尼瑪曲珍, 張璽, 譚坤, 魯闖, 王國嚴,*, 徐阿生, 羅建

1. 西藏農牧學院資源與環(huán)境學院, 西藏 林芝 86000

2. 西藏農牧學院高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 86000

1 前言

物種共存和生物多樣性維持一直是生態(tài)學研究的中心論題。探索群落構建(community assembly)背后的過程機制對于預測環(huán)境變化背景下的群落動態(tài)和開展區(qū)域物種多樣性保護至關重要[1]。一個世紀以來, 生態(tài)學家提出了眾多解釋物種共存的理論和假說[2], 包括種庫理論、更新生態(tài)位理論、資源比率/異質性假說、競爭共存理論、生態(tài)漂變假說、中性理論等[3-6], 其中生態(tài)位理論和中性理論先后得到了較為廣泛的驗證和關注[7]。大量研究證明, 在溫帶森林群落生態(tài)位理論是解釋物種共存的重要生態(tài)學機理[8-9]。生態(tài)學家基于生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值[10-11]入手,揭示群落構建和物種共存機制。生態(tài)位寬度不但反映物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度, 也表征了物種的生態(tài)適應性和分布幅度。物種的生態(tài)位寬度指數越大, 說明該物種在群落中的地位越高, 分布越廣,對資源利用充分且對所在環(huán)境有較強的適應力[10]。基于生態(tài)位理論的群落構建理論可以被認為是物種的篩選過程, 環(huán)境條件和生物間的相互作用可以被看作是多個嵌套的篩子(nested sieves); 群落構建將區(qū)域物種庫中的物種經過這些嵌套篩子的過濾, 只有那些具有特定性狀并符合各環(huán)境篩的特定物種才能進入小局域群落[7]。生態(tài)位重疊是指一定資源序列上, 兩個物種利用同級資源而相互重疊的情況。生態(tài)位重疊值較大預示著這兩個種可能具有相似的生態(tài)學和生物學特性, 或者對資源的需求有一定的互補性。同等資源序列上, 物種間較高的生態(tài)位重疊有利于多物種的共存。

藏東南地區(qū)是我國面積最大的原始林區(qū)之一, 由于地理和交通條件限制, 森林群落受人為干擾相對較少, 是開展群落生態(tài)學理論研究的天然實驗室[13]。高山櫟類硬葉常綠闊葉林是全世界分布最廣, 也是青藏高原的主要常綠闊葉林。其中, 川滇高山櫟普遍存在于西藏東南部, 對該區(qū)的水土保持和涵養(yǎng)水源方面具有重要的作用[13-14]。近年來, 川滇高山櫟的研究主要集中在種群結構與動態(tài)[15]、種群空間格局[16]、種群統(tǒng)計特征[17-18]、葉片特性[19]、遺傳多樣性的變化[20]、營養(yǎng)元素供應[21]等方面, 關于藏東南川滇高山櫟群落生態(tài)位的研究尚未見報道。本文通過研究色季拉山川滇高山櫟種群植物生態(tài)位特征, 旨在揭示該區(qū)川滇高山櫟種群在群落中的功能地位、生態(tài)適應性及各種群對資源的利用狀況, 為該區(qū)森林群落的經營管理和保護提供理論依據。

2 研究地區(qū)與研究方法

2.1 研究地概況

研究區(qū)位于西藏色季拉山, 地理坐標為 29°33′—30°00′ N, 94°19′—94°53′ E。該區(qū)屬于較典型的亞高山溫帶半濕潤氣候區(qū), 冬溫夏涼、干濕季分明。是西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側, 系念青唐古拉山向南延伸的余脈, 與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連, 為藏東南林區(qū)的腹心地帶, 也是自然環(huán)境極為特殊多樣的地區(qū)。研究的范圍在海拔 3600—4300 m。年平均氣溫-0.73 ℃, 最高月(7月)平均氣溫9.23 ℃, 最低月(1月)平均氣溫-13.98 ℃, 極端最低氣溫-31.6 ℃, 極端最高氣溫24.0 ℃, 年均日照時數1150.6 h, 日照百分率26.1%, 日照時數最高月為12月(151.7 h), 日照百分率為 40%, 年均相對濕度78.83%, 年均降水量1134.1 mm, 蒸發(fā)量 544.0 mm,占年均降水量的48.0%。6—9月為雨季, 占全年降水的75%—82%, 其中8月降雨最多, 平均為294.2 mm,占全年降水的 30%, 土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主, PH值為4—6, 土層較厚, 平均厚度60 cm,腐殖質化程度不明顯[13]。

該區(qū)域川滇高山櫟林分結構相對單一, 多以純林分布, 有時與高山松(Pinus densataMast.)混交成為次林層優(yōu)勢種。研究林分喬木層主要有川滇高山櫟、高山松、糙皮樺(Betula utilisD. Don), 偶爾出現(xiàn)華山松(P. armandiFranch.)、沙棘(Hippophae rhamnoidesL.)等, 個別林下有急尖長苞冷杉(Abies georgeivar.smithiiCheng et L.K. Fu) 或林芝云杉(Picea likiangensisvar.linzhiensisCheng et L.K.Fu)幼苗; 灌木層主要有雅致山馬蝗(Desmodium elegansDC.)、粉背野丁香(Leptodermis potaniniivar.Glauca(Diels) H.Winkl.)、西南野丁香(L.purdomiiHutch.)等; 草本層有秦嶺槲蕨(Drynaria sinicaDiels)、高山唐松草(Thalictrum alpinumL.)、尼泊爾大丁草(Leibnitzia nepalensis(Kunze)Kitam.)等; 藤本有防己葉菝葜(Smilax menispermoideaA.DC.)和繡球藤(Clematis montanaBuch.-Ham.et DC.)等。

2.2 研究方法

調查從雅魯藏布江以北川滇高山櫟在我國的分布西限-工布江達縣金達鎮(zhèn)開始, 向東延伸至林芝縣東久一帶, 覆蓋川滇高山櫟在我國青藏高原的主要分布區(qū)[12], 海拔范圍3050—3800 m, 氣候自東向西逐漸從高原濕潤氣候向半濕潤氣候過渡[16]。選擇代表區(qū)域種群特征的典型樣地展開調查, 共設置20×20 m2樣地13個, 共計調查面積5200 m2。詳細樣地分布及氣候特征參見文獻[22]。

記錄樣地的海拔高度、經緯度、坡度、坡向、各層次高度、郁閉度和死地被層及土壤等指標。對喬木層進行每木檢尺, 包括種、胸徑、樹高、冠幅、生長狀況以及林內更新狀況等。在每個樣地內按五點取樣法(樣地四角和中心)設置5個2×2 m2的灌木小樣方, 并在每個灌木樣方選取1×1 m2草本小樣方,分別記錄5×5 m2面積內灌木層和1×l m2面積內草本層的種類、株(叢)數、高度和蓋度等。

2.3 數據分析

以群落中物種的重要值代表物種在不同資源位當中的優(yōu)勢程度?；诓煌{查樣地的物種重要值矩陣, 以樣地為資源位測算群落物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。

1) 重要值數據

13個樣地中共記錄到49個種植物, 數據分析采用重要值作為綜合指標來反映種的特征[22], 計算公式如下：

喬木層重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3

灌木層重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對蓋度+相對頻度)/4

草本層重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對蓋度+相對頻度)/4

2)生態(tài)位寬度

除去群落中重要值＜1的種群, 建立49×13的數據矩陣進入生態(tài)位運算。

Levins指數[23]

式中,Bi為種群i的生態(tài)位寬度為種群i利用資源狀態(tài)j的數量(以種群i在第j個樣方的重要值表示),Ni為種群i的總數量,r為樣方數。

信息指數(Shannon-Wiener)指數

以上的兩個指數iB值越大, 說明生態(tài)位越寬。當種i的所有個體以相等的數目利用每一資源狀態(tài)時,iB最大, 即該種具有最寬的生態(tài)位; 當種i的所有個體都集中在某一個資源狀態(tài)下時,iB最小, 該種具有最窄的生態(tài)位[24-25]。

3)生態(tài)位重疊

Horn(1966)重疊指數

式中,Oik為種類i對種類k的生態(tài)位重疊指數,Pij、Pkj為種類i或種類k所利用的整個資源中第j種資源所占比例,r為資源狀態(tài)總數[26]。將群落喬、灌、草層次重要值數據分別進行標準化和中心化(均值為0, 標準差為1), 再根據以上公式計算層次間生態(tài)位重疊指數。

3 結果

3.1 重要值與生態(tài)位寬度

在喬木層中, 川滇高山櫟的重要值最大, 為82.425,生態(tài)位寬度最大(表1)。在灌木層中, 雅致山螞蝗的重要值為16.554, 具有優(yōu)勢。小葉忍冬在2、3、9、10號樣地中與川滇高山櫟大量混生, 蓋度較大, 適應能力強, 生態(tài)位寬度大。在草本層中秦嶺槲蕨的

重要值較大 8.252。秦嶺槲蕨、雙參與尼泊爾蓼在13個樣地中出現(xiàn)頻數都為 7, 屬于川滇高山櫟群落中的優(yōu)勢種, 分布較普遍, 生態(tài)位寬度也較大; 相反, 高山唐松草在群落中數量相對少, 13個樣地中僅有一次出現(xiàn), 重要值也較小, 分布范圍較窄, 生態(tài)位寬度很小。

表1 色季拉山川滇高山櫟群落植物重要值及生態(tài)位寬度Tab. 1 Importance values and niche breadths of main plant species in the Quercus aquifolioides community in Sejila Mountains

在川滇高山櫟群落中生態(tài)位寬度()LB值排前10位的主要種群順序為： 川滇高山櫟＞雙參＞秦嶺槲蕨＞卵萼花錨＞小葉忍冬＞西南野丁香＞尼泊爾蓼＞粉背野丁香＞腰果小檗;()SWB值的順序為： 川滇高山櫟＞雙參＞秦嶺槲蕨＞尼泊爾蓼＞小葉忍冬＞卵萼花錨＞粉背野丁香＞西南野丁香＞雅致山馬蝗＞高山露珠草。兩指數計測結果排列順序雖有差異, 但總體一致, 川滇高山櫟、雙參、秦嶺槲蕨、尼泊爾蓼、小葉忍冬、卵萼花錨、粉背野丁香、西南野丁香的生態(tài)位寬度值均較高, 在群落中占優(yōu)勢地位。

3.2 生態(tài)位重疊

3.2.1 群落各林層內的生態(tài)位重疊

從表 2可知, 在川滇高山櫟群落的喬木樹種當中, 林芝云杉與華山松的生態(tài)位重疊較高 0.612, 而川滇高山櫟與高山松、山揚、林芝云杉、華山松的生態(tài)位重疊普遍較低, 多分布在0.31—0.35。群落灌木層中, 冰川茶藨子、腺果大葉薔薇、華西忍冬、糖茶藨子、柳葉忍冬、西南花楸、峨眉薔薇、沙棘9個種之間的生態(tài)位重疊值較大(見表 3, 0.855—0.998)。表4顯示, 群落草本層中四川堇菜、老鸛草、卵萼花錨、垂穗披堿草、溝軸鱗毛蕨、指狀鳳尾蕨的生態(tài)位重疊值較大(0.817—0.998)。

表2 喬木樹種生態(tài)位重疊值Tab. 2 Niche overlaps between tree species

由圖1A可知, 該群落喬木植物生態(tài)位重疊值與灌木植物重疊值主要集中在 0.5—0.9, 分別占100%和87%。說明該群落喬木植物內部與灌木植物內部生態(tài)位普遍重疊, 并且重疊程度較高。該群落草本植物生態(tài)位重疊值主要集中在 0.8—1, 所占比例達到 65%。各林層內部生態(tài)位重疊程度順序為：草本層＞灌木層＞喬木層。

3.2.2 群落各林層之間的生態(tài)位重疊

圖1 林層內(A)與層間(B)物種生態(tài)位重疊分配格局Fig. 1 Distribution patterns of niche overlaps of plant populations within (A) and between (B) forestry layers

由圖1B可知, 該群落喬灌植物之間與喬草植物之間生態(tài)位重疊值主要集中在 0.5—0.8, 其中喬灌植物之間生態(tài)位重疊值為 0.6—0.7所占比例最高,達32%。喬草植物之間生態(tài)位重疊值為0.5—0.6所占比例最高28%。該群落灌草植物之間生態(tài)位重疊值主要集中在0.6—0.9, 所占比例高達70%。各林層之間生態(tài)位重疊程度順序為： 灌草＞喬灌＞喬草。

4 討論

生態(tài)位寬度是度量種群對環(huán)境資源利用能力的尺度[27]、是種群動態(tài)的一個間接測度和種群在群落中的地位和作用的數量表達, 能夠較好地解釋群落演替過程中種群的環(huán)境適應性和資源利用能力[28]。該群落中生態(tài)位寬度較大的物種有川滇高山櫟、雙參、秦嶺槲蕨、尼泊爾蓼、小葉忍冬、卵萼花錨、粉背野丁香、西南野丁香等。灌木層中生態(tài)位寬度最大的是小葉忍冬; 草本層生態(tài)位寬度最大的為秦嶺槲蕨, 說明這些植物在川滇高山櫟群落中生態(tài)幅較寬, 具有較強的環(huán)境適應能力和資源利用能力,在藏東南不同的資源位條件下都能很好地生長, 在川滇高山櫟群落構建中起著重要的作用。川滇高山櫟的重要值和生態(tài)位寬度都較大, 形成單優(yōu)勢種群落, 在群落中占有主導地位。即使川滇高山櫟與高山松等混生, 居于林下, 數量亦較多, 在立地中具有一定優(yōu)勢, 這與其它建群種植物具有一定的相似性, 如珙桐[29]、矮牡丹[30]、云貴鵝耳櫟[31]、秦嶺冷杉[32]。川滇高山櫟作為藏東南優(yōu)勢先鋒樹種, 在干擾和火燒跡地廣泛分布, 在演替中后期林下出現(xiàn)云杉或高山松的幼苗或幼樹, 然而由于后者生長相對緩慢且群落演替過程復雜, 在相當長一個時期內依舊由川滇高山櫟占優(yōu)勢。因此, 作為藏東南地區(qū)重要的水土保持森林群落之一, 川滇高山櫟在其群落中的地位及在發(fā)揮群落的水土保持與荒漠化防治作用中意義突出。

生態(tài)位重疊表明物種間在資源利用上的交叉和重疊程度, 反映群落物種共存方式, 對生物多樣性的維持具有重要意義。藏東南川滇高山櫟群落喬木層中, 川滇高山櫟與其他四種喬木的重疊指數都不高(＜0.035), 也證明了川滇高山櫟在群落喬木層的絕對優(yōu)勢地位。林芝云杉和華山松的生態(tài)位重疊較高, 兩者分別為耐陰和陽性樹種在藏東南地區(qū)的陽坡地帶有時形成混交林, 對光照的不同生態(tài)位有助于在同一地段共存且減小競爭。

該群落各個林層內部重疊程度順序為： 草本層＞灌木層＞喬木層。草本層內部物種生態(tài)位普遍重疊,且重疊程度很高。各層次的物種數與生態(tài)位重疊程度呈負相關關系, 與大量溫帶森林群落的特征相似[8-9], 證明了生態(tài)位重疊對多物種共存及生物多樣性維持的重要意義。高山地區(qū)植物分布多受降水條件控制, 結合不同樣地的環(huán)境狀況與之前對川滇高山櫟群落的物種多樣性分布研究結果[22], 色季拉山小氣候特征隨地形變化, 草本層對降水的反應比其他植物更為敏感, 數量、高度和冠幅受降水的影響變化較大, 在群落中分布不均勻。隨著降水量增大, 草本層在群落中的重要值、生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊值都增大, 反之隨降水量減少這些指標也減少, 說明降水是影響色季拉山川滇高山櫟群落草本植物分布的關鍵資源, 對群落和更新演替起著控制作用。與我國暖溫帶落葉闊葉林群落相比[10,24], 色季拉山森林群落物種豐富度更低, 而喬木層物種間生態(tài)位重疊值較低, 灌木和草本層物種生態(tài)位重疊度則更高, 反映出藏東南地區(qū)受高寒氣候影響, 物種數量整體較少, 森林多為單優(yōu)勢種類型, 喬木樹種生態(tài)位分化明顯。同時高山地區(qū)強烈的環(huán)境梯度和環(huán)境篩選作用導致林下廣布種相對較少, 大量的灌木和草本層種間以共同生生境偏好而同時出現(xiàn)于同一資源位的概率較高, 出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊。

群落各個林層之間重疊程度順序為： 灌草＞喬灌＞喬草。灌草層植物之間生態(tài)普遍重疊, 且重疊程度很高。相鄰兩個生活型之間重疊度高于距離較遠的生活型之間的重疊程度, 說明空間分層作為群落物種生態(tài)位分化的最顯著特征, 層間物種關系以資源利用方式互補甚至互利的形式存在, 空間分層大大促進了群落物種的共存。

生態(tài)位作為解釋物種多樣性共存的重要假說之一, 雖然近年來受到群落中性理論的沖擊和爭論,但大量研究證明, 在溫帶森林群落隨機因素貢獻較熱帶植物群落低很多, 生態(tài)位理論依舊是解釋物種共存的重要生態(tài)學機理[1]。藏東南林區(qū)作為我國重要的原始林區(qū)之一, 由于經濟、交通等原因, 其生物多樣性研究還剛剛起步。本研究分析了藏東南川滇高山櫟群落主要物種的生態(tài)位特征, 初步揭示了川滇高山櫟群落物種的生態(tài)位特征, 發(fā)現(xiàn)川滇高山櫟在其群落中地位高, 分布廣, 對資源利用充分且對所在環(huán)境有較強的適應力; 高山地區(qū)強烈的環(huán)境過濾作用導致的生態(tài)位分化和對生境需求相似的物種的生態(tài)位重疊在藏東南川滇高山櫟群落物種共存中發(fā)揮重要作用。川滇高山櫟群落是藏東南地區(qū)的重要水土保持植物群落, 認識其群落物種共存規(guī)律對該地區(qū)的生態(tài)維持和受損生態(tài)系統(tǒng)恢復具有重要意義。

表3 主要灌木樹種生態(tài)位重疊值Tab. 3 Niche overlaps of dominant shrub species

表4 主要草本種生態(tài)位重疊值Tab. 4 Niche overlaps of dominant herb species

[1] G?TZENBERGER L, DE BELLO F, BR?THEN K A, et al. Ecological assembly rules in plant communitiesapproaches, patterns and prospects[J]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 2012, 87(1)：111-127.

[2] WRIGHT J S. Plant diversity in tropical forests： a review of mechanisms of species coexistence[J]. Oecologia, 2002,130： 1-14.

[3] 侯繼華, 馬克平. 植物群落物種共存機制的研究進展[J].植物生態(tài)學報, 2002, 26： 1-8.

[4] HUBBELL S P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography[M].New Jersey： Princeton University Press, 2001： 12-16.

[5] TAYLOR D R, AARSSEN L W, LOEHLE C. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity： a new habitat templet for plant life history strategies[J]. Oikos, 1990, 58： 239-250.

[6] CONNELL J H. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees[J]. Dynamics of Populations, 1971,298： 312-317.

[7] 牛克昌, 劉懌寧, 沈澤昊, 等. 群落構建的中性理論和生態(tài)位理論[J]. 生物多樣性, 2009, 17(6)： 579-593.

[8] 陳云, 郭凌, 姚成亮, 等. 暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)落葉闊葉林的群落特征[J]. 生態(tài)學報, 2017, 37(17)： 1-10.

[9] 龔容, 高瓊, 王亞林. 圍封對溫帶半干旱典型草原群落種間關聯(lián)的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2016, 40(6)： 554-563.

[10] 白曉航, 張金屯. 小五臺山森林群落優(yōu)勢種的生態(tài)位分析[J]. 應用生態(tài)學報, 2017, 28(12)： 1-16.

[11] 吳會峰, 宋麗娟, 杜峰, 等. 黃土丘陵區(qū)草地主要種群生態(tài)位及其環(huán)境解釋[J]. 應用生態(tài)學報, 2017, 28(11)：1-14.

[12] 王國嚴, 徐阿生. 川滇高山櫟研究綜述[J]. 四川林業(yè)科技, 2008, 29(2)： 23-29.

[13] 徐鳳翔. 西藏高原森林生態(tài)研究[M]. 沈陽： 遼寧大學出版社, 1995： 1-41.

[14] 石小亮, 張穎, 單永娟, 等. 云南省高原典型森林植被涵養(yǎng)水源功能研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2015, 24(8)：1366-1372.

[15] 劉興良. 川西巴郎山地川滇高山櫟林群落生態(tài)學的研究[D].北京： 北京林業(yè)大學, 2006： 38-45.

[16] 沈志強, 華敏, 丹曲, 等. 藏東南川滇高山櫟種群不同生長階段的空間格局與關聯(lián)性[J]. 應用生態(tài)學報, 2016,27(2)： 387-394.

[17] 劉興良, 岳永杰, 鄭紹偉, 等. 川滇高山櫟種群統(tǒng)計特征的海拔梯度變化[J]. 四川林業(yè)科技, 2005, 26(4)： 9-15.

[18] 楊朗生, 劉興良, 劉世榮, 等. 臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型海拔梯度特征[J]. 生態(tài)學報, 2017, 37(21)：1-11.

[19] 劉興良, 何飛, 樊華, 等. 臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物葉特性海拔梯度特征[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(22)：7148-7156.

[20] 程小毛, 李響, 姜永雷, 等. 基于AFLP的滇西北玉龍雪山不同海拔川滇高山櫟遺傳多樣性分析[J]. 華中農業(yè)大學學報, 2017, 36(01)： 22-27.

[21] 朱萬澤, 王三根, 郝云慶. 川滇高山櫟灌叢萌生過程中的營養(yǎng)元素供應動態(tài)[J]. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(10)：1185-1195.

[22] 王國嚴, 羅建, 徐阿生, 等. 藏東南川滇高山櫟群落物種多樣性格局[J]. 林業(yè)科學研究, 2012, 25(06)： 703-711.

[23] LEVINS R. Evolution in Changing Environments： Some Theoretical Exploration[D]. Princeton： Princeton University Press, 1968： 25-33.

[24] 林勇, 艾訓儒, 姚蘭, 等. 木林子自然保護區(qū)不同群落類型主要優(yōu)勢種群的生態(tài)位研究[J]. 自然資源學報, 2017,32(02)： 223-234.

[25] 周亞琦, 官鳳英, 范少輝, 等. 天寶巖竹闊混交林毛竹及其伴生樹種生態(tài)位的研究[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2017,39(07)： 46-53.

[26] 張金屯. 數量生態(tài)學[M]. 北京： 科學出版社, 2004：135-143.

[27] 王霞, 鐵軍, 李燕芬, 等. 山西陵川南方紅豆杉群落優(yōu)勢種種間關聯(lián)性分析[J]. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(10)：2575-2582.

[28] 李亞, 胡小柯, 魏懷東, 等. 騰格里沙漠南緣天然群落主要種群空間分布格局研究[J]. 西北林學院學報, 2017,32(2)： 67-72.

[29] 劉海洋, 金曉玲, 沈守云, 等. 湖南珍稀瀕危植物--珙桐種群數量動態(tài)[J]. 生態(tài)學報, 2012, 32(24)： 7738-7746.

[30] 張峰. 瀕危植物矮牡丹致瀕原因分析[J]. 生態(tài)學報,2003, (7)： 1436-1441.

[31] 馮祥麟, 胡剛, 劉正華, 等. 貴陽山地森林喬木層結構及主要種群生態(tài)位特征初步研究[J]. 貴州科學, 2011, 29(1)：40-46.

[32] 韋博良, 陳云, 許寧, 等. 小秦嶺國家級自然保護區(qū)維管植物群落結構與組成[J]. 河南農業(yè)大學學報, 2015, 49(3)： 335-342.