洪永輝，林能慶，黃欽忠

(1.福建省龍巖市林業(yè)種苗站，福建 龍巖 364000；2.福建省上杭白砂國(guó)有林場(chǎng)，福建 龍巖 364205)

米老排(Mytilarialaosensis)屬金縷梅科常綠喬木，天然分布于我國(guó)云南南部、廣西西南部和廣東西部，是我國(guó)南亞熱帶集材用、生態(tài)保護(hù)和觀(guān)賞于一體的重要生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，也是馬尾松中幼林近自然改培針闊混交林首選樹(shù)種之一，其地位在林業(yè)中越來(lái)越重要。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，福建省開(kāi)展米老排引種馴化研究工作，至今在全省推廣種植面積達(dá)700多hm2，但米老排的種植規(guī)模和推廣速度均偏小，其主要原因是缺少良種和優(yōu)良繁殖材料。開(kāi)展優(yōu)樹(shù)選擇和子代測(cè)定可為營(yíng)建種子園和開(kāi)展無(wú)性繁殖提供優(yōu)良材料，也是林木遺傳改良有效手段和良種選育的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地位于福建省上杭白砂國(guó)有林場(chǎng)豐面橋工區(qū)，116°21′18″ E，25°08′ N，地處武夷山脈南段東坡玳帽山延伸的低山丘陵地段帶，土壤均為紅壤土類(lèi)，Ⅳ類(lèi)地，海拔高200 m，植被為矮芒萁。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏長(zhǎng)不酷熱，冬短不嚴(yán)寒，干濕季節(jié)明顯，雨量相對(duì)集中。年平均氣溫19.9 ℃，年積溫7 288 ℃，7月平均氣溫27.9 ℃，1月平均氣溫10 ℃，極端最高氣溫39.7 ℃，最低氣溫-5 ℃；年降水天數(shù)160 d，年降雨量1 605.4 mm，無(wú)霜期301 d，年均相對(duì)濕度77%。

試驗(yàn)地于2014年冬劈雜灌、開(kāi)平臺(tái)，在平臺(tái)上定點(diǎn)挖穴，穴規(guī)格60 cm×40 cm×40 cm，明穴，回表土，株行距3 m×3 m。面積2 hm2。2013年冬對(duì)米老排母樹(shù)林12個(gè)優(yōu)樹(shù)分家系采種[1]，2014年分家系大田育苗[2]。造林按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)6次，4株小區(qū)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)2個(gè)對(duì)照。其中：CK1為優(yōu)樹(shù)混合種子，CK2為母樹(shù)林混合種子。同時(shí)為核實(shí)各家系不同海拔造林適應(yīng)性和抗逆性，選擇海拔600 m，Ⅱ類(lèi)地九崗工區(qū)山頂分家系造林。2017年9月初調(diào)查樹(shù)高、胸(地)徑、冠幅等性狀指標(biāo)，采用Excel和SAS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)和遺傳分析[3]。

2 結(jié)果與分析

2.1 米老排造林關(guān)鍵技術(shù)研究及家系成活率調(diào)查

米老排為淺根性闊葉樹(shù)種，木材為散孔材，其樹(shù)葉面積大且濃綠，幼苗主要特征是莖稈髓心為空洞，且空洞部分占斷面積50%以上，而植物營(yíng)養(yǎng)和水分傳輸主要依靠木質(zhì)部的導(dǎo)管，同其他散孔材闊葉樹(shù)相比，米老排木質(zhì)部因髓心空洞造成營(yíng)養(yǎng)和水分傳輸更薄，樹(shù)葉面積大，其蒸騰作用更強(qiáng)，苗木移植時(shí)若植物根系吸水趕不上葉片蒸騰必將造成苗木萎蔫，在春季樹(shù)木未萌動(dòng)前完成米老排苗木移植是保持苗木水分平衡提高造林成活率關(guān)鍵。豐面橋調(diào)查表明，米老排造林成活率僅為71.8%，各家系成活率為53.%～95%，成活率按由高至低排序?yàn)?>1>6>9>3、4、5、10>7>8>12>CK1>CK2。其中成活率大于85%的是2、1、6、9，而3、4、5、10成活率在75%以上。分析可知，3月中旬立春和雨水已過(guò)，造林時(shí)間太遲，苗木平均高在1.07m以上且頂芽已經(jīng)萌動(dòng)[2]，雖將苗木樹(shù)葉摘除只保留頂芽。但因祼根苗造林后遭遇連續(xù)干旱、高溫是成活率降低主要因素。九崗造林成活率為71.3%，該試驗(yàn)點(diǎn)位于海拔600 m山頂風(fēng)口，常遭受7級(jí)以上大風(fēng)或臺(tái)風(fēng)影響，7、8、9家系出現(xiàn)樹(shù)木折斷后從基部重新萌芽。但2號(hào)家系造林成活率達(dá)100%，8、9號(hào)家系成活在85%以上，其生長(zhǎng)表現(xiàn)良好，綜合說(shuō)明上述家系對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，其抗逆性和適應(yīng)性較強(qiáng)。

2.2 米老排各試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)

米老排幼齡期均表現(xiàn)為速生(表1)，其12個(gè)優(yōu)樹(shù)單親子代平均樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅分別為4.2 m、5.0 cm、0.0057 m3、2.6 m，變異系數(shù)分別為16.01%、20.6%、55.2%、18.39%；極差5.0 m、6.2 cm、0.018 2 m3、3.4 m；與CK2相比，其樹(shù)高、胸徑平均、材積分別提高0.5 m、0.8 cm、0.000 5 m3；增幅達(dá)13.5%、19%、9.6%，年均生長(zhǎng)量均達(dá)1.1 m 、1.2 cm和0.001 9 m3以上，說(shuō)明在優(yōu)良林分中開(kāi)展優(yōu)良單株選擇可獲較大增益。其樹(shù)高生長(zhǎng)量變幅為1.9～6.9 m，最大為4號(hào)家系，均值為4.8 m；單株樹(shù)高最高為混合種達(dá)6.9 m，其次是4號(hào)6.1 m；樹(shù)高按均值排序?yàn)?>CK1>6>12>8>5>2>1>10>7>3>13>9>CK2；胸徑生長(zhǎng)量變幅為1.5～7.7 cm，最大胸徑為6號(hào)家系，均值為5.5 cm，單株胸徑最大為混合種，為7.7 cm，胸徑按均值排序?yàn)?>4>7>5>2>1>CK1>12>8>3>13>10>9>CK2；其材積生長(zhǎng)量變幅為0.000 3～0.018 5 m3，最大為15(CK1)號(hào)家系均值為0.007 m3，單株材積最高為混合種0.018 5 m3，其次是2號(hào)0.017 0 m3，材積按均值排序?yàn)镃K1>6>4>2>5>8>7>1>3>CK2>13>10>9>12；表明米老排母樹(shù)林經(jīng)去劣疏伐其遺傳品質(zhì)得到提高，其優(yōu)樹(shù)單親子代差異十分顯著。

表1 不同家系米老排3年生生長(zhǎng)性狀指標(biāo)

2.3 米老排優(yōu)樹(shù)單親子代生長(zhǎng)性狀方差分析及遺傳參數(shù)

開(kāi)展米老排各家系生長(zhǎng)性狀方差分析，評(píng)定各性狀家系遺傳力的高低是制定遺傳改良策略的前提。方差分析可知：米老排優(yōu)樹(shù)單親子代各家系生長(zhǎng)性狀達(dá)極顯著差異水平(表2)，表明參試子代測(cè)定各家系間表型差異趨勢(shì)明顯，這種差異主要是由各家系的遺傳基礎(chǔ)所決定，開(kāi)展優(yōu)良家系選擇可獲得較大的遺傳增益。

表2 米老排優(yōu)樹(shù)單親子代方差分析及遺傳力

注：**-極顯著差異，*-顯著差異

在方差分析基礎(chǔ)上估算各性狀遺傳參數(shù)，樹(shù)高、胸徑、材積的家系遺傳力分別為0.51、0.56、0.37，與苗期苗高、地徑的家系遺傳力相比略有下降[2]，說(shuō)明樹(shù)高、胸徑性狀受遺傳控制較高，選擇性狀遺傳較高的開(kāi)展子代選擇和培育具有重要意義，也為優(yōu)良家系選擇提供依據(jù)。

2.4 米老排優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)量與子代生長(zhǎng)相關(guān)性分析

開(kāi)展優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)量與子代各階段生長(zhǎng)相關(guān)性分析，是判斷其遺傳因子能否獨(dú)立遺傳依據(jù)，通過(guò)對(duì)12株優(yōu)樹(shù)的胸徑、樹(shù)高、材積與其子代樹(shù)高、胸徑和苗期地徑、苗高相關(guān)性分析及相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)(表3)，結(jié)果表明：優(yōu)樹(shù)3年生子代樹(shù)高與材積，苗高與地徑，優(yōu)樹(shù)樹(shù)高、胸徑與材積，呈極顯著正相關(guān)，而子代3年生樹(shù)高與胸徑、胸徑與材積，優(yōu)樹(shù)3年生子代樹(shù)高、材積與優(yōu)樹(shù)胸徑、優(yōu)樹(shù)材積呈顯著正相關(guān)。表明在選擇優(yōu)良家系或者個(gè)體中可根據(jù)其中一個(gè)指標(biāo)來(lái)估測(cè)家系生長(zhǎng)量。子代3年生樹(shù)高與苗高、地徑、優(yōu)樹(shù)樹(shù)高等其他各性狀呈不顯著相關(guān)。因此開(kāi)展苗期和子代測(cè)定是林木良種選育所必需的[2]。

表3 米老排優(yōu)樹(shù)與子代生長(zhǎng)主要性狀相關(guān)分析結(jié)果

注：r0.01，12=0.651，r0.05，12=0.532

2.5 米老排優(yōu)良家系和優(yōu)良個(gè)體選擇

米老排遺傳改良目標(biāo)是速生豐產(chǎn)，研究表明早期選擇是有效的[4]，以各性狀指標(biāo)大于群體平均值做為優(yōu)良家系入選條件，計(jì)有2、4、5、6入選。與苗期優(yōu)良家系相比9、7、3、8淘汰[2]。而2號(hào)抗逆性強(qiáng)且速生得以重新入選。以各家系樹(shù)高、胸徑、材積達(dá)到或超過(guò)群體平均值+1/3標(biāo)準(zhǔn)差為臨界值對(duì)家系精選[5]，僅4、6家系入選。入選家系平均樹(shù)高、胸徑、材積分別為4.6 m、5.4 cm、0.006 9 m3，分別比群體均值高出9.5%、8%、21.1%，比對(duì)照CK2高出25.2%、29%、32.7%；遺傳增益達(dá)5.3%、4.1%、12.1%。在優(yōu)良家系的基礎(chǔ)上進(jìn)行優(yōu)良個(gè)體的選擇，以?xún)?yōu)良個(gè)體樹(shù)高、胸徑、材積達(dá)到或超過(guò)群體平均值+標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn)對(duì)單株進(jìn)行精選，精選出12個(gè)優(yōu)良個(gè)體。這些個(gè)體分別來(lái)源2、4、5、6、8、9、CK1家系，上述家系在苗期選擇中多數(shù)有入選或家系抗逆性較強(qiáng)[2]，這12個(gè)優(yōu)良個(gè)體平均樹(shù)高、胸徑為5.6 m、6.8 cm、0.013 3 m3，年均生長(zhǎng)量分別達(dá)1.8 m、2.3 cm、0.004 4 m3，比米老排人工林生長(zhǎng)提高48.1%、263.6%、1770%[6]，其現(xiàn)實(shí)增益達(dá)62.8%、53.3%、56.2%，遺傳增益達(dá)29.8%、32%、57.8%。這些入選的優(yōu)良家系、個(gè)體性狀表現(xiàn)優(yōu)異，可作為米老排種子園建園材料，其優(yōu)良個(gè)體還可作為無(wú)性繁殖的母株加以充分利用[7]。因此，開(kāi)展優(yōu)樹(shù)與優(yōu)良單株聯(lián)合選擇可獲雙層次遺傳增益[4]。

3 結(jié)論

米老排為淺根性闊葉樹(shù)種，其樹(shù)葉面積大且濃綠，且髓心空洞，木質(zhì)部薄，在春季樹(shù)木未萌動(dòng)前完成米老排苗木移植是保持苗木水分平衡提高造林成活率關(guān)鍵。

開(kāi)展優(yōu)樹(shù)單親子代選擇是提高林木產(chǎn)量的重要途徑，用優(yōu)樹(shù)內(nèi)優(yōu)良單株的子代造林其增益是家系間和家系內(nèi)選擇增益之和。對(duì)12個(gè)優(yōu)樹(shù)進(jìn)行子代測(cè)定，其優(yōu)樹(shù)子代生長(zhǎng)量均超過(guò)米老排母樹(shù)林子代生長(zhǎng)量。以各性狀指標(biāo)達(dá)到或超過(guò)群體平均值+1/3標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn)，4、6號(hào)子代入選為最優(yōu)家系。入選家系平均樹(shù)高、胸徑、材積為4.6 m、5.4 cm、0.006 9 m3，分別比群體高出9.5%、8%、21.1%，其遺傳增益達(dá)5.3%、4.1%、12.1%。在優(yōu)良家系基礎(chǔ)上進(jìn)行優(yōu)良單株的選擇，以?xún)?yōu)良樹(shù)高、胸徑、材積達(dá)到或超過(guò)群體平均值+標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn)對(duì)單株進(jìn)行精選，精選出12個(gè)優(yōu)良。這12個(gè)優(yōu)良單株平均樹(shù)高、胸徑、材積分別為5.6 m、6.8 cm、0.01 33 m3，其現(xiàn)實(shí)增益達(dá)62.8%、53.3%、156.2%。遺傳增益達(dá)29.8%、32%、59.3%。因此，開(kāi)展優(yōu)樹(shù)與優(yōu)良單株聯(lián)合選擇可獲雙層次遺傳增益。

米老排遺傳改良是選擇→測(cè)定→再選擇的循環(huán)過(guò)程，通過(guò)母樹(shù)林優(yōu)樹(shù)單親本子代測(cè)定進(jìn)行遺傳型選擇和家系選擇，從而篩選出遺傳增益高優(yōu)良家系，可為新建種子園和后續(xù)育種提供寶貴的育種材料，從而加快米老排的育種進(jìn)程。

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