閆家河，周希政，王愛珍，喬偉，楊啟萌，卞曉陽

(1.山東省商河縣森保站，山東 商河 251600； 2.臨朐縣國(guó)有丹崮林場(chǎng)，山東 臨朐 262606； 3.商河縣氣象局，山東 商河 251600； 4 商河縣孫集鎮(zhèn)林業(yè)站，山東 商河 251607)

中華厚爪葉蜂Stauronematussp.屬膜翅目Hymenoptera葉蜂科Tenthredinidae突瓣葉蜂亞科Nematinae，系第一作者2010年6月在山東省商河縣國(guó)有商河林場(chǎng)楊樹林內(nèi)首先發(fā)現(xiàn)的楊樹食葉新害蟲，經(jīng)中南林業(yè)科技大學(xué)魏美才教授鑒定為1新種(新種另文發(fā)表，個(gè)人通訊)。該蟲主要危害歐美楊，發(fā)生量大時(shí)，常將楊樹葉片吃殘吃花，對(duì)樹木生長(zhǎng)和生態(tài)景觀造成明顯危害。該種與分布于歐洲和北美的楊厚爪葉蜂Stauronematusplatycerus(Hartig,1840)[異名：楊扁角葉蜂、楊直角葉蜂Stauronematuscompressicornis(Fabricius)]形態(tài)相似[1-5]，幼蟲危害習(xí)性也相似。2011年起，作者對(duì)中華厚爪葉蜂的形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行觀察研究。

1 材料與方法

1.1 形態(tài)特征 用游標(biāo)卡尺在體視顯微鏡下測(cè)量中華厚爪葉蜂各蟲態(tài)的量度值，觀察記述其形態(tài)特征。

1.2 生活史及生活習(xí)性 2011年起，在商河縣國(guó)有商河林場(chǎng)、鄭路鎮(zhèn)徒駭河堤岸、殷巷鎮(zhèn)王樓村等處楊樹片林，長(zhǎng)期調(diào)查、了解不同時(shí)段中華厚爪葉蜂各蟲態(tài)活動(dòng)情況。在商河縣林業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)防治研究中心周邊林地，選擇不同時(shí)段、在楊樹枝條上套60目紗網(wǎng)袋，放入自林間采集的中華厚爪葉蜂成蟲或幼蟲連續(xù)飼養(yǎng)，每天多次觀察統(tǒng)計(jì)其各蟲態(tài)歷期、壽命、食量等情況；同時(shí)，在室內(nèi)自然變溫條件下，觀察統(tǒng)計(jì)在試管、廣口瓶中飼養(yǎng)的各蟲態(tài)歷期等情況。

1.3 卵在梢葉上的分布 2011年5月，在中華厚爪葉蜂第1代卵大部分已孵化、幼蟲普遍進(jìn)入2～3齡時(shí)，林間調(diào)查卵在3～4 a生歐美107楊樹冠中下部第1～3級(jí)側(cè)枝葉上的分布規(guī)律。由于主要分布在上部6個(gè)梢葉上，在前6個(gè)梢葉上自基部第1～6片葉逐葉記錄，余后的梢葉只記述總有蟲葉數(shù)，不再分葉片層級(jí)。2011年6—7月，分別調(diào)查其第2代、第4代卵在梢葉上的分布情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲 雌成蟲體連翅長(zhǎng)6.76(6.06～7.54) mm、體長(zhǎng)6.05(5.18～6.40) mm、頭寬1.53(1.44～1.64) mm，雄成蟲體連翅長(zhǎng)5.17(4.52～5.72) mm、體長(zhǎng)4.67(4.06～5.12) mm、頭寬1.27(1.14～1.40) mm。體黑色，有光澤，被稀疏白色短絨毛。觸角黑褐色，側(cè)扁，雄性尤甚；共9節(jié)，第1～2節(jié)總長(zhǎng)約為第3節(jié)的1/4，第3～8節(jié)各節(jié)端部橫向加寬，呈角狀。翅透明，翅痣黑色，翅脈淡褐色。前胸背板、翅基片和足黃褐色，后足脛節(jié)末端及跗節(jié)端部暗褐色至黑褐色(圖1a，b)。

a.雌成蟲;b.雄成蟲圖1 中華厚爪葉蜂成蟲

卵 腹內(nèi)卵長(zhǎng)1.06(0.98～1.18) mm，寬0.31(0.28～034) mm，淡黃白色，香蕉或長(zhǎng)腎形，略彎曲，一端較粗，另端較細(xì)。卵包內(nèi)的卵長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)1.30(1.18～1.42) mm，寬0.60(0.58～0.62) mm；卵包長(zhǎng)1.46(1.24～1.82)mm、寬0.58(0.38～0.78) mm、高0.35(0.18～0.64) mm (圖2c，d)。初產(chǎn)卵包略突起于葉脈表面，隨著卵的發(fā)育，逐漸膨脹、明顯突出(圖2e)。

c.卵包;d.卵包內(nèi)近孵化的卵;e.卵的分布及小幼蟲取食狀 圖2 中華厚爪葉蜂卵和卵包

幼蟲 雌幼蟲5齡，雄幼蟲4齡，幼蟲體長(zhǎng)及頭寬見表1。初孵幼蟲通體白色，近透明，口器淡褐色，單眼黑色，胸足端部淡褐色。隨著取食，體漸變?yōu)榫G色或鮮綠色，頭部褐色，單眼黑色，各胸足基半部及外側(cè)淡褐色；胸、腹部的背面和側(cè)面著生大小不等的圓形或長(zhǎng)形褐色斑點(diǎn)。老熟時(shí)，體色變?yōu)辄S綠、青綠或嫩綠色(圖3f)。

表1 中華厚爪葉蜂各齡幼蟲體長(zhǎng)及頭寬

圖3 中華厚爪葉蜂幼蟲

蛹及繭 離蛹，長(zhǎng)4.97(3.30～6.32) mm；初為綠色，僅復(fù)眼和觸角基部淡褐色；羽化前漸變?yōu)楹稚梁谏?圖4g，h)。繭橢圓形，初為黃褐色或綠褐色，后為深褐色或茶褐色。雌繭長(zhǎng)7.04(6.22～7.66) mm、寬3.56(3.06～4.00) mm、高2.41(2.06～2.64) mm；雄繭長(zhǎng)5.32(4.54～7.00) mm、寬2.63(2.24～3.64) mm、高2.04(1.58～3.52) mm(圖4i)。

g.蛹;h.蛹;i.繭圖4 中華厚爪葉蜂蛹和繭

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活史 中華厚爪葉蜂在山東省商河縣1 a 發(fā)生7～8代，以老熟幼蟲在樹冠投影面積內(nèi)，深約5 cm的土壤表層作繭越冬。翌年3月下旬、4月上旬開始化蛹，4月中下旬開始羽化，當(dāng)天即可交尾，第2天即產(chǎn)卵。4月下旬開始出現(xiàn)幼蟲。由于各蟲態(tài)發(fā)育期短，從第1代后期開始，林間各世代重疊。幼蟲9月下旬開始老熟越冬，10月中下旬全部老熟越冬。

2.2.2 生活習(xí)性

成蟲 成蟲多在早晨至上午羽化。先將繭頂端環(huán)咬一周，頂開繭蓋，漸漸鉆出繭外。羽化后，多爬行上樹，在枝葉上靜棲。成蟲全天均可產(chǎn)卵，每次產(chǎn)1枚，歷時(shí)60～130 s。產(chǎn)卵時(shí)，成蟲腹部下彎，用產(chǎn)卵器沿葉脈縱軸方向劃開長(zhǎng)約1.5 mm的裂縫(圖5j)，將卵推擠入卵槽內(nèi)，形成長(zhǎng)橢圓形的卵包。成蟲單雌產(chǎn)卵量約30枚，遺腹卵一般3～6枚。

陰雨天，成蟲在葉面或葉背靜棲(圖5k)；夜間，在葉背或葉叢間靜棲不動(dòng)。成蟲有一定趨光性。成蟲壽命1.0～5.3 d，其中，雌蟲2.8 d(1.0～5.3 d/34頭)，雄蟲2.1 d(1.0～4.3 d/24頭)。采集、飼養(yǎng)和觀察215頭成蟲，雌雄性比1.03∶1，約為1∶1。

j.成蟲產(chǎn)卵狀;k.成蟲在葉背棲息狀圖5 中華厚爪葉蜂成蟲產(chǎn)卵及棲息狀

卵 第1代卵主要產(chǎn)在樹冠中下部第1～3級(jí)側(cè)枝葉。第2代以后，逐漸自下向上部枝葉轉(zhuǎn)移(視下部葉片被害情況，殘葉多、可供產(chǎn)卵的葉片少，則向上轉(zhuǎn)移；前代危害輕，則仍以中下部枝葉為主)。卵在梢葉上的分布情況見表2。

表2 中華厚爪葉蜂卵在梢葉上的分布

卵大多產(chǎn)于葉片主脈，隨著葉片老化，后幾代產(chǎn)在側(cè)脈的漸有增加；2011年調(diào)查，產(chǎn)于主脈上的第1代卵占96%以上，第2代卵占94%以上，第4代(累計(jì)卵量)占80%以上。卵在主脈的分布，以中部和基半部最多，端部最少；卵在側(cè)脈的分布，以第1側(cè)脈最多，第2～3脈次之，第4脈及以后最少。

單葉卵量，多為1～3枚。第1代卵期調(diào)查409個(gè)有卵葉，有1枚卵的占46.2%，有2枚卵的占26.4%，有3枚卵的占15.9%，有7枚卵的僅0.24%。第4代卵期調(diào)查271個(gè)有卵葉，有1～3枚卵的占95%以上；最多的1個(gè)葉片有卵18枚。

卵歷期118～180 h(4.9～7.5 d)。7—8月氣溫高時(shí)，歷期較短，9月至翌年5月氣溫較低，歷期較長(zhǎng)(表3)。

表3 中華厚爪葉蜂卵歷期

幼蟲 卵近孵化前一端出現(xiàn)1對(duì)小黑點(diǎn)，即幼蟲的2個(gè)單眼；口器黃褐色，胴體乳白色，在卵內(nèi)間歇蠕動(dòng)(圖6 l)。孵化時(shí)，幼蟲漸漸撐裂卵包，從靠近葉脈中線一側(cè)先裂一長(zhǎng)形口(長(zhǎng)占整個(gè)卵包的1/2，靠近頭部的一端先開裂)，裂口處小幼蟲逐漸向外爬(圖6 m)，卵包的一側(cè)則全開裂。孵出過程約20～30 min。初孵幼蟲不食卵殼，靜棲約15 min后即爬至距卵殼最近2～3 mm、遠(yuǎn)至10～30 mm處開始取食。取食前，小幼蟲先圍繞葉片上的取食點(diǎn)，在直徑4～5 mm的圓周處分泌白色泡沫狀液體，后凝固形成一圈或不規(guī)則分布的白色結(jié)晶絲，幼蟲在圓圈或結(jié)晶絲范圍內(nèi)的葉背取食。取食成針眼大小的孔洞后，再穿洞爬至葉正面，在與葉背相對(duì)應(yīng)處再吐一圈結(jié)晶絲；無論幼蟲大小，取食前都在葉片正反面吐結(jié)晶絲，其范圍和界限基本相對(duì)應(yīng)(圖6 n)。取食形成的孔洞多呈圓形，有的呈長(zhǎng)條形或不規(guī)則狀。幼蟲一般每取食10～20 min，停歇2～3 min后再取食，如此重復(fù)。

幼蟲分泌物疊加累積形成的白色結(jié)晶基座寬大，頂端尖銳呈錐形，在葉面上高1～3 mm不等，每個(gè)相距0.5～4 mm不等。

幼蟲取食時(shí)，3對(duì)胸足尤其是中后足緊抓取食部位的葉肉，前2對(duì)腹足也緊貼葉肉，主要起固著或支點(diǎn)作用，腹部自第3節(jié)起常上舉，第6～7節(jié)達(dá)最高度，第8～10節(jié)則下卷，即腹中后部呈末尾下卷成半圓形或“S”形的上舉狀。取食時(shí)，幼蟲除前行外，還可倒行或掉頭，既取食又吐液。幼蟲靜棲時(shí)，口器、前足等全部貼在咬痕處，一般蟲體不彎曲，多平伸或斜伸成近直線，腹內(nèi)部仍繼續(xù)蠕動(dòng)，消化食物。

幼蟲取食葉肉和側(cè)脈，一般不取食主脈尤其是葉片基半部的主脈；端半部主脈如果較細(xì)弱，照常取食。幼蟲在1個(gè)葉片上，一般不轉(zhuǎn)移危害部位，但如果遇到較粗大的側(cè)脈、取食至葉片邊緣、其它幼蟲個(gè)體相鄰且蟲量較多等情況，則多轉(zhuǎn)移危害部位，另尋它處取食。一般不轉(zhuǎn)葉，少數(shù)轉(zhuǎn)移到相鄰葉片。

l.幼蟲孵化；m.幼蟲孵化;n.幼蟲危害及吐結(jié)晶絲狀圖6 中華厚爪葉蜂幼蟲孵化及危害吐結(jié)晶絲狀

經(jīng)飼養(yǎng)觀察，雄幼蟲4齡，雌幼蟲5齡，幼蟲蛻皮后，新齡幼蟲一般將蟲蛻食掉，僅留頭殼皮，粘在葉面上可連續(xù)1～2 d不掉落。

不同蟲齡幼蟲的歷期因發(fā)生時(shí)期、氣溫高低而不同，7—8月氣溫高，幼蟲歷期較短，9—10月氣溫較低，幼蟲歷期較長(zhǎng)(表4)；有1特例，1頭2齡幼蟲因意外竟然歷時(shí)11 d，后正常老熟下樹，整個(gè)幼蟲期25 d。雌蟲384～432 h(16～18 d)。

1～3齡幼蟲食葉量較少，4～5齡食量較大；氣溫高的世代，幼蟲食量大；氣溫低的世代，幼蟲食量略小。一生中，雄蟲食葉量1.82～4.90 cm2，雌蟲食計(jì)量2.39～5.25 cm2(表5)。按歐美107楊每片葉30 cm2計(jì)，5～7頭幼蟲即可吃殘甚至吃光1片葉。

表4 不同時(shí)間觀察的中華厚爪葉蜂幼蟲歷期 h

注：雄蟲為1～4齡完整歷期，雌蟲為1～5齡完整歷期；溫濕度數(shù)值為野外條件下的平均溫度和平均相對(duì)濕度。

表5 不同時(shí)間觀察中華厚爪葉蜂幼蟲取食量 cm2

注：雄蟲為1～4齡完整歷期，雌蟲為1～5齡完整歷期；溫濕度數(shù)值為野外條件下的平均溫度和平均相對(duì)濕度。

幼蟲老熟時(shí)，體由深綠或綠變?yōu)辄S綠、青綠或嫩綠色；從初變色至老熟落地歷時(shí)約80 min。幼蟲老熟后，大多隨風(fēng)力或自身重力自然掉落樹冠投影面積下的地面；少數(shù)幼蟲則自取食部位爬至葉柄或枝條上，沿枝干爬到地面(圖7o)。幼蟲落地后，約1～2 min假死不動(dòng)，然后爬行尋找土縫，潛入地表土深2～5 cm作繭。此時(shí)，幼蟲極易被螞蟻捕食；一旦被咬，即使傷口很小，幼蟲亦不能入土作繭，繼而死亡。在林間，非越冬代幼蟲老熟后絕大多數(shù)入土作繭，僅少量在葉面或葉柄處作繭，也能正常羽化。

蛹 老熟幼蟲多在土壤表層作繭、化蛹，少量在枝葉表面作繭(圖7p)。初吐的絲淡白色，約2 h后漸變淡灰色，4 h后整體變淡綠褐色；約7 h后整體變?yōu)樯詈稚敛韬稚?/p>

幼蟲室內(nèi)在兩葉面間作繭的過程：先在頭部一端的葉面兩側(cè)和前后吐絲，一會(huì)兒俯身，一會(huì)兒仰身，頭部左右搖擺、上下吐絲，一直到胸部中間位置，形成膨松狀絲繭；然后調(diào)頭在尾端再重復(fù)相同的動(dòng)作吐絲(圖7q)。作繭過程中，可見的調(diào)頭一般約4～6次，前幾次調(diào)頭一般相隔6～10 min，隨著壁絲的增厚，間隔時(shí)間越來越長(zhǎng)，后幾次調(diào)頭一般相隔20～30 min。整個(gè)作繭過程持續(xù)3 h左右，其內(nèi)部修補(bǔ)完善工作約再需1～2 h。

O.幼蟲老熟后少部分沿樹干下爬;p.幼蟲老熟后少部分在葉面作繭化蛹;q.幼蟲作繭狀圖7 楊厚爪葉蜂幼蟲老熟下樹及作繭

室內(nèi)自然變溫條件下，從作繭至羽化出繭所需時(shí)間詳見表6。野外歷期未觀察。

表6 中華厚爪葉蜂作繭化蛹至羽化歷期

注：飼養(yǎng)條件為室內(nèi)自然變溫。

3 防治建議

3.1 保護(hù)和利用天敵 經(jīng)調(diào)查，中華厚爪葉蜂的捕食性天敵主要有東亞蠋蝽Armacustos(Fabricius)[6]、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas)、大草蛉ChrysopaseptempunctataWesmael、廣腹螳螂Hierodulapatellifera(Serville)、棒絡(luò)新婦蛛NephilaclavataL.Koch等，及喜鵲、灰喜鵲、麻雀等鳥類。發(fā)現(xiàn)1種幼蟲-蛹寄生蜂，有待鑒定。天敵對(duì)于控制種群密度具有積極作用，在蟲害輕至中度發(fā)生時(shí)，應(yīng)優(yōu)先保護(hù)和利用天敵，采取自然控制方式。

3.2 旋耕地面 中華厚爪葉蜂幼蟲主要在地表土壤中作繭、化蛹，蟲口密度較大的世代(一般為6—7月)，在化蛹期淺度旋耕土壤，可有效殺死蟲蛹。

3.3 化學(xué)防治 對(duì)于發(fā)生中度以上危害的片林，可在中華厚爪葉蜂幼蟲危害盛期，選用觸殺性強(qiáng)的阿維菌素(或甲維鹽或高效氯氰菊酯等)∶敵敵畏∶柴油，按1∶1∶10的比例，在合適天氣條件下用煙霧機(jī)噴煙防治，防控效果極佳。

對(duì)于不宜煙霧機(jī)防治的林帶林網(wǎng)或其他林分，可用機(jī)動(dòng)噴霧機(jī)噴藥防治。在幼蟲危害期選用25%滅幼脲1 500倍液、2%阿維菌素3 000倍液、1%甲維鹽3 000倍液、1.2%苦煙乳油1 000倍液等，殺蟲率均在95%以上，具有良好防效。

4 討論

經(jīng)飼養(yǎng)觀察，中華厚爪葉蜂雄幼蟲4齡，雌幼蟲5齡，這與楊扁角葉蜂幼蟲有5齡明顯不同[1,3-4]。

幼蟲老熟后，大多隨風(fēng)力或自身重力自然掉落地面，這與有關(guān)資料記載楊扁角葉蜂幼蟲沿枝干下爬地面入土的單一下樹方式也有所不同[1,3-4]。

幼蟲取食前在葉面分泌密集的白色直立尖狀結(jié)晶物，是此類昆蟲獨(dú)特現(xiàn)象。幼蟲之所以分泌結(jié)晶絲，分析認(rèn)為，其作用一是為圈定取食前的范圍或領(lǐng)地，防止其他同類或昆蟲侵犯。一個(gè)有趣的現(xiàn)象是，葉片正面的結(jié)晶絲一般較葉背面多而密，可能是慣于在葉背取食的幼蟲不易發(fā)現(xiàn)入侵者而加大阻擊作用。而據(jù)趙曉單對(duì)楊扁角葉蜂幼蟲分泌物成分進(jìn)行化驗(yàn)分析，其具有明顯的拒食活性[1]，顯示白色結(jié)晶確實(shí)具有防止其他昆蟲取食的拒避作用。二是幼蟲往往在取食過的咬痕表面或周邊再吐液，結(jié)晶絲或平坦、或直立，可能也具有防止取食部位水分散失的功能。主脈及其附近取食處的結(jié)晶絲多而厚，其它咬痕處結(jié)晶量較少。

我國(guó)此前在新疆、遼寧、河南、陜西、甘肅、北京、湖北等省(市、區(qū))以及山東菏澤發(fā)現(xiàn)的楊扁角葉蜂(楊直角葉蜂、扁角厚爪葉蜂)[1-5]，是否為國(guó)外分布的楊厚爪葉蜂Stauronematusplatycerus或商河縣發(fā)現(xiàn)的中華厚爪葉蜂Stauronematussp.，有待采集標(biāo)本，進(jìn)一步研究確定。

關(guān)于中華厚爪葉蜂雌雄幼蟲在不同氣溫下的取食量變化等問題，尚待今后繼續(xù)試驗(yàn)研究。

志謝：本文承中南林業(yè)科技大學(xué)魏美才教授審閱，并鑒定和訂正葉蜂學(xué)名；本單位王濤、王晶等同志幫助進(jìn)行飼養(yǎng)和觀察。特致謝意！

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