宋述靈，姚小華，余澤平，陳 琳，林國(guó)江，楊清培*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；2.江西官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 宜豐 336300)

珍稀植物是生物多樣性的重要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮起著不容忽視的作用[1]。許多野生資源正急劇減少，加強(qiáng)天然林群落的長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)，對(duì)珍稀瀕危物種保護(hù)與恢復(fù)具有重要意義[2]。

樂昌含笑(Micheliachapensis)又名南方白蘭花，木蘭科含笑屬喬木，喜溫暖濕潤(rùn)氣候[3]，自然種群規(guī)模較小,是我國(guó)重點(diǎn)保護(hù)珍稀瀕危植物[4]。一直以來(lái)，樂昌含笑作為優(yōu)良的綠化和用材樹種，野外資源過度開發(fā)，原始林面積快速下降，呈間斷零散分布，野生種群逐年衰退[5]。前人在分子遺傳、生理特性、種群分布等理論方面[6-8]，以及引種栽培、品種選育等應(yīng)用領(lǐng)域進(jìn)行了大量研究[9,10]，但自然狀態(tài)下樂昌含笑群落生態(tài)學(xué)研究較少，缺乏長(zhǎng)期跟蹤[11]。由于受尺度變化影響，森林植被群落組成、結(jié)構(gòu)及個(gè)體的空間分布格局不同[12]，短時(shí)間尺度很難反映群落水平上的物種多樣性格局和種群發(fā)育過程，不足以認(rèn)識(shí)種群的發(fā)展規(guī)律和種間關(guān)系的形成機(jī)制[13-14]。

定位長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)是最有效的生態(tài)學(xué)野外研究方法?！岸ㄎ弧⒍〞r(shí)、定身份”的特點(diǎn)能夠保證研究的可重復(fù)性、長(zhǎng)期跟蹤性和綜合性，能為解決相關(guān)科學(xué)問題提供最基本和最詳盡的科學(xué)數(shù)據(jù)[15-16]。胸徑、樹高與多度等是植物群落監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)指標(biāo)，能客觀反映個(gè)體生長(zhǎng)、種群更新、群落結(jié)構(gòu)和發(fā)育過程[16-17]。官山自然保護(hù)區(qū)地處九嶺山脈西段，位于鄱陽(yáng)湖、江漢和洞庭湖3大平原的中心位置，是全球生物多樣性優(yōu)先保護(hù)地區(qū)[18]。優(yōu)越的自然條件孕育了豐富的野生珍稀植物資源[19]，該保護(hù)區(qū)也是全國(guó)重要的樂昌含笑種質(zhì)資源建設(shè)基地，分布著群落結(jié)構(gòu)完整、面積相對(duì)較大的天然林群落[18]。因此，為了解樂昌含笑天然林群落現(xiàn)狀和今后種群整個(gè)發(fā)育過程，在江西官山建立樂昌含笑天然林長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地，開展前期群落本底調(diào)查研究。本文依據(jù)第一次調(diào)查結(jié)果重點(diǎn)探討：(1)物種組成及數(shù)量特征；(2)群落的空間結(jié)構(gòu)；(3)木本植物多樣性水平；(4)種群更新狀況，擬為后期探討樂昌含笑群落長(zhǎng)期生態(tài)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，也為該珍稀瀕危物種保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

江西官山自然保護(hù)區(qū)位于贛西北九嶺山脈西段的宜豐、銅鼓兩縣境內(nèi)(28°30′～28°40′N；14°29′～114°45′E)，是我省首批建立的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。總面積11 500.5 hm2，其中核心區(qū)3 621.1 hm2，緩沖區(qū)1 466.4 hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)6 413.0 hm2。該區(qū)屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)氣候區(qū)，具有四季分明、光照充足、無(wú)霜期長(zhǎng)等特點(diǎn)[20]。年均氣溫16.2 ℃，年均降水量1 950～2 100 mm，其地帶性土壤為紅壤[19]。由于獨(dú)特的地理位置和良好的生態(tài)環(huán)境，官山孕育了豐富的自然資源，素有九嶺山翡翠之稱，分布有典型的亞熱帶常綠闊葉林，其中珍稀物種資源種類繁多，具有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物21種和國(guó)家級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物28種，分別占江西省的38.1%和51.8%[18]。同時(shí)，保護(hù)區(qū)內(nèi)天然分布著較大面積的樂昌含笑群落，為長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)研究提供了理想的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2016年7月，經(jīng)實(shí)地踏查，根據(jù)官山樂昌含笑群落分布特征和資源總量，在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇典型的樂昌含笑天然林，通過全站儀建立了3個(gè)永久性固定樣地，編號(hào)分別為GS-MC1(20 m×20 m)、GS-MC2(20 m×30 m)、GS-MC3(50 m×50 m)，開展群落的第一次本底調(diào)查并記錄每個(gè)樣地海拔、坡度、坡向、喬木層郁閉度等基本信息(表1)。用相鄰格子法進(jìn)行每木調(diào)查，以10 m×10 m為基本單位，將樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本或藤本植物用鋁制標(biāo)牌進(jìn)行標(biāo)記，并記錄植物種名、胸徑、高度、枝下高、光照和生長(zhǎng)狀況等[11,21-23]，DBH≥1 cm的萌枝、分枝也按照同樣方法掛牌測(cè)量，并記錄萌枝、分枝的母株編號(hào)[15]。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic information of plots

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 物種重要值計(jì)算 重要值= (相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度+相對(duì)高度)/4

(1)

其中，相對(duì)密度為某個(gè)物種的個(gè)體數(shù)目與樣方中全部物種的個(gè)體數(shù)目總和的比值；相對(duì)頻度為某物種的頻度占全部物種的頻度之和的比值，它是反映某種植物分布均勻程度的一個(gè)指標(biāo)；相對(duì)顯著度為某個(gè)物種的胸高斷面積總和與樣方內(nèi)所有物種的胸高斷面積總和的比值；相對(duì)高度為某物種高度占所有物種高度總和的比值[24-25]。

1.3.2 群落結(jié)構(gòu)測(cè)度 垂直結(jié)構(gòu)根據(jù)群落植物個(gè)體高度分布范圍，劃分5個(gè)等級(jí)，每個(gè)等級(jí)間隔5 m[26]。第Ⅰ高度級(jí)為020 m，分別計(jì)算每個(gè)組內(nèi)植株多度占總多度的百分比，繪制頻率分布圖。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)：將群落內(nèi)植物徑級(jí)按5 cm的組間距分成6個(gè)等級(jí)。第Ⅰ組為025 cm，分別計(jì)算每個(gè)組內(nèi)植株多度占總多度的百分比，繪制百分比分布直方圖[27]。

1.3.3 種群年齡結(jié)構(gòu)及靜態(tài)生命表編制方法 種群年齡結(jié)構(gòu)以立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替，按5 cm的組間距分為5個(gè)等級(jí)。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制官山樂昌含笑種群年齡結(jié)構(gòu)圖。種靜態(tài)生命表以大小級(jí)代替齡級(jí)編制，詳細(xì)編制方法見參考文獻(xiàn)[28-29]。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx為縱坐標(biāo)繪制存活曲線;以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，死亡率qx為縱坐標(biāo)，繪制死亡率與致死率曲線。

1.3.4 物種多樣性測(cè)度[30-31]物種豐富度:R=S

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

其中，S為物種總數(shù)目，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，Pi為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占所有個(gè)體總數(shù)N的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與數(shù)量特征

2.1.1 種類組成 樂昌含笑天然林群落的物種組成較豐富(表2)。3個(gè)樣地共有1 085株121種，隸屬72屬43科。其中GS-MC1有85株16種14屬12科；樣地GS-MC2中分布有147株29種22屬16科以及樣地GS-MC3中包括853株115種67屬42科。另外，群落中灌木層的物種數(shù)均大于喬木層，樣地GS-MC1、GS-MC2和GS-MC3的喬木層種數(shù)分別為7、15和59種；灌木層分別包含14、19和92種。上述物種組成數(shù)量的差異主要原因在于樣地面積不同。

表2 樂昌含笑天然林群落科屬種數(shù)量情況Tab.2 Number of species,genus,family and stems in Michelia chapensis community

2.1.2 重要值分析 樂昌含笑在3個(gè)群落中的優(yōu)勢(shì)地位較明顯，是群落中的建群種。樣地GS-MC1喬木層處于前3位的是樂昌含笑(31.03)、三峽槭(Acerwilsonii)(21.92)和鉤栲(Castanopsistibetana)(19.21)，重要值之和高達(dá)72.17，灌木層優(yōu)勢(shì)種為尾葉山茶(Camelliacaudat)和樂昌含笑，重要值分別是28.74和14.23。樣地GS-MC2中喬木層優(yōu)勢(shì)種樂昌含笑重要值達(dá)27.46，伴生種包括鉤栲(12.63)、木荷(Schimasuperba)(11.94)和多花泡花樹(Meliosmamyriantha)(8.13)，灌木層中茜樹(Aidiacochinchinensis)、尾葉山茶、樂昌含笑的重要值位居前3，分別為21.62、16.90和11.59。樣地GS-MC3是以樂昌含笑和麻櫟(Quercusacutissima)群落喬木層共優(yōu)種，其重要值為15.30和13.18，灌木層伴生種主要有樂昌含笑、擬赤楊、三峽槭、鉤栲和百齒衛(wèi)矛(Euonymuscentidens)等，麻櫟在灌木層中沒有出現(xiàn),樣地中樂昌含笑的最大胸徑高達(dá)61.30 cm,最大高度為27 m。所有樣地中胸徑最大為麻櫟，高達(dá)71 cm(表3)。

2.2 群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 垂直結(jié)構(gòu) 3個(gè)樣地群落垂直結(jié)構(gòu)較相似，皆表現(xiàn)為隨著高度級(jí)增加，樹木個(gè)體數(shù)百分比呈逐漸下降(圖1)。如0～5 m、5～10 m、10～15 m、15～20 m和大于20 m的高度區(qū)間，樣地GS-MC1樹木多度百分比分別為55.29%、27.06%、1.18%、10.59%和5.88%；樣地GS-MC2中樹木多度百分比分別為75.51%、10.20%、7.48%、4.08%和2.72%；樣地GS-MC3中樹木多度百分比分別為70.11%、16.88%、7.50%、3.17%和2.34%。以上說明，樂昌含笑群落具有相似的垂直分布結(jié)構(gòu)，樹木高度集中分布于0～10 m。

2.2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu) 同樣，如同群落垂直結(jié)構(gòu)，3個(gè)樣地群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)大體相似，樹木多度百分比隨著徑級(jí)增加，大體呈逐漸下降趨勢(shì)(圖2)。在0～5 cm胸徑區(qū)間的多度百分比均最大，3個(gè)樣地分別為63.53%、73.47%和71.98%。在5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm、20～25 cm、大于25 cm區(qū)間，樣地GS-MC1中的樹木多度百分比分別為16.47%、3.53%、7.06%、0.00%和9.41%，樣地GS-MC2則分布為4.76%、7.48%、3.40%、2.72%和8.16%，樣地GS-MC3中樹木多度百分比分別為11.02%、6.92%、5.28%、1.76%和3.05%。

2.3 群落物種多樣性

隨樣地面積增大，物種多樣性呈上升趨勢(shì)(表4)。喬木層Magalef指數(shù)分別為1.75、3.82和10.59，灌木層分別為3.26、3.84和14.17。喬木層的Simpson指數(shù)增幅較大，由樣地GS-MC1中的5.41增加至樣地GS-MC3 中的12.07，增幅123%，灌木層Simpson指數(shù)增幅為77%。樣地GS-MC1、GS-MC2和GS-MC3的Shannon-Wiener指數(shù)，喬木層分別為1.69、2.37和3.32，灌木層為2.09、2.34和3.72。3個(gè)樣地Pielou均勻度指數(shù)較高，范圍在0.79～0.87，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均較低，僅為0.04～0.21，且灌木層多樣性皆大于喬木層。

表3 樂昌含笑天然林群落重要值排前10物種Tab.3 Importance value (IV) of the top 10 species in M. chapensis community

續(xù)表3

樂昌含笑Micheliachapensis;三峽槭Acerwilsonii;鉤栲Castanopsistibetana;橉木稠李Padusracemose;中華衛(wèi)矛Euonymusnitidus;榕葉冬青Ilexficoidea;尾葉山茶Camelliacaudat;茜樹Aidiacochinchinensis;細(xì)枝柃Euryaloquaiana;多花泡花樹Meliosmamyriantha;粗糠柴Mallotusphilippensis;三尖杉Cephalotaxusfortune;木荷Schimasuperba;楓香Liquidambarformosana;擬赤楊A(yù)lniphyllumfortune;南酸棗Choerospondiasaxillaris;鼠刺Iteachinensis;刺葉桂櫻Laurocerasusspinulosa;日本杜英Elaeocarpusjaponicas;臺(tái)灣冬青Ilexformosana;綠冬青Ilexviridis;麻櫟Quercusacutissima;紅楠Machilusthunbergii;杜梨Pyrusbetulifolia;烏飯樹Vacciniumbracteatum;百齒衛(wèi)矛Euonymuscentidens;褐毛杜英Elaeocarpusduclouxii;冬青Ilexchinensis;虎皮楠Daphniphyllumoldhami

圖1 樂昌含笑群落垂直結(jié)構(gòu)Fig.1 Vertical structure of species in M. chapsensis community

圖2 樂昌含笑群落徑級(jí)分布Fig.2 Diameter distribution of species in M. chapsensis community

表4 樂昌含笑群落物種多樣性指數(shù)分析Tab.4 Diversity indexes of M. chapsensis community

2.4 種群年齡結(jié)構(gòu)

圖3 樂昌含笑種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.3 Age structure of M. chapsensis population

2.4.1 樂昌含笑種群年齡結(jié)構(gòu) 官山樂昌含笑種群3個(gè)樣地中的個(gè)體總數(shù)為152株，其中最大胸徑為61.70 cm，最高為37 m。從年齡結(jié)構(gòu)圖可看出官山樂昌含笑在各個(gè)齡段均有分布，種群結(jié)構(gòu)大體呈“金字塔”型(圖3)。隨著齡級(jí)增加，樂昌含笑個(gè)體數(shù)大體呈下降趨勢(shì)。其中第I齡級(jí)的個(gè)體數(shù)最多為74棵，其次是第Ⅱ齡級(jí)和第Ⅲ齡級(jí)，這前3齡級(jí)植株數(shù)量為131，占總數(shù)的86.2%，其他徑級(jí)合計(jì)只有13.8%。第Ⅳ齡級(jí)到第Ⅵ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)都較少，特別是在第Ⅴ齡級(jí)，種群個(gè)體數(shù)陡然下降，僅為1棵，占總數(shù)的1.0%?？偟膩?lái)說，胸徑小于15 cm的個(gè)體數(shù)較多。

表5 江西官山樂昌含笑種群靜態(tài)生命表Tab.5 Static life-table of M. chapsensis population

x為年齡級(jí)；Ax在x齡級(jí)的實(shí)際存活數(shù)；ax為勻滑后的x齡級(jí)的存活數(shù)；lx表示在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=ax/ax-1×lx-1；dx表示從x到x+1齡級(jí)期間標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx表示從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx表示從x到x+1齡級(jí)間隔期間平均存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx表示從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)，Tx=Lx+Lx +1+Lx+2+…,即Tx∑Lx；ex表示進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望，ex=Tx/lx；Kx表示消失率(損失度)，Kx=lnlx-lnlx+1
x:age;ax:the number of alive organisms at agex;lx:the number of survivors at the agex,supposing the number of population at the beginning is 1000;dx:the number of death individuals from agextox+1;qx:the proportion of death during the interval age (x,x+1);Lx:the number of individuals alive during unit time (x,x+1);Tx:total number of alive organisms from agex;ex:observed expectation of life at agex;Kx:killing power，Kx=lnlx-lnlx+1

2.4.2 種群靜態(tài)生命表和存活曲線 從靜態(tài)生命表(表5)可以看出，官山樂昌含笑種群隨年齡增加，存活數(shù)lx逐漸減少；期望值ex在第Ⅱ齡級(jí)最大，為1.67，而在第Ⅵ齡級(jí)徒然降至最低，僅為0.79。從種群存活曲線看，樂昌含笑種群的Deevey存活曲線趨于第Ⅲ型曲線(“凹”形)，小徑級(jí)個(gè)體存活數(shù)較多，早期斜率較大，即小徑級(jí)的個(gè)體在向中徑級(jí)的發(fā)育過程中有極高的死亡率，但是一旦存活到第III徑級(jí)以后，死亡率就降低并逐步穩(wěn)定(圖4)。種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢(shì)一致，種群個(gè)體死亡率qx和消失率kx最大值都在第Ⅲ齡級(jí)(圖5)。

圖4 樂昌含笑種群存活曲線Fig.4 Survival curve of M. chapsensis population

圖5 樂昌含笑種群死亡率及消失率曲線Fig.5 Mortality rate and hazard rate of M. chapsensis population

3 討論與結(jié)論

3.1 群落復(fù)雜性與樂昌含笑更新

群落組成和結(jié)構(gòu)是群落中各種生物在空間和時(shí)間上配置狀況的表現(xiàn)，對(duì)研究群落原始生產(chǎn)力和環(huán)境條件資源都有重要的價(jià)值[32]。其中物種組成是群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的基礎(chǔ)[33]，與群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性共同決定生態(tài)系統(tǒng)的功能。本研究中樂昌含笑3個(gè)樣地共有1 085株121種，隸屬72屬43科，GS-MC1(400 m2)、GS-MC2(600 m2)和GS-MC3(2 500 m2)樣地分別有85株16種14屬12科、147株29種22屬16科和853株115種66屬42科。樂昌含笑重要值無(wú)論是在喬木層還是灌木層皆位于前列，在樣地GS-MC1、GS-MC2和GS-MC3喬木層的重要值均最大，分別占31.05、27.96和15.94；在灌木層分別為14.91、11.44和9.59。前期的相關(guān)研究得出，湖南醴陵王村樂昌含笑群落(800 m2)有植物82種68屬38科(含草本)，樂昌含笑在喬木層中的重要值達(dá)159.55，而灌木層樂昌含笑重要值未排前列[4]；廣州南亞熱帶低丘平地的1 600 m2樂昌含笑樣地內(nèi)有維管束植物70種58屬44科，其中喬木樹種35種、灌木樹種16種，樂昌含笑在喬木層的重要值為62.84，灌木層排名靠前的主要物種也未見樂昌含笑[11]。與以上研究相比，官山樂昌含笑群落在物種數(shù)量和重要值上的差異可能主要與面積、區(qū)域生物多樣性水平以及與計(jì)算公式差異有關(guān)。馬磊[11]和劉克旺[4]的研究通過相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度之和進(jìn)行度量，而本文采用相對(duì)頻度、相對(duì)密度和相對(duì)顯著度、相對(duì)高度4者之和的平均值來(lái)度量。樂昌含笑群落結(jié)構(gòu)分布圖可以反映群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，各級(jí)皆有物種分布。處在不同坡度與坡向的3個(gè)樣地垂直結(jié)構(gòu)與徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布極為相似，皆表現(xiàn)為隨高度級(jí)、徑級(jí)增加，樹木多度百分比逐漸下降，與楊萍等[25]對(duì)貴州黎平縣樂昌含笑群落結(jié)構(gòu)特征研究結(jié)果相似。群落中物種個(gè)體高度、徑級(jí)大都分別處于0～10 m和0～5 cm，表明群落中、小徑級(jí)個(gè)體較多，群落繁殖力強(qiáng)，更新良好。研究發(fā)現(xiàn)樣地GS-MC3共優(yōu)種麻櫟僅喬木層有7株大徑級(jí)個(gè)體，而灌木層并沒有幼苗幼樹分布。這可能是因?yàn)槁闄迪补?，通常出現(xiàn)在演替前期，而在群落演替過程中，隨物種數(shù)量增多，郁閉度增大，麻櫟可能因光照不足，競(jìng)爭(zhēng)能力弱于耐蔭樹[34]，于是整個(gè)群落內(nèi)沒有其小徑級(jí)個(gè)體，而成株的存在可能是群落演替過程中所遺留的樹種，由此可推測(cè)該種可能面臨自我更新困難。以上分析可以說明，本研究樂昌含笑群落物種組成豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜且樂昌含笑優(yōu)勢(shì)地位明顯，是群落的優(yōu)勢(shì)種和建群種。

物種多樣性既可以表明生物資源的豐富程度，又體現(xiàn)了生物與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系。多樣性水平高低體現(xiàn)在2個(gè)方面：豐度和均勻度。物種豐富度和Margalef指數(shù)常用來(lái)衡量種類豐度，Pielou均勻度和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映了物種之間多度分配的均勻程度，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)則是兩者的綜合，更好地度量群落物種多樣性水平[35-36]。研究中，樣地GS-MC1、GS-MC2和GS-MC3喬木層的物種數(shù)分別為7、15和59種，灌木層分別是14、19和92種；Shannon-Wiener指數(shù)在喬木層分別為1.69、2.37和3.32，灌木層為2.09、2.34和3.72；Simpson指數(shù)在5.41～27.54；Pielou均勻度指數(shù)范圍在0.79～0.87，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)僅為0.04～0.21，結(jié)果符合種與面積曲線變化規(guī)律[12,37]。與前期楊萍等[25]對(duì)貴州黎平縣樂昌含笑研究相比，在面積(600 m2)相同條件下，官山樣地GS-MC2喬木層Simpson多樣性指數(shù)(9.50)、Pielou均勻度(0.87)均遠(yuǎn)高于黎平縣樂昌含笑林(0.86和0.77)；一般情況下，物種豐富，結(jié)構(gòu)復(fù)雜而且物種之間分配較均勻的群落，其穩(wěn)定性越大，生態(tài)服務(wù)功能和生產(chǎn)力水平越高[38]，這表明官山樂昌含笑天然林群落穩(wěn)定性較大，應(yīng)對(duì)環(huán)境突變或外部干擾的能力較強(qiáng)。從該群落層次多樣性格局來(lái)看，灌木層的物種多樣性水平高于喬木層，可能是由于喬木層樹種種類相對(duì)固定，同樣發(fā)現(xiàn)灌木層除了灌木樹種外，還包括了絕大多數(shù)喬木樹種的幼苗、幼樹，這都能造成灌木層的多樣性指數(shù)高于喬木層[24]。

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)與自然擇優(yōu)

從樂昌含笑年齡結(jié)構(gòu)分布圖可知，樂昌含笑種群結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，種群屬于增長(zhǎng)型。樂昌含笑在各年齡段基本都有分布，隨著齡級(jí)增加，種群數(shù)量逐漸下降，種群幼樹、幼苗較多，結(jié)果與馬磊等[11]對(duì)廣州增城市樂昌含笑種群特征研究相反。造成這種齡級(jí)分布格局的原因可能是因?yàn)樵谛潆A段，官山樂昌含笑分布格局主要是由本身的生物生態(tài)學(xué)特性決定的，樂昌含笑的繁殖力強(qiáng)，在蔽蔭環(huán)境中，樂昌含笑種子能正常發(fā)芽，幼苗較耐蔭[25]，在與其他樹種的競(jìng)爭(zhēng)過程中，經(jīng)常處于優(yōu)勢(shì)的位置，并逐步擴(kuò)展，加上受外界干擾較少，因此表現(xiàn)為幼樹較多。隨著種群的繼續(xù)發(fā)育，密度制約因素引起種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，增加種群個(gè)體的死亡[39]，因而后期個(gè)體數(shù)逐漸減少。而種群存活曲線規(guī)律顯示，小徑級(jí)向中間徑級(jí)發(fā)育過程中有極高的死亡率，直到第III徑級(jí)以后，死亡率才逐漸降低而變得穩(wěn)定。這說明雖然種群幼齡時(shí)期數(shù)量較多，有充足的數(shù)量為中間和大徑級(jí)作為補(bǔ)充，但同樣幼樹有極高的死亡率，表明第I徑級(jí)到第III徑級(jí)這一時(shí)期種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)激烈[40]。由于幼苗發(fā)育過程中過高的死亡率會(huì)對(duì)種群后續(xù)更新造成嚴(yán)重不良影響，為維持其自身在群落當(dāng)中的競(jìng)爭(zhēng)力和實(shí)現(xiàn)自身的良好更新，樂昌含笑種群在幼年向中老齡過度時(shí)期可能存在自然選優(yōu)過程，使得在第III徑級(jí)后，隨著種群密度減小，個(gè)體逐漸到達(dá)主層林，競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，生長(zhǎng)空間加大，死亡率降低，種群進(jìn)入相對(duì)穩(wěn)定階段[41]。期望值(ex)在第Ⅱ徑級(jí)值達(dá)到種群的最大值為1.67，同樣也說明小徑級(jí)的活力很大，有大量小徑級(jí)個(gè)體在短期內(nèi)能夠進(jìn)行補(bǔ)充維持種群自我更新；大徑級(jí)后期，期望值陡然下降到0.79，表明進(jìn)入成熟期以后，樂昌含笑的種群活力會(huì)逐漸喪失。以上分析可以說明，樂昌含笑在組成復(fù)雜的群落背景中完全可以自然更新，且存在一個(gè)強(qiáng)烈的自然擇優(yōu)過程。

目前群落特征本底調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)樂昌含笑群落物種組成豐富，多樣性水平較高，樂昌含笑種群自然更新良好，可對(duì)官山樂昌含笑天然林進(jìn)行就地保護(hù)，這既是保護(hù)樂昌含笑種群的需要，也是保護(hù)其它種及復(fù)雜種間關(guān)系的必要。長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)是探討珍稀植物瀕危機(jī)制的有效的途徑，而以上的研究發(fā)現(xiàn)僅是對(duì)現(xiàn)階段樂昌含笑生長(zhǎng)狀況的分析結(jié)果，因此，今后樂昌含笑種群動(dòng)態(tài)變化、種間關(guān)系、群落演替方向等有待后期序列監(jiān)測(cè)研究，從而為該種保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。

致謝：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)文仁權(quán)等同學(xué)及江西省宜春市林業(yè)科學(xué)研究所肖智勇工程師野外協(xié)助調(diào)查，官山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和官山林業(yè)局對(duì)本試驗(yàn)給予了大力支持，謹(jǐn)致謝意。

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