 模型預(yù)測(cè)水葫蘆在中國(guó)分布Fig.2 Geographic distribution of water hyacinth in China by Maxent model

圖3 刀切法檢測(cè)生物氣候變量對(duì)分布增益的重要性Fig.3 Effects of bioclimatic variables on gain of distribution using Jackknife test

4 討論

入侵生物在目標(biāo)地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估是采取合理檢疫措施和實(shí)施科學(xué)防治計(jì)劃的前提,而入侵物種在目標(biāo)地區(qū)的適生性分析又是入侵物種科學(xué)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的基礎(chǔ)[13]。但是采用抽樣調(diào)查、回歸分析等傳統(tǒng)方法, 由于不僅需要目標(biāo)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù), 而且也需要物種“不出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù), 故進(jìn)行潛在生境及危害程度預(yù)測(cè)面臨著極大的困難[5]。應(yīng)用生態(tài)學(xué)的發(fā)展為物種潛在分布預(yù)測(cè)提供了有力的模型,很多模型的算法已實(shí)現(xiàn)電腦程序化,并形成了軟件工具, 其中最大熵模型(Maxent模型)是目前經(jīng)過(guò)許多研究證明對(duì)物種分布預(yù)測(cè)精度最好的模型[12,14]。本文利用 Maxent模型對(duì)水葫蘆的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè), 并運(yùn)用受試者工作曲線方法對(duì)該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析, 因?yàn)镸axent模型訓(xùn)練集的AUC值為0.949, 大于隨機(jī)模型預(yù)測(cè)的AUC值0.5, 表明模擬效果良好。故確認(rèn)Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果較好并進(jìn)行預(yù)測(cè), 得出水葫蘆在中國(guó)的分布區(qū), 即貴州省、云南省、廣西省、廣東省、湖南、福建、江西、重慶、四川、浙江、上海、湖北、海南、臺(tái)灣、安徽、西藏南部個(gè)別區(qū)域及江蘇的南部個(gè)別地區(qū)為最佳適應(yīng)區(qū)(如圖2)。而從收集的水葫蘆真實(shí)分布點(diǎn)來(lái)看, 水葫蘆出現(xiàn)的地區(qū)為我國(guó)大部分的南方地區(qū), 其中包括21個(gè)省2個(gè)直轄市和香港特別行政區(qū), 尤其在江西、浙江、云南、廣西、廣東、福建、湖北和湖南這 8個(gè)地方出現(xiàn)點(diǎn)非常多, 顯示水葫蘆的高適應(yīng)區(qū)應(yīng)該在這些地區(qū)。與預(yù)測(cè)結(jié)果比較, 水葫蘆的集中分布區(qū)全部進(jìn)入模型預(yù)測(cè)的高度適應(yīng)區(qū)范圍。同時(shí),秦智雅[9]等(2016)報(bào)道水葫蘆在華北、華東、華中、華南和西南的 19個(gè)省( 市、區(qū)) 水域均有分布, 其中對(duì)廣東、云南、福建、上海、浙江5省市的危害最為嚴(yán)重, 這與該模型預(yù)測(cè)結(jié)果相當(dāng)。說(shuō)明 Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果較為理想。同時(shí), 本模型還把西藏、安徽和臺(tái)灣目前還沒(méi)有記錄也預(yù)測(cè)為適生區(qū), 這對(duì)加強(qiáng)該地區(qū)水葫蘆的監(jiān)控預(yù)防有重要意義。

水葫蘆在入侵地的擴(kuò)散跟許多因素, 例如環(huán)境因子、地形因子、土壤植被類型和物種的相互作用等。本文選用的是與溫度、降水量等有關(guān)的 19 個(gè)生物氣候變量以及海拔因子。Graham(1992)在研究大量化石生物的基礎(chǔ)上, 認(rèn)為物種的生境更多地與溫度和降水的極值有關(guān)以及外來(lái)物種入侵種往往具有較強(qiáng)的抗逆性[3,15]。本研究結(jié)果顯示, bio1(年平均溫度)、

bio6(最冷月份最低溫度)、bio9(最干燥季節(jié)平均溫度)和bio11(最冷季節(jié)平均溫度)這4個(gè)環(huán)境變量對(duì)水葫蘆的影響比較大(圖2)。本研究結(jié)果正好基本印證上述研究結(jié)果。也表明, 溫度對(duì)水葫蘆的生長(zhǎng)和擴(kuò)散影響較大。有報(bào)道, 水葫蘆是一種喜溫好濕植物, 能耐5 ℃左右的低溫,氣溫在13 ℃開(kāi)始生長(zhǎng), 25 ℃以上生長(zhǎng)較快, 30 ℃左右時(shí)生長(zhǎng)最快, 39℃以上難以生長(zhǎng)[16]。本研究也進(jìn)一步說(shuō)明, 平均溫度在20℃—30 ℃適合水葫蘆生長(zhǎng), 在我國(guó)的南方和東南方溫度對(duì)水葫蘆在入侵地的擴(kuò)散較為重要,而在北方由于冬季溫度大部分低于 5 ℃左右, 以及其他地區(qū)溫度 39℃以上, 限制了水葫蘆生長(zhǎng)和擴(kuò)散。

[1] 高雷, 李博. 入侵植物鳳眼蓮研究現(xiàn)狀及存在的問(wèn)題[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6)： 735-752.

[2] 孫小燕, 丁洪. 水葫蘆的綜合利用與防治技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2004, 21(5)： 35-36.

[3] 巨云為, 李明陽(yáng), 吳文浩. 江蘇省松材線蟲(chóng)發(fā)生的預(yù)測(cè)方法[J]. 林業(yè)科學(xué), 2010, 6(12)： 91-96.

[4] 吳文浩, 李明陽(yáng). 基于生態(tài)位模型的松材線蟲(chóng)潛在生境預(yù)測(cè)方法研究[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2009, 34(5)： 33-38.

[5] 王學(xué)志, 徐衛(wèi)華, 歐陽(yáng)志云, 等. 生態(tài)位因子分析在大熊貓(Ailuropoda melanoleuca) 生境評(píng)價(jià)中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(2)： 821-827.

[6] 韓永和, 章文賢, 周志華, 等. 鳳眼蓮對(duì)二價(jià)鐵錳離子的吸附及機(jī)理研究[J]．環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 33(3)： 715-724.

[7] 吳富勤, 申仕康, 王躍華, 等．鳳眼蓮種植對(duì)滇池水體環(huán)境質(zhì)量的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2013, 32(1)： 110-114.

[8] 張迎穎, 吳富勤, 張志勇, 等．鳳眼蓮有性繁殖與種子結(jié)構(gòu)及其活力研究[J]．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 35(1)：135-138.

[9] 石亮成, 董志德, 謝桃結(jié), 等. 七種除草劑防除鳳眼蓮試驗(yàn)研究[J]. 廣西科學(xué), 2011, 18(3)： 304-307.

[10] 蔣偉軍, 顏幼平, 李萍. 水葫蘆資源化利用綜述[J]. 水資源保護(hù), 2010, 26(6)： 78-83.

[11] 秦智雅, 陶景怡, 胡辰, 等. 我國(guó)水域水葫蘆的分布·影響·防治措施[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 44( 28)： 81-84.

[12] PHILLIPS S J, ANDERSON R P, SCHAPIRE R E.Maximum entropy modelling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling, 2006, 190： 231-259.

[13] 程軍, 沈陽(yáng), 郭水良. 氣候變暖對(duì)花葉蘚屬植物在中國(guó)的潛在分布范圍影響的預(yù)測(cè)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2015, 34(1)：9-16.

[14] 王瑞. 我國(guó)嚴(yán)重威脅性外來(lái)入侵植物入侵與擴(kuò)散歷史過(guò)程重建及其潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)[D]．北京：中國(guó)科學(xué)院研究生院, 2006.

[15] ANDERSEN M C, ADAMS H, HOPE B, et al. Risk assessment for invasive species[J]. Risk Analysis, 2004,24(4)： 787-793.

[16] ELITH J, GRAHAM H C, ANDERSON P R, et al. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data[J]. Ecography, 2006, 29： 129-151.

[17] GRAHAM A. The current status of the legume fossil record in the Caribbean region//Herendeen P S, Dileher D L.,Advances in Legume Systematics[M]. Lodon： Royyal Botanical Gardens, Kew, 1992.

[18] 蔣偉軍, 顏幼平, 李萍. 水葫蘆資源化利用綜述[J]. 水資源保護(hù), 2010, 26(6)： 79-83.