楊 莉，張涓涓，劉德春，春永強(qiáng)，劉 勇

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平與果樹生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，是果樹生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。目前，對(duì)果樹的營(yíng)養(yǎng)診斷多數(shù)是利用土壤和葉片進(jìn)行分析[2]，而對(duì)果實(shí)的礦質(zhì)元素含量缺乏研究，而果實(shí)是栽培的目的和最終利用器官，同時(shí)果實(shí)中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的水平在一定程度上也是樹體營(yíng)養(yǎng)狀況的反映，這是土壤和葉分析所不能取代的。果實(shí)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量因多種因素的影響呈現(xiàn)不同的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，研究果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期間礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量以及積累量的變化，以及與果實(shí)品質(zhì)相關(guān)內(nèi)含物的相關(guān)性進(jìn)行分析，對(duì)了解果實(shí)對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及利用特性、調(diào)節(jié)果樹的營(yíng)養(yǎng)需求分配有著重要意義[3]。根據(jù)不同物候期植株對(duì)養(yǎng)分的吸收利用表現(xiàn)出的季節(jié)性差異，在施肥管理上應(yīng)依各期的特點(diǎn)制定合理的施肥方案[4]。目前，根據(jù)果實(shí)中礦質(zhì)元素分析來(lái)指導(dǎo)科學(xué)施肥已成為果樹生產(chǎn)的重要手段，在桃[5]、黃金梨[6]、草莓[7]、李[8]、梨[9-10]、櫻桃[11]、蘋果梨[12]及柑橘[13-16]中均有相關(guān)研究報(bào)道。

馬家柚[Citrusgrandis(L.) Osbeck]是江西省上饒市廣豐區(qū)的一種地方特色柚。馬家柚具有果形大，多汁爽口，口味清甜，低糖，果肉粉紅，耐貯藏，富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等優(yōu)良特性，深受消費(fèi)者青睞，已成為當(dāng)?shù)氐闹饕耘鄻浞N和農(nóng)民的重要經(jīng)濟(jì)來(lái)源[17]。除了普通馬家柚外，一種馬家柚的一個(gè)實(shí)生變異品系-粗皮馬家柚也在廣豐區(qū)有著一定面積的栽培，其與普通馬家柚相比，果實(shí)更大、果皮更厚，但除果肉外，果實(shí)的外表皮和白皮層也為粉紅色[18-19]。目前對(duì)馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的特性仍不明確，本研究以馬家柚和粗皮馬家柚礦質(zhì)元素動(dòng)態(tài)和積累量變化，以及與果實(shí)內(nèi)含物的相關(guān)性進(jìn)行系統(tǒng)研究，為其施肥和果實(shí)發(fā)育調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)中果實(shí)采自江西省上饒市廣豐區(qū)排山鎮(zhèn)的12～13年生的果園，砧木為胡柚的馬家柚和粗皮馬家柚。

1.2 方法

在果園中隨機(jī)選取5株取樣樹，從5—11月每30 d作為1個(gè)采樣單元，分別從每株樹冠中下部采2個(gè)果，每次各10個(gè)果用于分析。5—11月分別取果皮進(jìn)行礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)測(cè)定，7月到11月分別取果肉進(jìn)行礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)測(cè)定。

采后立即按如下方法洗凈擦干：用自來(lái)水沖洗表面后，放入含0.1%中性洗滌劑的清洗液中清洗干凈，再用自來(lái)水沖洗3次，蒸餾水泡洗2次，最后用去離子水泡洗2次，整個(gè)洗滌過(guò)程在3 min內(nèi)完成，將果實(shí)擦干凈，測(cè)量單果質(zhì)量，取赤道部的一圈果實(shí)，將果皮和果肉分開(90 d之前由于果實(shí)較小不測(cè)定果肉)，并將果皮用刀切碎，分別混合均勻后置于液氮里10 min，-40 ℃保存。待樣品采齊以后，用液氮分別將果皮與果肉磨成細(xì)粉，具體參照張涓涓等[20]方法測(cè)定礦質(zhì)元素和果實(shí)各內(nèi)含物含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel表格和SPSS軟件對(duì)單果質(zhì)量、果皮果肉礦質(zhì)元素含量和動(dòng)態(tài)變化以及果實(shí)內(nèi)含物含量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，經(jīng)鄧肯式新復(fù)極差法顯著性檢測(cè)(P<0.05)。對(duì)馬家柚和粗皮馬家柚發(fā)育期間果皮、果肉中礦質(zhì)元素與果實(shí)內(nèi)含物之間的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行多元線性逐步回歸分析。

2 結(jié)果分析

2.1 果實(shí)發(fā)育期果皮果肉礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的動(dòng)態(tài)變化

2.1.1 果皮中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的動(dòng)態(tài)變化 在整個(gè)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期間，馬家柚和粗皮馬家柚果皮的N、P、K、Ca和Mg元素的含量都呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，表現(xiàn)為幼果期最高；而Ca含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，至果實(shí)成熟期達(dá)到最大值(圖1)。

圖1 馬家柚和粗皮馬家柚果皮中不同季節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素變化Fig.1 Changes of mineral elements in peel of Majia pummelo and rough Majia pummelo in different seasons

2.1.2 果肉中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的動(dòng)態(tài)變化 果肉中5種礦質(zhì)元素的含量變化在馬家柚和粗皮馬家柚之間趨勢(shì)較為一致。N、K和Ca含量在2種馬家柚品系中果實(shí)膨大期時(shí)出現(xiàn)顯著下降，隨后在果實(shí)成熟期又有所回升；P和Mg含量在2種馬家柚品系的果實(shí)膨大期和成熟期都表現(xiàn)為持續(xù)下降(圖2)。

圖2 馬家柚和粗皮馬家柚果肉中不同季節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素變化Fig.2 Changes of mineral elements in pulp of Majia pummelo and rough Majia pummelo in different seasons

2.2 果實(shí)發(fā)育期單果質(zhì)量及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素積累動(dòng)態(tài)變化

圖3 馬家柚和粗皮馬家柚發(fā)育期間單果質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Changes of single fruit weight during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo

2.2.1 果實(shí)發(fā)育期單果質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化 馬家柚和粗皮馬家柚盛花30 d后果實(shí)發(fā)育期間單果質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化結(jié)果(圖3)表明，二者果實(shí)發(fā)育都呈現(xiàn)“S”曲線，分為3個(gè)時(shí)期：從5月20日至6月20日果實(shí)發(fā)育較緩慢，為細(xì)胞分裂期(幼果期)，在此期間馬家柚和粗皮馬家柚平均30 d果實(shí)單果質(zhì)量分別提高了259.86 g、294.71 g；從6月20日至10月20日果實(shí)發(fā)育較快，稱為果實(shí)增大期，此期間平均30 d果實(shí)單果質(zhì)量分別提高326.99 g、407.94 g；從10月20日至至11月20日為果實(shí)成熟期，單果質(zhì)量變化趨于平緩，分別提高53.47 g、152.26 g。粗皮馬家柚從8月開始單果質(zhì)量顯著高于馬家柚，直至采收。

2.2.2 果實(shí)發(fā)育期礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素積累量在果皮中動(dòng)態(tài)變化 圖4中，馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間果皮中N、P、K、Ca和Mg積累量的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本一致。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期間，K在幼果期和果實(shí)膨大期持續(xù)上升到果實(shí)成熟期再下降，最大的積累量都集中在果實(shí)膨大期的6月20日到8月20日。N在果皮中的積累也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，2種馬家柚品系對(duì)N的積累主要集中在幼果期，并且馬家柚和粗皮馬家柚分別在7月20日和9月20日開始出現(xiàn)N積累量下降現(xiàn)象。

與果實(shí)發(fā)育期間礦質(zhì)元素含量變化不同，P、Ca和Mg積累量整體都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。P、Ca和Mg積累量最大期主要集中在果實(shí)膨大期，此期間馬家柚和粗皮馬家柚果皮中積累量分別占總積累量的84%和75.7%，78.4%和85.3%，69.9%和83.1%。

圖4 馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間果皮中N、P、K、Ca、Mg單果積累量的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Accumulation changes of N,P,K,Ca and Mg during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo peel

2.2.3 果實(shí)發(fā)育期礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素積累量在果肉中動(dòng)態(tài)變化 圖5中，馬家柚和粗皮馬家柚中K都在9月20日到11月20日期間有大量積累。馬家柚中N在果實(shí)膨大期積累量逐漸下降，至果實(shí)成熟期出現(xiàn)積累上升。而粗皮馬家柚積累從7月20日開始上升，到8月20日后又開始下降，直到9月20日又開始回升并持續(xù)到采收時(shí)。

雖然馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間果肉中P、Ca和Mg含量基本為下降趨勢(shì)，但其對(duì)應(yīng)的積累量卻整體表現(xiàn)為增加(圖5)。P積累量主要集中在果實(shí)膨大期，而果實(shí)成熟期幾乎沒有增長(zhǎng)，其中馬家柚在7月20日到8月20日積累明顯(43.13 mg)，高于果實(shí)膨大期的其他時(shí)期(分別為25.76 mg和29.26 mg)，但粗皮馬家柚在果實(shí)膨大期間P是均衡增長(zhǎng)的。2種馬家柚品系果肉中Ca在整個(gè)果實(shí)中表現(xiàn)為平緩增長(zhǎng)，果實(shí)膨大期積累量分別為48.5%，51.3%，果實(shí)成熟期積累量分別為51.5%，48.7%。Mg元素積累在2個(gè)馬家柚品系中都呈現(xiàn)上升—下降—上升—再下降的變化，但積累仍集中在果實(shí)膨大期，并且在7月20日到8月20日積累明顯。

圖5 馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間果肉中N、P、K、Ca、Mg積累量的動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Accumulation changes of N,P,K,Ca and Mg during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo pulp

2.3 果實(shí)發(fā)育期果實(shí)主要內(nèi)含物動(dòng)態(tài)變化

圖6結(jié)果表明:馬家柚和粗皮馬家柚之間，果實(shí)中的可溶性固形物(SSC)、總糖(TS)、可滴定酸(TA)以及糖酸比(TS/TA)變化趨勢(shì)基本一致。在整個(gè)發(fā)育期間，馬家柚在11月初果實(shí)可溶性固形物SSC含量最高，而粗皮馬家柚SSC最大值出現(xiàn)在8月初，從9月20日至采收期間，馬家柚SSC含量明顯高于粗皮馬家柚；馬家柚和粗皮馬家柚總糖TS在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期間整體呈“上升—下降”趨勢(shì)，并且均在11月初達(dá)到最高水平，與SSC相同從9月20日至采收期間，馬家柚TS含量高于粗皮馬家柚；馬家柚和粗皮馬家柚可滴定酸TA整體呈“上升—下降”趨勢(shì)，馬家柚的TA含量一直低于粗皮馬家柚的含量；馬家柚的糖酸比與總糖和可滴定酸含量表現(xiàn)出完全相反的趨勢(shì)，呈“下降—上升”趨勢(shì)，從11月初至采收糖酸比明顯上升，但粗皮馬家柚從9月初至采收時(shí)糖酸比變化不大。

馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間Vc含量變化趨勢(shì)均為“上升—下降”，都在11月初達(dá)到最高值，但具體變化時(shí)間和含量有所不同。馬家柚從7月20日到8月20日期間Vc含量基本沒有變化，之后迅速上升，而粗皮馬家柚從7月20日開始迅速上升，至9月初上升速度減緩，在11月初之前粗皮馬家柚Vc含量高于同時(shí)期的馬家柚，但采收時(shí)馬家柚Vc含量高于粗皮馬家柚。

圖6 馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間果實(shí)主要內(nèi)含物的動(dòng)態(tài)變化Fig.6 Changes of the main fruit inclusions during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo

2.4 果實(shí)礦質(zhì)元素與內(nèi)含物的多元回歸分析

應(yīng)用多元逐步回歸分析的方法，以果皮中的N含量(x1)、P含量(x2)、K含量(x3)、Ca含量(x4)、Mg含量(x5)，果肉中的N含量(y1)、P含量(y2)、K含量(y3)、Ca含量(y4)、Mg含量(y5)總體，以果實(shí)中的SSC含量(Z1)、TS含量(Z2)、TA含量(Z3)、Vc含量(Z4)、糖酸比(Z5)為另一總體，分別篩選出影響各內(nèi)含物含量的果實(shí)礦質(zhì)因子，將所篩選出的因子與相對(duì)應(yīng)的果實(shí)內(nèi)含物含量建立回歸方程，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)除馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)中的TSS含量外，其余均達(dá)到顯著或極顯著水平，說(shuō)明所建立的方程可靠(表1)。

表1 馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)礦質(zhì)元素與內(nèi)含物多元回歸分析Tab.1 Multivariate analysis of mineral elements and fruit inclusions in Majia pummelo and rough Majia pummelo

*為0.05顯著性水平差異；**為0.01顯著性水平差異；x1～x5依次為果皮中的N、P、K、Ca和Mg；y1～y5依次為果肉中的N、P、K、Ca和Mg
*stands forP<0.05,**stands forP<0.01;x stands for mineral nutrients in peels,x1～x5:N，P，K，Ca，Mg;y stands for mineral nutrients in pulp,y1～y5:N，P，K，Ca，Mg

馬家柚果實(shí)中的總糖TS含量主要受果皮中的N含量的影響，且兩者呈負(fù)相關(guān)；可滴定酸TA含量主要受果肉中的Ca影響，且兩者呈負(fù)相關(guān)；Vc含量主要受果皮中的Ca含量影響，兩者呈正相關(guān)；TS、TA以及Vc所獲得的回歸系數(shù)都較低，表明所獲得的相關(guān)性不強(qiáng)，而糖酸比與果肉中的Ca相關(guān)回歸較大，并且呈正相關(guān)。

粗皮馬家柚中的總糖TS含量主要受果肉中N含量的影響，且兩者呈負(fù)相關(guān)；TA含量主要與果皮中的Ca含量呈負(fù)相關(guān)；Vc含量主要與果肉中的Ca呈負(fù)相關(guān)；與馬家柚相同，TS、TA以及Vc所獲得的回歸系數(shù)較低，糖酸比主要受果肉中的Ca影響，兩者呈正相關(guān)。

3 討 論

依據(jù)單果質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化，馬家柚及變異品系粗皮馬家柚在果實(shí)發(fā)育分為3個(gè)時(shí)期：幼果期，果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期，而果實(shí)中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量也隨著果實(shí)發(fā)育期的季節(jié)性變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。除果皮中Ca外，其余4種元素在果實(shí)中(果皮和果肉)均在幼果期含量處于最高水平，這與葡萄柚[21]、野生歐李[22]、杧果[23]、鴨梨[24]、野生毛櫻桃[25]的變化相似。表明在此時(shí)期需要有較高水平的營(yíng)養(yǎng)積累供應(yīng)果實(shí)的發(fā)育，因此，對(duì)上一年的樹體和施肥進(jìn)行管理，增加營(yíng)養(yǎng)貯備是非常有必要的。果皮中Ca含量逐漸增加，與肖家欣等[26]對(duì)額柑1號(hào)以及潘一山等[27]對(duì)龍柚的研究基本一致。Ca是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，也是果膠中果膠酸鈣的主要組成物[28]，果實(shí)膨大期內(nèi)Ca的大量增加可能與果皮為適應(yīng)果肉的迅速膨大，變得薄而堅(jiān)韌，需要增加致密度有關(guān)。

大部分礦質(zhì)元素的含量雖隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育而逐漸下降，但果實(shí)(果皮和果肉)中P、K、Ca和Mg在馬家柚和粗皮馬家柚中積累基本呈上升趨勢(shì)，只K在果實(shí)成熟期的果皮中出現(xiàn)下降。說(shuō)明P、K、Ca和Mg輸入到果實(shí)的量并沒有減少，只是不能同步趕上單果質(zhì)量的增長(zhǎng)量，從而產(chǎn)生了稀釋效應(yīng)。通過(guò)不同時(shí)期積累量的觀察可直接反映果實(shí)各階段對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的需求[5]，4種礦質(zhì)元素在二者果實(shí)膨大期出現(xiàn)大量積累，說(shuō)明此階段果實(shí)的快速發(fā)育需要大量營(yíng)養(yǎng)提供。

N在馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)中積累變化差異較大，并在果皮和果肉也不相同，可能與維持營(yíng)養(yǎng)平衡進(jìn)行不同的代謝途徑、能量轉(zhuǎn)移作用有關(guān)。幼果期時(shí)細(xì)胞的快速分裂需要合成大量的核酸和蛋白質(zhì)，而N是核酸或蛋白質(zhì)的重要組成[29]，所以此時(shí)馬家柚和粗皮馬家柚的N積累量都處于上升階段。果實(shí)膨大期，是單果質(zhì)量增加的關(guān)鍵時(shí)期，N的過(guò)多施入會(huì)影響其他礦質(zhì)元素的吸收，尤其是P的吸收[30]，N積累量開始出現(xiàn)下降，但粗皮馬家柚果皮中N直至9月20日才開始下降，可能與其果皮粗厚形成原因有關(guān)。果實(shí)成熟期是果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)充足的N供應(yīng)和高效利用是柑橘果實(shí)達(dá)到最優(yōu)品質(zhì)的所必不可少的[28]，馬家柚和粗皮馬家柚果肉中N積累逐漸上升以供應(yīng)品質(zhì)形成，而果皮中積累下降可能是果皮中N向果肉中進(jìn)行了轉(zhuǎn)移。

本課題組前期通過(guò)結(jié)合 SSR 引物和 AFLP 分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性研究，指出廣豐馬家柚是有別于沙田柚、文旦柚品種群的一個(gè)特色品種[31-32]。一般認(rèn)為，柑橘果實(shí)有機(jī)酸在果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程中積累，在成熟過(guò)程中由于糖酵解、三羧酸循環(huán)及糖異生等過(guò)程中被消耗[33]，而Vc也會(huì)在成熟過(guò)程中出現(xiàn)下降[34]。而馬家柚和粗皮馬家柚的TA和Vc在進(jìn)入成熟期后依然不斷升高，直至11月初才略有下降。通過(guò)與果實(shí)大、中量礦質(zhì)元素的多元回歸方程分析，發(fā)現(xiàn)馬家柚和粗皮馬家柚果實(shí)發(fā)育期間可溶性固形物、總糖、可滴定酸以及Vc與其表現(xiàn)相關(guān)不顯著或者相關(guān)性較低，結(jié)果與張涓涓[18,33]以馬家柚成熟果實(shí)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)分析結(jié)果相似，推測(cè)其與微量元素含量更相關(guān)，而二者糖酸比都明顯表現(xiàn)出與果肉Ca元素含量正相關(guān)。所以下一步可采用增施Ca肥和微肥對(duì)馬家柚及其變異品系粗皮馬家柚進(jìn)行相應(yīng)的肥料試驗(yàn)。

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