陳國華 , 袁軼君, 畢永紅,* , 楊毅, 陳芳清 , 肖尚斌

1. 三峽大學生物與制藥學院, 宜昌 443002

2. 淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室, 中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072

3. 湖北省三峽地區(qū)生態(tài)保護與治理國際聯(lián)合研究中心, 宜昌 443002

4. 三峽大學水利與環(huán)境學院, 宜昌 443002

5. 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心, 宜昌 443002

1 前言

香溪河是三峽水庫壩首第一大支流, 2003年水庫開始蓄水, 香溪河入庫段形成典型的水庫庫灣,水華頻發(fā)已經(jīng)影響庫灣水質和水生態(tài)系統(tǒng)安全[1-3]。

細菌在水體生態(tài)系統(tǒng)中起著非常重要的作用,影響著水生生態(tài)系統(tǒng)的功能[4], 而水體中異養(yǎng)細菌的數(shù)量要遠大于自養(yǎng)細菌, 對水體生態(tài)系統(tǒng)功能影響巨大。異養(yǎng)細菌在水體生態(tài)系統(tǒng)中功能及其影響研究日益受到重視, 許多學者開展了水體異養(yǎng)細菌數(shù)量及生態(tài)功能的研究工作, 并取得了一定的進展[5-10]。馮勝等(2006)通過 DAPI染色的方法計數(shù)太湖北部湖區(qū)水體中異養(yǎng)細菌含量等信息[11], 揭示了湖泊異養(yǎng)細菌在物質和能量轉化過程中對食物鏈的貢獻, 探明湖泊富營養(yǎng)發(fā)生機理。某些可培養(yǎng)異養(yǎng)細菌可以影響藻類生長和環(huán)境化學變化[12-13], Basu和Pick(1997)研究發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)細菌含量與水體總磷呈顯著的正相關[5]。

淡水湖泊水庫富營養(yǎng)化的主因之一是磷污染[14-16],Godwin和 Cotner(2015)研究發(fā)現(xiàn), 湖泊異養(yǎng)細菌可以影響水體磷循環(huán)[17]。Wang等(2010)指出, 作為異養(yǎng)細菌類群的氮磷轉化細菌對水質的影響尤為顯著[18], Wu和Zhou(2005)發(fā)現(xiàn)無機磷細菌具有高效釋放水溶性磷活性[19], Maitra等(2015)認為水體中無機磷細菌釋放磷元素對淡水生態(tài)系統(tǒng)磷供應具有重要意義[20]。

香溪河流域是國內(nèi)三大磷礦區(qū)之一, 磷礦開采與磷化工主導香溪河磷濃度超標, 無機結合態(tài)磷為其主要賦存形態(tài)[21-23]。盡管Wang等(2010)和Yan 等(2015)分別對香溪河的有機溶磷細菌和浮游細菌進行了一定研究[18,24], 但是對于香溪河水環(huán)境影響更為密切的異養(yǎng)細菌及無機磷細菌研究相對較少。本研究以香溪河為研究對象, 采用培養(yǎng)手段, 探究異養(yǎng)細菌及無機磷細菌的分布以及它們與環(huán)境因子的相關性, 從而闡明異養(yǎng)細菌及無機磷細菌對香溪河庫灣水華高發(fā)區(qū)的生態(tài)環(huán)境影響。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

圖1 采樣站點Fig. 1 Sampling locations in Xiangxi River

2015年 4 月、6月、9月和12月, 在三峽水庫香溪河庫灣進行調查及采集水樣, 共設有 7個站位(圖1)。其中 XX01-XX03位于香溪河庫灣下游, 受長江回水影響較大; XX04位于高嵐河匯入香溪河入口處; XX05-XX06位于平邑口至峽口河段, 分布著兩個黃磷廠; XX07位于庫灣回水區(qū)末端, 水位較淺, 水體營養(yǎng)鹽容易受到沉積物釋放影響。各站使用采水器采集包括表層、中層及底層共三層水樣(具體分層由現(xiàn)場水文條件確定; 表層水指水面以下0.5 m處)。

2.2 水化學分析及葉綠素濃度測定

用5 L有機玻璃采水器采集水樣, 參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(2002)測定水化學指標總氮(TN)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4-P)及表層(水面下方0.5 m)水體葉綠素a(Chl.a)濃度。

2.3 異養(yǎng)細菌及無機磷細菌含量檢測

將無菌塑料瓶盛裝的水樣, 置于 4 ℃保存, 并在24小時內(nèi)完成細菌培養(yǎng)。

細菌計數(shù)采用梯度稀釋平板法, 以每毫升水中所含的細菌數(shù)量(CFU·mL-1)表示。異養(yǎng)細菌(Heterotrophic bacteria, HB)使用營養(yǎng)瓊脂作為培養(yǎng)基[培養(yǎng)基配方(g·L-1)： 蛋白胨 10.0, 牛肉浸出粉 5.0, 氯化鈉 5.0, 瓊脂 14.0, pH 7.2 ± 0.2], 28 ℃培養(yǎng) 48 h 計數(shù)。無機磷細菌(Phosphate solubilizing bacteria, PSB)使用 NBRIP 固體培養(yǎng)基[培養(yǎng)基配方(g·L-1)： 葡萄糖 10.0, 磷酸三鈣 5.0, 六水氯化鎂 5.0, 七水硫酸鎂0.25, 氯化鉀0.2, 硫酸銨0.1, 瓊脂 14.0], 28℃培養(yǎng)8 d, 并參照Nautiyal(1999)所述進行計數(shù)[25]。

2.4 數(shù)據(jù)處理和分析

應用SPSS 17.0對水體可培養(yǎng)異養(yǎng)細菌和無機磷細菌的時空變化進行單因素方差分析(One Way ANOVA,P＜0.05為顯著性差異), 時間以季節(jié)變化為標準, 空間以站點和深度差異為標準; 并用SPSS軟件分析可培養(yǎng)異養(yǎng)細菌和無機磷細菌含量與葉綠素a濃度、總磷濃度、磷酸鹽濃度、總氮濃度等環(huán)境因子的相關性。

3 結果與分析

3.1 表層水體葉綠素季節(jié)變化

香溪河庫灣7個站點表層水體葉綠素a濃度普遍高于中層和下層水體葉綠素a濃度, 并且表層水體葉綠素a濃度季節(jié)變化明顯(圖2)。春季香溪河庫灣末端XX07表層水體葉綠素a濃度最高(12.2083 μg·L-1), 其次是位于平邑口的 XX06(7.1592 μg·L-1),最低是香溪河靠近長江的站點XX01(0.5477 μg·L-1)。夏季表層水體葉綠素a濃度較高的是 XX02和XX04(分別為 10.7390 μg·L-1和 10.1208 μg·L-1), 最低的是 XX01(1.4825 μg·L-1)。秋季表層水體葉綠素a濃度高, 7個站點變化為 8.5508 μg·L-1(XX04)-23.5073 μg·L-1(XX07)。冬季表層水體葉綠素a濃度低, 7 個站點變化為 0.3333 μg·L-1(XX02)-2.0356 μg·L-1(XX07)。

3.2 水體氮磷變化

各站點夏季總氮濃度顯著高于其它季節(jié); 站點間差異呈現(xiàn)出庫灣下游高于上游趨勢(圖3)。

圖2 香溪河庫灣7個站點不同季節(jié)葉綠素a含量變化Fig. 2 Chlorophyll a concentration in different seasons in the sampling locations.

圖3 各站點四個季節(jié)總氮含量均值(mg·L-1, 均值以Mean ± SE 表示, n=3)Fig. 3 The mean concentration of TN in different seasons in sampling locations (mg·L-1, n=3)

庫灣下游 XX01、XX02、XX03和中游 XX04四個站點總磷季節(jié)變化不顯著(P＞ 0.05); 庫灣上游XX05和XX07夏季總磷濃度顯著高于其它季節(jié); 上游XX06夏季總磷濃度顯著高于秋季和冬季。春季總磷濃度 XX05 最高[ (0.2964 ± 0.0173) mg·L-1]顯著高于其它6個站點, 同樣, 冬季XX05總磷濃度均值也是最高[ (0.1686 ± 0.0183) mg·L-1]顯著高于 XX01、XX02、XX03、XX04和XX06。夏季總磷濃度最高為庫灣末端 XX07[(0.5180 ± 0.0186) mg·L-1], 其次是XX05[ (0.4358 ± 0.1307) mg·L-1]?？偭诐舛瘸尸F(xiàn)出庫灣上游高于下游趨勢, 與總氮濃度變化趨勢相反(圖4)。

XX01、XX02、XX03、XX04和 XX07五個站點無機磷濃度季節(jié)變化不顯著。夏季庫灣上游XX05無機磷濃度顯著高于其它季節(jié); 夏季庫灣上游XX06無機磷濃度顯著高于冬季。XX05春季、夏季和冬季無機磷濃度均高于其它站點; XX06秋季無機磷濃度高于其它站點。無機磷濃度變化趨勢類似于總磷濃度, 庫灣上游高于下游(圖5)。

3.3 水體異養(yǎng)細菌及無機磷細菌分布情況

圖4 各站點四個季節(jié)總磷含量均值(mg·L-1, 均值以 Mean± SE表示, n=3)Fig. 4 The mean concentration of TP in different seasons in sampling locations (mg·L-1, n=3)

圖5 各站點四個季節(jié)磷酸鹽含量均值(mg·L-1, 均值以Mean ± SE 表示, n=3)Fig. 5 The mean concentration of PO4-P in different seasons in sampling locations (mg·L-1, n=3)

春季異養(yǎng)細菌含量顯著低于其它季節(jié)。XX01、XX03和XX04異養(yǎng)細菌含量最高值在冬季, XX02、XX06和XX07最高值在夏季, XX05最高值在秋季。春季異養(yǎng)細菌含量最高為庫灣末端XX07[(245.00 ±56.79) CFU·mL-1], 最低為庫灣下游 XX03[(83.00 ±14.81) CFU·mL-1]; 夏季最高為庫灣下游 XX02[(2683.00 ± 493.57) CFU·mL-1], 最低為中游 XX04[(567.00 ± 72.65) CFU·mL-1]。秋季異養(yǎng)細菌含量站點之間無顯著差異。冬季異養(yǎng)細菌含量最高為庫灣下游 XX03[(2633.00 ± 548.74) CFU·mL-1], 最低為庫灣末端 XX07[(1016.00 ± 245.52) CFU·mL-1](圖6)。

庫灣下游XX01、XX02和XX03三個站點的無機磷細菌含量季節(jié)變化不顯著, 庫灣中上游XX04、XX05、XX06和XX07四個站點夏季無機磷細菌含量顯著高于其它季節(jié)。

春季無機磷細菌含量最高為上游 XX06[(22.00± 8.82) CFU·mL-1]且顯著高于下游 XX01、XX02 和XX03, 最低為 XX02[(3.00 ± 1.67) CFU·mL-1]。夏季無機磷細菌含量最高為上游 XX06[(50.00±2.89)CFU·mL-1], 其次是上游XX07[(48.00±4.41) CFU·mL-1],最低為下游 XX01[(7.00±1.67) CFU·mL-1]。秋季無機磷細菌含量最高為上游 XX06[(18.00±7.26)CFU·mL-1], 最 低 為 下 游 XX02[(3.00 ± 1.67)CFU·mL-1]。冬季庫灣上游XX06和XX07有較高的無機磷細菌濃度, 但是所有站點之間無顯著差異(圖7)。庫灣上游無機磷細菌含量普遍高于下游, 這個趨勢與磷酸鹽濃度變化趨勢一致。

3.4 異養(yǎng)細菌及無機磷細菌與環(huán)境因子相關性

圖6 各站點四個季節(jié)異養(yǎng)細菌含量 (CFU·mL-1, 均值以Mean ± SE 表示, n=3)Fig. 6 Average abundance of HB in different seasons in sampling locations (CFU·mL-1, n=3)

異養(yǎng)細菌及無機磷細菌與總磷、磷酸鹽、總氮和葉綠素a相關性, 可以清晰發(fā)現(xiàn)生物因子與非生物因子間的相互作用(表 1)。結果顯示可培養(yǎng)異養(yǎng)細菌與總氮具有一定的相關性。無機磷細菌與總磷濃度顯著性相關(r= 0.613,p＜0.01), 與磷酸鹽濃度存在相關性(r= 0.388,p＜0.01), 與總氮濃度存在相關性(r= 0.470,p＜0.01), 與異養(yǎng)細菌和葉綠素a無相關性。

圖7 各站點四個季節(jié)無機磷細菌含量(CFU·mL-1, 均值以Mean ± SE 表示, n=3)Fig. 7 Average abundance of PSB in different seasons in sampling locations (CFU·mL-1, n=3)

4 討論

按照 Brown等(1998)基于葉綠素濃度評價標準小于 3 μg·L-1貧營養(yǎng), 3—7 μg·L-1為中營養(yǎng), 7—40 μg·L-1為富營養(yǎng), 大于 40 μg·L-1為重富營養(yǎng)[26]。春季庫 灣 上 游 XX06(7.1592 μg·L-1)和 XX07(12.2083 μg·L-1)處于富營養(yǎng)狀況, 夏季下游 XX02(10.7390 μg·L-1)和中游 XX04(10.1208 μg·L-1)處于富營養(yǎng)狀況,秋季所有站點均處于富營養(yǎng)狀況, 并且?guī)鞛成嫌胃粻I養(yǎng)化程度大于中下游。

夏季雨水充沛, 每個站點的總氮濃度均顯著性高于其它三個季節(jié), 高濃度的氮來源于面源農(nóng)業(yè)污染[27]。春季、秋季和冬季總氮濃度呈現(xiàn)出香溪河庫灣下游高于上游趨勢, 暗示三峽水庫蓄水具備將長江水體高濃度氮帶入香溪河庫灣風險[28]。總氮含量變化趨勢與葉綠素含量變化趨勢不一致; 盡管各個站點間葉綠素含量差異顯著, 而總氮含量無顯著性差異, 這些現(xiàn)象提示： 香溪河庫灣氮元素在誘發(fā)水華過程中, 可能不是首要的營養(yǎng)鹽。

由于夏季大量降雨, 導致香溪河庫灣上游磷礦堆積區(qū)及磷礦開采區(qū)大量裸露磷礦粉被沖刷進入香溪河庫灣[29]。隨著磷礦粉沉積或者被顆粒物吸附而下沉, 因此XX01、XX02和XX03總磷濃度下降。XX04岸邊也有磷礦轉運堆積場地, 總磷濃度不高可能是高嵐河在此匯入導致磷礦粉濃度被稀釋緣故。所以, 香溪河磷污染主要來源于點源磷輸入[22]。

表 1 異養(yǎng)細菌及無機磷細菌與總磷、磷酸鹽、總氮和葉綠素a相關性(n=84)Tab. 1 Correlation analysis of variables (HB, PSB, TP, PO4-P, TN, Chl. a)

按照國際上公認的發(fā)生富營養(yǎng)化的濃度水平(總氮濃度 0.2 mg·L-1, 總磷濃度 0.025 mg·L-1), 香溪河庫灣屬于中度富營養(yǎng)化水體, 這與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評價結果一致[30-31]。XX01、XX02和 XX03三個站點總磷濃度和磷酸鹽濃度季節(jié)差異不顯著,說明這些區(qū)域磷元素的面源和點源污染相對較輕(XX04低含量磷與高嵐河匯入有關)。XX05[(0.2974± 0.0961) mg·L-1]夏季磷酸鹽濃度顯著高于其它三個季節(jié), 且顯著性高于其它 5個站點, 說明該站點附近磷化工廠及磷礦露天堆積是磷污染主要來源。磷酸鹽濃度總體趨勢是庫灣上游大于下游(圖5), 與葉綠素含量變化趨勢一致。磷酸鹽是藻類能夠直接吸收利用的營養(yǎng)鹽, 其濃度直接影響水華爆發(fā), 成為香溪河庫灣水華誘發(fā)的首要因子。

Yan等(2015)和鄭金秀等(2016)通過分子水平(非培養(yǎng)方法)研究了香溪河細菌分布特性, 揭示了環(huán)境因子對細菌群落結構的影響[24,32]。盡管分子方法和培養(yǎng)方法在富營養(yǎng)化湖泊的細菌多樣性檢測上存在差異[33],但培養(yǎng)法具有簡便經(jīng)濟優(yōu)勢, 也不失成為水體細菌與環(huán)境因子相關性研究的有效途徑[34-35]。

環(huán)境因子驅動著水體微生物變遷, 同樣微生物加速了水體物質轉化[36], 通過分析異養(yǎng)細菌及無機磷細菌與總磷、磷酸鹽、總氮和葉綠素a相關性, 可以清晰發(fā)現(xiàn)生物因子與非生物因子間的相互作用(表 1)。結果顯示可培養(yǎng)異養(yǎng)細菌與總氮具有一定的相關性, 這與 Messyasz等(2015)分析類似[35]。無機磷細菌與總磷濃度顯著性相關(r= 0.613,p＜0.01),與磷酸鹽濃度存在相關性(r= 0.388,p＜0.01), 與總氮濃度存在相關性(r= 0.470,p＜0.01), 而異養(yǎng)細菌與總磷和磷酸鹽之間不存在顯著相關性, 說明以磷產(chǎn)業(yè)為主要污染源的香溪河水體無機磷細菌生態(tài)意義更加重要, 與Maitra等(2015)研究一致[20]。

Yan等(2015)研究了三峽水庫運行對細菌的影響, 關注了氮循環(huán)細菌[24]。香溪河庫灣除了氮污染外, 更為嚴重的是源自磷產(chǎn)業(yè)的磷污染[22]; 方濤等(2006)研究說明香溪河庫灣磷濃度是水華的限制性因子[21]。雖然微生物在富營養(yǎng)化水體磷循環(huán)中起著重要作用[37], 而無機磷細菌能夠直接將結合態(tài)磷轉變成水溶性磷進入水體, 增加了水體藻類可利用磷含量[20]。

無機磷細菌含量與總磷濃度及磷酸鹽濃度具有很好的相關性, 說明無機磷細菌是磷循環(huán)的重要參與者, 因此香溪河庫灣磷污染及無機磷細菌應該得到更加廣泛的重視。

5 結論

香溪河庫灣的磷污染日益加劇, 導致水華頻發(fā),然而作為磷循環(huán)關鍵參與者的無機磷細菌研究相對缺乏, 無機磷細菌的種屬特性、時空分布、釋磷作用調控機制, 尚需進行深入地研究, 彌補前期對香溪河庫灣水華發(fā)生機理認識的不足, 有利于全面地了解香溪河庫灣磷循環(huán)規(guī)律、水體富營養(yǎng)化機理, 完善水華防治策略, 有助于三峽水庫的可持續(xù)運行。

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