徐 嘉,暴 旭,劉振生,2,高 惠,趙 唱,孫玉姣,王繼飛,滕麗微,2,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040 3 寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,銀川 750021

同域分布物種對資源的競爭是群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。許多研究表明競爭是導(dǎo)致不同物種對資源利用不同的主要因素之一,使不同物種之間的形態(tài)和行為產(chǎn)生差異[1- 4]。高山麝(Moschuschrysogaster)是國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物,同時(shí)也是賀蘭山森林生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種,賀蘭山是該物種在我國分布的最北緣。由于高山麝棲息生境的破碎化及人類的亂捕濫獵致使賀蘭山的高山麝數(shù)量已極為稀少,其種群現(xiàn)狀及與保護(hù)相關(guān)的研究已是當(dāng)務(wù)之急[5]。阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)目前僅分布于寧夏和內(nèi)蒙古交界的賀蘭山中段,屬國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物,是我國唯一幸存的該亞種的有效種群[6-7]。

根據(jù)取食不同植物類型的形態(tài)特征和反芻動物的生理特點(diǎn),高山麝屬于精飼者,而阿拉善馬鹿是介于精飼者和粗飼者之間的中間類型[8-11],秋季,兩種動物都生活在賀蘭山的山地針葉林帶,都以林內(nèi)和林緣的草本植物為食[12-15]。因此,它們之間可能具有潛在的食物競爭。在北方地區(qū),秋季是食草動物大量取食食物,為越冬儲存能量的關(guān)鍵時(shí)期,筆者對賀蘭山地區(qū)同域分布的高山麝和阿拉善馬鹿的秋季食性進(jìn)行研究,以了解這一時(shí)期二者食性的異同,可以為更加科學(xué)合理的保護(hù)這兩種珍稀野生動物提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

賀蘭山位于銀川平原和阿拉善高原之間(38°21′—39°22′ N,105°44′ —106°42′ E),山勢近南北走向,東西寬約30 km,南北長約250 km,海拔高度一般為2000—3000 m,賀蘭山東面是毛烏素沙漠,北部是烏蘭布爾沙漠,西面為騰格里沙漠,是三大沙漠的分界線,同時(shí)也是溫帶荒漠與溫帶荒漠草原之間的分界線,在我國西北地區(qū)的地理劃分上具有重要的位置[16]。植被垂直分布明顯,從山麓到主峰有4個(gè)植被垂直帶：①山地草原帶,分布于海拔1400—1600 m；②山地疏林草原帶,位于海拔1600—2000 m；③山地針葉林帶,分布于海拔1900—3100 m的中山和亞高山地帶；④亞高山灌叢和草甸帶,位于海拔3100—3556 m的主峰周圍地帶[17]。賀蘭山處在典型大陸性氣候區(qū)域范圍內(nèi),具有山地氣候特征。氣候變化大,年均氣溫-0.8℃,年均降水量420 mm,年均蒸發(fā)量2000 mm,秋季增溫較快,天氣不穩(wěn)定并多大風(fēng),但維持時(shí)間很短,從10月初見到霜降開始很快進(jìn)入冬季。秋季氣候變化比較明顯,雨量增多,早霜來臨后很快進(jìn)入冬季[18-19]。

2 研究方法

食草動物食性的常見研究方法主要包括胃分析法、室內(nèi)飼喂法、糞便顯微組織學(xué)分析法、直接觀察法和利用法[20]。許多學(xué)者認(rèn)為糞便顯微分析法可以準(zhǔn)確的確定動物的食物組成,結(jié)果較為精確,并且易于取樣,相較其他方法更適用于我國食草動物的食性研究。

2.1 植物和糞便的采集

選擇高山麝和阿拉善馬鹿秋季分布較為集中的幾個(gè)溝系,沿溝口向山脊方向劃定44條樣線,覆蓋兩個(gè)物種分布的所有生境類型和海拔高度,樣線行走過程中拾取兩個(gè)物種較為新鮮的糞便(根據(jù)顏色深淺、表面的光澤程度、風(fēng)干程度等方面作為新鮮度的衡量標(biāo)準(zhǔn),根據(jù)糞便的外部形態(tài)和大小進(jìn)行物種區(qū)分),每個(gè)糞堆拾取2—3粒放入取樣袋中,并記錄采集的相關(guān)信息(包括取樣時(shí)間、GPS位點(diǎn)、生境類型等)。由于高山麝野外數(shù)量稀少,采集樣本花費(fèi)時(shí)間較長,為保證數(shù)據(jù)量達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)要求,最終分別累計(jì)采集高山麝及阿拉善馬鹿糞便樣本各40份。在糞便樣本采集的過程中,沿途采集溝系內(nèi)所有植物種類各兩份放入采集袋中(采集其花、莖、葉等具有識別特征的部分),一份作為分析糞便顯微組織中參考的標(biāo)準(zhǔn)切片,另一份用來進(jìn)行植物種類鑒別。

2.2 顯微制片

將采集的參考植物和糞便標(biāo)本在60℃烘箱里烘72 h至恒重,用篩孔為1 mm的粉碎機(jī)粉碎,然后在40—100目分樣篩中篩選,取篩上樣。制片時(shí)取1 g左右放入培養(yǎng)皿中,倒入少量解離液(NaClO)至培養(yǎng)皿約1/3處,并確保樣品被解離液全部浸沒。3—5 h后制作臨時(shí)裝片觀察其細(xì)胞形態(tài)清楚程度,待細(xì)胞形態(tài)清晰后將內(nèi)容物轉(zhuǎn)入200目分樣篩中沖洗2 min,放入洗凈的新培養(yǎng)皿中,用花紅番紅染色劑染色30 min。染色結(jié)束后先沖洗2 min洗去染色液,用蒸餾水使其充分展開,再用濾紙吸掉水分。滴1 g甘油,確保樣本充分展開后,用加拿大樹膠封片并貼上標(biāo)簽待觀察。每種參考植物制作3張顯微片,每種復(fù)合糞便(每條溝系中糞樣混合在一起)樣本制作10張顯微片待檢。

2.3 顯微片的鏡檢

每張顯微片在100×的顯微鏡下檢查10個(gè)視野,記錄每個(gè)視野中出現(xiàn)的可辨認(rèn)植物表皮角質(zhì)碎片,求出每種植物在高山麝和馬鹿復(fù)合糞便樣本中出現(xiàn)的頻率F(%),依公式F=100(1-e-D)轉(zhuǎn)換為每個(gè)視野中每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的平均密度D,D又可轉(zhuǎn)換為相對密度RD。RD為動物食物中每種植物的干重組成比例,根據(jù)該值可得出動物秋季的食物組成。RD=(每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片的密度)/(各種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度之和)×100%。鏡檢結(jié)束后,用100×(或400×)的顯微數(shù)碼照相機(jī)對所有顯微片拍照,作為資料保存[21-23]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果

3.1 高山麝的秋季食性

圖1 高山麝和阿拉善馬鹿對不同植物類別采食比例的比較 Fig.1 Relative percentage of forage categories in the diets of Moschus chrysogaster and Cervus alashanicus

高山麝秋季共取食植物20科30種(屬),其中RD>1%的植物有25種。藍(lán)錠果忍冬(Loniceraedulis)、秦氏黃芪(Astragalusspp.)、密齒柳(Salixcharacta)、折枝繡線菊(Spiraeaspp.)、內(nèi)蒙野丁香(Leptodermisordosica)組成了高山麝的主要食物,其RD值分別為11.96%、10.17%、8.32%、6.82%、6.18%,占高山麝秋季食物的43.45%。薔薇科、忍冬科、豆科和菊科植物共同組成了該溝系高山麝秋季的大宗食物,占食物組成的54.60%,其余各科植物在高山麝秋季食物干重所占比例大小關(guān)系為：楊柳科>茜草科>唇形科>莎草科>塊菌科>松科>柏科>虎耳草科>小檗科>絲膜菌科>樺木科>木犀科>地捆菌類>禾本科>蕁麻科>苔蘚植物(表1)。取食植物類別中灌木占食物的46.52%,草本植物占31.80%,喬木為14.55%,大型真菌為7.10%,苔蘚最低,為0.02%(圖1)。

3.2 阿拉善馬鹿的秋季食性

賀蘭山馬鹿秋季取食的植物屬12科29種(屬),其中RD>1%的植物有11種(屬)。針茅(Stipaspp.)、灰榆(Ulmusglaucescens)、早熟禾(Poaspp.)、小葉金露梅(Potentillaparvifolia)、山楊(Populusdavidiana),RD值分別為22.15%、21.24%、18.90%、12.92%和10.00%,占阿拉善馬鹿秋季食物的81.81%,為馬鹿秋季的主要食物。取食植物科別中禾本科所占食物總量最高,為43.45%,其次為榆科(21.14%)、薔薇科(13.93%)和楊柳科(10.00%)。其余各科所占比例大小關(guān)系為豆科>傘形科>小檗科>藜科>莎草科>百合科>十字花科>菊科(表1)。取食植物種類中,禾本科最多,為7種。其次為薔薇科,6種(圖1)。馬鹿秋季大量取食禾本科植物,占食物組成比例的43.45%,其次為喬木類植物和灌木,分別占食物總量的31.14%和17.31%,非禾本科草本占比最低,為3.42%。顯示出馬鹿秋季大量取食草本植物。

3.3 高山麝和阿拉善馬鹿食性對比

馬鹿和高山麝的生態(tài)位重疊指數(shù)很高,達(dá)到83.75%,大多采食喬木和灌木,但其共同食用的植物卻非常少,馬鹿取食最多的針茅,高山麝完全不取食,高山麝取食最多的藍(lán)錠果忍冬,而馬鹿完全不取食。二者共同食用的植物有9種,且食用量非常少,其中黃芪、繡線菊、栒子(Cotoneasterspp.)、苔草(Carexspp.)和蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)是高山麝較為重要的食物,但阿拉善馬鹿卻取食的很少,甚至繡線菊和蒙古扁桃在阿拉善馬鹿糞便樣本中僅被檢到過1次。而阿拉善馬鹿取食較多的銀露梅(P.glabra)、錦雞兒(Caraganaspp.)和鵝觀草(Roegneriaspp.),高山麝取食較少(表1)。

表1 賀蘭山高山麝和阿拉善馬鹿秋季食物組成

從食物多樣性和食物生態(tài)位寬度來看,高山麝的Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)和食物生態(tài)位寬度指數(shù)均高于阿拉善馬鹿(表2)。

表2 高山麝和阿拉善馬鹿食物多樣性指數(shù)及生態(tài)位寬度的比較

4 討論

4.1 高山麝秋季食性

灌木和草本植物是高山麝秋季的大宗食物,高山麝秋季主要采食樹葉及落葉,對絕大多數(shù)灌叢的葉子均喜食。秋季采食量較少的小檗、銀露梅等是高山麝的最喜食植物[24],原因是秋季這些喜食的物種較少。高山麝秋季生活在高海拔的山地針葉林中,由于體型較矮小,難采食一些高大的喬木,因此位于海拔2700—3100 m的灌木是它們的主要食物來源,如藍(lán)錠果忍冬、密齒柳等。在漫長的秋、冬季則主要以枝干、種子為食,體現(xiàn)出高山麝對各種食物有高度適應(yīng)性,與此同時(shí),我們發(fā)現(xiàn)在食物豐富度逐漸減少的秋季,高山麝會傾向取食如密齒柳,鄂爾多斯小檗等單寧含量較高的食物,也體現(xiàn)出高山麝為保證自身的能量需求而對自然環(huán)境變化的適應(yīng)[25- 27]。

4.2 阿拉善馬鹿秋季食性

草本植物和喬木是阿拉善馬鹿秋季的主要食物。崔多英等[17]采用與本研究相同的方法報(bào)道了阿拉善馬鹿冬季共采食23種植物。昶野等[5]的研究結(jié)果顯示阿拉善馬鹿夏季共采食44種植物,以喬木為主,其他種類植物很少。阿拉善馬鹿夏、秋、冬3個(gè)季節(jié)所采食的植物種類相差較大,除了灰榆、山楊是它的主要食物外,夏季還采食大量的青海云杉(Piceacrassifolia)、小紅柳等,秋季采食了大量早熟禾等,冬季則大量采食蒙古扁桃、小葉金露梅等。阿拉善馬鹿不同季節(jié)采食食物有較大的差異,主要是因?yàn)榘⒗岂R鹿存在著季節(jié)性遷徙現(xiàn)象,它會從夏季高海拔地區(qū)遷徙到冬季低海拔地區(qū)[28-29]。季節(jié)性的遷徙會改變阿拉善馬鹿的取食生境,從而影響取食植物種類及比例,使得阿拉善馬鹿的食性特征出現(xiàn)季節(jié)性的差異。阿拉善馬鹿秋、冬季節(jié)的食物泛化表現(xiàn)出它在秋、冬季節(jié)對環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)[17]。

4.3 秋季阿拉善馬鹿和高山麝的食物重疊

秋季同域分布的阿拉善馬鹿和高山麝的Schoener食物重疊指數(shù)達(dá)到了83.75%,表明這兩個(gè)物種的食物具有很大程度的重疊。秋季阿拉善馬鹿會取食大量針茅、灰榆、早熟禾,而高山麝取食大量藍(lán)錠果忍冬、秦氏黃芪。雖然它們有較高的食物重疊指數(shù),但他們的食性也有很大的差異。造成他們食性差異較大的原因可能在于它們秋季的活動生境有較大的差異,阿拉善馬鹿主要采食區(qū)域是海拔2000—2300 m溫性針葉林區(qū)[30],在調(diào)查區(qū)域內(nèi)采食了較多喬木及禾本科植物。高山麝主要采食區(qū)域?yàn)?700—3100 m的高山灌叢、高山草甸區(qū)域[30],阿拉善馬鹿所采食的食物如小葉金露梅、針茅等大多分布于賀蘭山的陽坡,而高山麝的主要食物忍冬、折線菊等大多分布于陰坡。此外,它們?nèi)∈撤N類的差異可能還與它們的體態(tài)特征有一定關(guān)系,高山麝相對于阿拉善馬鹿體型較為矮小,很難采食喬木,而灌木和草本植物則相對易于采食。研究中發(fā)現(xiàn)同域分布的阿拉善馬鹿和高山麝同大多數(shù)其他同域分布的相似種一樣存在相互補(bǔ)償機(jī)制,如果物種之間對一種資源的利用相近時(shí),對其他資源的利用就會存在較為明顯的差異,反映在食物、空間等資源的利用上[31-33]。它們在賀蘭山的空間分布較為相近,而對食物等資源的利用卻有很大的差異,體現(xiàn)了同域分布物種的生態(tài)位格局中的相互補(bǔ)償機(jī)制。由此可見,導(dǎo)致二者食性存在較大差異的原因還與它們的秋季生境和物種體型差異有關(guān)。

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