劉炳亮,蘇金豹,馬建章

1 魯東大學(xué)商學(xué)院,煙臺(tái) 264025 2 東北林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,哈爾濱 150040 3 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱 150040

溢出效應(yīng)是海洋自然保護(hù)區(qū)中某些成年魚類個(gè)體因逐漸增加的種群密度和空間資源壓力而趨于向保護(hù)區(qū)邊界外部擴(kuò)散、并由此導(dǎo)致周邊區(qū)域種群數(shù)量增加的一種現(xiàn)象[1]。在海洋自然保護(hù)區(qū)中,該效應(yīng)對(duì)保護(hù)區(qū)周邊的漁業(yè)管理具有重要意義[2- 4]；在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,溢出效應(yīng)則主要被應(yīng)用于森林周邊農(nóng)業(yè)景觀中的昆蟲傳粉生態(tài)服務(wù)[5- 7],但在生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域的應(yīng)用尚不多見[8]。

作為一種運(yùn)動(dòng)機(jī)制,溢出效應(yīng)體現(xiàn)了物種個(gè)體向景觀外部擴(kuò)散的能力,是其運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)與外部環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[9]。對(duì)于植物物種而言,溢出效應(yīng)不僅與其生活史特征——種子形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)[10],同時(shí)也與擴(kuò)散媒介的數(shù)量、景觀連通度等環(huán)境因子有關(guān)[9]。尤其在破碎化景觀中,植物種群通常以隔離形式存在[11],因此外部環(huán)境因子對(duì)其溢出效應(yīng)的影響更為明顯。對(duì)此,Damschen等[9]在Nathan 等[12]提出的有機(jī)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)框架的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出了植物個(gè)體的運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)模型。該模型描述了植物個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)與外部環(huán)境因子之間的關(guān)系,強(qiáng)調(diào)了外部環(huán)境因子如景觀邊緣結(jié)構(gòu)、鳥[13- 14]、風(fēng)[13]等擴(kuò)散媒介對(duì)植物個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響。

為了檢驗(yàn)該模型,Brudvig和Damschen等[8]以植物的個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)——種子擴(kuò)散模式為分類依據(jù),對(duì)美國(guó)東南部薩凡納河(Savannah River)流域森林景觀中的動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種和無助力擴(kuò)散物種3個(gè)類群的溢出效應(yīng)分別進(jìn)行了對(duì)比實(shí)驗(yàn),以此反映外部環(huán)境因子(景觀邊緣結(jié)構(gòu))對(duì)不同植物運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同的景觀邊緣結(jié)構(gòu)和連通效應(yīng)對(duì)動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種以及重力擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)均產(chǎn)生了明顯不同的影響。其中,動(dòng)物擴(kuò)散物種和風(fēng)擴(kuò)散物種在具有高連通度的景觀邊緣均產(chǎn)生了明顯的溢出效應(yīng),但重力擴(kuò)散物種無明顯響應(yīng)；而在低連通度的景觀邊緣,3種溢出效應(yīng)均不明顯。該結(jié)果證明了外部環(huán)境因子對(duì)植物運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響[15]。

基于以上研究的思考：(1)如果外部環(huán)境因子對(duì)植物的運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)具有重要影響并最終導(dǎo)致不同的邊緣溢出效應(yīng),那么在旅游景觀中,旅游開發(fā)導(dǎo)致的景觀邊緣結(jié)構(gòu)的改變以及游憩活動(dòng)將對(duì)不同擴(kuò)散模式的植物溢出效應(yīng)產(chǎn)生何種影響？這種影響是積極的還是消極的？(2)旅游開發(fā)形成的交通廊道因其增加了景觀在空間上的連通性是否會(huì)使其具有生態(tài)廊道功能而促進(jìn)物種向邊緣溢出？對(duì)此,本研究以Damschen 和Brudvig等提出的植物個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)框架為理論基礎(chǔ),同樣以植物的個(gè)體運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)——種子擴(kuò)散模式為分類依據(jù),對(duì)旅游景觀中不同擴(kuò)散模式的植物邊緣溢出效應(yīng)進(jìn)行對(duì)比分析,以此驗(yàn)證旅游開發(fā)活動(dòng)對(duì)植物溢出效應(yīng)可能產(chǎn)生的影響。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇中俄邊境的興凱湖自然保護(hù)區(qū)(45°01′—45°34′N,131°58′—133°07′E)進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)。興凱湖自然保護(hù)區(qū)是亞太地區(qū)候鳥遷徙的重要通道,具有較高的鳥類多樣性。據(jù)最新統(tǒng)計(jì),興凱湖有鳥類237種,包括丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)等國(guó)家一級(jí)保護(hù)鳥類9種,國(guó)家二級(jí)保護(hù)鳥類41種。除了鳥類之外,興凱湖也具有較高的野生動(dòng)植物物種多樣性,其中脊椎動(dòng)物363種,包括國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物5種；獸類40種,包括赤狐(Vulpesvulpes)、雪兔(Lepustimidus)、馬鹿(Cervuselaphus)等；高等植物691種,其中國(guó)家級(jí)珍稀瀕危植物10種,包括興凱湖松(PinustakahasiiNakai)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、野大豆(GlycinesojaSieb. Et Zucc.)等。

興凱湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)氣候溫差較大,年平均氣溫3℃,其中1月份最低達(dá)-39℃；7月份最高可達(dá)36℃；年均降水量654 mm；年平均風(fēng)速4.0 m/s,年均大風(fēng)天數(shù)38 d；無霜期147 d,湖水封凍期160 d。

興凱湖自然保護(hù)區(qū)包括了森林、濕地、湖泊等多種景觀類型,部分景觀由于人類長(zhǎng)期的生產(chǎn)、生活活動(dòng)已經(jīng)發(fā)生了明顯改變。尤其是近些年旅游開發(fā)進(jìn)一步導(dǎo)致了部分景觀的破碎化,形成了大量的生境斑塊、邊緣結(jié)構(gòu)以及人工廊道。同時(shí),旅游業(yè)的迅速發(fā)展也使旅游者數(shù)量大幅增加,這為溢出效應(yīng)干擾實(shí)驗(yàn)提供了有利的條件。

1.2 調(diào)查方法

野外實(shí)驗(yàn)分為兩部分,一部分是游憩帶與非游憩帶的邊緣溢出效應(yīng)對(duì)比分析,另一部分是交通廊道與非交通廊道的邊緣溢出效應(yīng)對(duì)比分析。前者是為了驗(yàn)證旅游開發(fā)導(dǎo)致的景觀改變和游人干擾是否對(duì)植物溢出效應(yīng)產(chǎn)生了顯著影響；后者是為了驗(yàn)證交通廊道是否具有生態(tài)廊道功能而有利于物種向景觀邊緣溢出。

地點(diǎn)選擇興凱湖自然保護(hù)區(qū)的蜂蜜山景區(qū)進(jìn)行。調(diào)查時(shí)間為2015年8—9月。該區(qū)域景觀植被主要包括興凱湖松(PinustakahasiiNakai)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、色木槭(Acermono)、榛(Corylusheterophylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、烏蘇里苔草(Carexussuriensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、大葉章(Deyeuxiapurpurea)、小葉章(Deyeuxialangsdorffii)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、玉竹(Polygonatumodoratum)、黃連(Coptischinensis)、車前(Plantagoasiatica)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、狗尾草(Setariaviridis)等。

游憩帶與非游憩帶的調(diào)查方法是在同一景觀中選擇有旅游干擾的游憩帶和無旅游干擾的非游憩帶兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn),分別采用樣方調(diào)查法對(duì)所有維管植物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。為了保證調(diào)查樣本的獨(dú)立性,避免可能因環(huán)境差異帶來的影響,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的距離大約為3 km,具有相似的植物組成和微氣候條件。兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的林緣朝向一致,坡度均 ≤ 20°。其中游憩帶存在大量游人活動(dòng)和人工景觀,旅游活動(dòng)頻繁；而非游憩帶未經(jīng)旅游開發(fā),無游憩活動(dòng)干擾存在。

樣方設(shè)置參照López-Barrera等[16]和Brudvig等[8]的方法,在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)分別建立10條(間距50—150 m不等)垂直于景觀斑塊邊緣(視喬木形成的邊界作為景觀邊緣)的樣帶,每條樣帶總長(zhǎng)80 m,寬10 m。由于景觀外部的灌木和草本植被覆蓋大約30 m的寬度,因此樣帶在景觀外部的長(zhǎng)度設(shè)置為30 m,內(nèi)部為50 m。將每條樣帶劃分為8個(gè)10 m×10 m的連續(xù)樣方,然后對(duì)樣方內(nèi)所有當(dāng)年生的維管植物實(shí)生苗進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

廊道溢出效應(yīng)的測(cè)度方法與游憩帶相似,即選擇交通廊道(有大量機(jī)動(dòng)車)和非交通廊道(無機(jī)動(dòng)車的狹長(zhǎng)開放空間)進(jìn)行對(duì)比分析,兩者寬度相近，約30 m。交通廊道中由于存在大量的機(jī)動(dòng)車,其產(chǎn)生的交通噪音對(duì)鳥等擴(kuò)散媒介的干擾幅度可能較大,因此將調(diào)查距離延伸至景觀內(nèi)部100 m。外部樣方連續(xù)設(shè)置(0—30 m),內(nèi)部樣方為間隔設(shè)置,距離林緣分別為10,20,40,60,100 m。然后對(duì)樣方內(nèi)所有當(dāng)年生的維管植物實(shí)生苗進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1.3 物種識(shí)別與分類

首先對(duì)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)的所有維管植物物種進(jìn)行識(shí)別和分類。物種識(shí)別主要參照《中國(guó)植物志》、中國(guó)植物物種信息數(shù)據(jù)庫(http://www.plants.csdb.cn/eflora/Default.aspx)、《黑龍江省植物志》以及保護(hù)區(qū)專家和現(xiàn)有資料等進(jìn)行綜合判別。然后再將所有記錄到的物種以擴(kuò)散模式作為分類依據(jù)劃分為動(dòng)物擴(kuò)散、風(fēng)擴(kuò)散以及無助力擴(kuò)散(這里主要指重力、彈射等只能幫助其在短距離內(nèi)擴(kuò)散的物種)物種3個(gè)類群。之所以采用該劃分模式,是因?yàn)樽匀唤缰薪^大多數(shù)維管植物都是通過這3種方式實(shí)現(xiàn)擴(kuò)散的,而動(dòng)物和風(fēng)等擴(kuò)散媒介受外部環(huán)境因子的影響較為明顯,因此這種劃分方法可以有效反映環(huán)境因子對(duì)物種運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的影響。由于某些物種可能同時(shí)存在多種擴(kuò)散模式[17],因此在本研究范式中只采用對(duì)其擴(kuò)散距離產(chǎn)生顯著影響的擴(kuò)散方式作為分類依據(jù)。

擴(kuò)散模式的判別主要通過已有文獻(xiàn)或觀測(cè)果實(shí)、種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)來進(jìn)行判別。動(dòng)物擴(kuò)散的種實(shí)通常為漿果、堅(jiān)果,具有適合動(dòng)物擴(kuò)散的特征,如某些具有鮮艷的顏色、假種皮或脊,某些具有粗硬的鬃毛或棘刺等；風(fēng)擴(kuò)散的種子通常細(xì)小且數(shù)量較多,或具有適合風(fēng)力擴(kuò)散的細(xì)軟冠毛及翅狀結(jié)構(gòu),能隨著風(fēng)、空氣遠(yuǎn)距離傳播；無助力擴(kuò)散物種通常不具有助其長(zhǎng)距離擴(kuò)散的明顯結(jié)構(gòu),體積通常較大,只能通過彈射或重力進(jìn)行擴(kuò)散。對(duì)無法識(shí)別的物種可以參照同科、同屬植物果實(shí)和種子特征進(jìn)行綜合判定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究采用物種豐富度(物種數(shù)量)指標(biāo)對(duì)溢出效應(yīng)進(jìn)行測(cè)度。測(cè)度方法采用統(tǒng)計(jì)學(xué)中的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(Two samplet-test)來分別比較游憩帶與非游憩帶、交通廊道與非交通廊道的物種溢出效應(yīng)的差異性。顯著性水平設(shè)置為α=0.05；相關(guān)圖形通過Origin 8.5軟件來完成。

2 結(jié)果分析

調(diào)查期間共記錄89個(gè)物種,分屬38個(gè)科。其中,動(dòng)物擴(kuò)散34種,風(fēng)擴(kuò)散39種,無助力擴(kuò)散16種。非游憩帶中所有物種在游憩帶中均有記錄,兩者的總體多樣性并不存在顯著差異(P> 0.05)。但某些數(shù)量較少的物種在游憩帶的部分樣方中未見記錄。

對(duì)比結(jié)果顯示,游憩帶與非游憩帶中動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種、無助力擴(kuò)散物種均表現(xiàn)了明顯不同的邊緣溢出效應(yīng)(圖1)。非游憩帶動(dòng)物擴(kuò)散物種表現(xiàn)了明顯的邊緣溢出效應(yīng),且隨著與邊緣距離的增加溢出效應(yīng)逐漸衰減。其中,在外部0—-10 m的林緣,物種豐富度均值達(dá)到7.1,比景觀內(nèi)部高出17.5%(t=-15.62885,df= 4,P< 0.001)；在-10—-20 m和-20—-30 m,物種溢出明顯減少,平均只有6.2和5.4個(gè)物種,比0—-10 m分別減少12.7%和23.9%。與非游憩帶相比,游憩帶中動(dòng)物擴(kuò)散物種盡管也表現(xiàn)了一定的溢出效應(yīng),但明顯較弱,其在外部空間中的物種豐富度均值分別只有3.5(0—-10 m)、2.2(-10—-20 m)和1.8(-20—-30 m),均顯著低于非游憩帶(-20—-30 m：t=-5.54028,df=18,P< 0.001；-10—-20 m：t=-7.87839,df=18,P< 0.001；0—-10m:t=-5.58455,df=18,P< 0.001)。在游憩帶景觀內(nèi)部靠近邊緣的0—10 m距離上,物種溢出趨勢(shì)也明顯較弱,其物種豐富度平均只有5.3,顯著低于景觀內(nèi)部(P< 0.04)；與非游憩帶0—10 m相比,同樣明顯較低(t= -1.40933,df=18,P= 0.17578)。

圖1 游憩帶與非游憩帶的邊緣溢出效應(yīng)Fig.1 Spillover effects at the edges of the recreation zones and the non-recreation zones

與動(dòng)物擴(kuò)散物種不同,風(fēng)擴(kuò)散物種在游憩帶和非游憩帶中均產(chǎn)生了明顯的溢出效應(yīng)(圖1),但游憩帶中風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)強(qiáng)于非游憩帶(t=-1.51186,df=2,P= 0.2697)。非游憩帶中風(fēng)擴(kuò)散物種的豐富度在開放空間中的均值為8.4,比景觀內(nèi)部平均高出13.5%(P< 0.05),且隨著與邊緣距離的增加呈現(xiàn)了明顯的衰減效應(yīng)。但在游憩帶外部空間,雖然風(fēng)擴(kuò)散物種溢出效應(yīng)較強(qiáng),但并沒有表現(xiàn)出明顯的空間衰減。在開放空間中,風(fēng)擴(kuò)散物種的豐富度均值為8.8,比非游憩帶高出4.8%(P> 0.05),比其內(nèi)部平均高出17.6%(P< 0.04)。此外,風(fēng)擴(kuò)散物種在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)景觀內(nèi)部邊緣均表現(xiàn)了明顯的溢出趨勢(shì),尤其在0—10 m的林緣,其豐富度均顯著高于內(nèi)部20—50 m的水平(P< 0.01)。

無助力擴(kuò)散物種(包括重力擴(kuò)散、彈射擴(kuò)散等無法長(zhǎng)距離擴(kuò)散的物種)在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)景觀中均只有少量溢出(圖1)。非游憩帶無助力擴(kuò)散物種在0—-30 m的外部空間平均溢出1.9種,比景觀內(nèi)部(均值4.0)平均低51%(P< 0.001)。除了在0—-10 m的邊緣有少量溢出(均值3.1),在-10—-30 m的范圍內(nèi)無助力擴(kuò)散物種幾乎未見記錄；而游憩帶外部空間,無助力擴(kuò)散物種豐富度平均只有1.0。即使在外部0—-10 m的距離范圍內(nèi)同樣較少,在大多數(shù)樣方中未見記錄。在內(nèi)部0—10 m距離上,無助力擴(kuò)散物種的豐富度同樣較低,與其內(nèi)部10—50 m相比,差異性顯著(t=22.04541,df=3,P< 0.001)。

動(dòng)物擴(kuò)散、風(fēng)擴(kuò)散以及無助力擴(kuò)散3個(gè)類群共同決定了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)的總體溢出效應(yīng)(圖1)。結(jié)果顯示,總體溢出效應(yīng)在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)帶明顯不同。由于動(dòng)物擴(kuò)散物種的消極響應(yīng),游憩帶總體溢出效應(yīng)在10—-30 m的距離上均顯著弱于非游憩帶(t=-3.07562,df=4,P< 0.04)。但在10—20 m的景觀內(nèi)部,游憩帶的物種豐富度水平略高于非游憩帶(P< 0.06)。在非游憩帶,總體溢出效應(yīng)相對(duì)較強(qiáng),在邊緣0—-10 m的距離上物種豐富度均值達(dá)到19.0,顯著高于景觀內(nèi)部平均水平(t=-11.28726,df=4,P< 0.001)；而在景觀內(nèi)部0—10 m,物種豐富度顯著高于游憩帶(P< 0.04)。

圖2 交通廊道與非交通廊道的邊緣溢出效應(yīng)Fig.2 Spillover effects at the edges of the traffic corridors and the non-traffic corridors

對(duì)廊道邊緣溢出效應(yīng)的對(duì)比結(jié)果顯示(圖2),交通廊道中的動(dòng)物擴(kuò)散物種和風(fēng)擴(kuò)散物種同樣表現(xiàn)了與非交通廊道顯著不同的邊緣溢出效應(yīng)(動(dòng)物擴(kuò)散物種：t=4.72746,df= 2,P< 0.05；風(fēng)擴(kuò)散物種：t= -6.54654,df= 2,P< 0.03)。這種差異性主要體現(xiàn)在景觀外部-10—-30 m的距離范圍。在該距離范圍內(nèi),交通廊道中的動(dòng)物擴(kuò)散物種溢出效應(yīng)明顯較弱,形成了明顯的空間梯度(P< 0.001)。但在0—-10 m的緣帶,交通廊道與非交通廊道均存在明顯溢出,且未檢測(cè)到有顯著差異(P> 0.05)。

盡管風(fēng)擴(kuò)散物種在兩種不同的廊道中均有大量溢出(圖2),但交通廊道風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出更為明顯,尤其在距離林緣-20—-30 m(即靠近道路較近一側(cè))的距離上豐富度均值達(dá)到10.4,顯著高于非交通廊道(P< 0.03)。在0—10 m的景觀內(nèi)部,交通廊道與非交通廊道中風(fēng)擴(kuò)散物種豐富度同樣較高。非交通廊道的開放空間中,風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出數(shù)量隨著與景觀邊緣距離的增加逐漸減少。

交通廊道與非交通廊道中無助力擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)同樣較弱(圖2),且無顯著差異(t=-0.2116,df= 2,P= 0.85202)。交通廊道的整個(gè)外部空間0—-30 m無助力擴(kuò)散物種豐富度平均只有1.2,在距離林緣較遠(yuǎn)的區(qū)域,無助力擴(kuò)散物種未見記錄。而在景觀邊緣內(nèi)部(0—10 m),交通廊道無助力擴(kuò)散物種相對(duì)較少,但與非交通廊道相比無顯著差異(P> 0.05)。

盡管兩種類型廊道中的動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)存在顯著差異,但對(duì)總體溢出效應(yīng)的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),兩者之間并無明顯差異(t=1.04876,df= 2,P= 0.40434)。如圖2顯示,景觀邊緣兩側(cè)(0—-10 m和0—10 m)總體豐富度均較高,外部0—-10m的距離上溢出效應(yīng)明顯。在景觀外部,隨著與邊緣距離的增加,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)廊道中總體溢出效應(yīng)均逐漸減弱；而在景觀內(nèi)部,物種豐富度無顯著差異(P> 0.05)。

3 討論

結(jié)果發(fā)現(xiàn),游憩帶與交通廊道均產(chǎn)生了與非游憩帶和非交通廊道明顯不同的邊緣溢出效應(yīng),旅游開發(fā)可能是導(dǎo)致這些結(jié)果的主要原因。

在本實(shí)驗(yàn)景觀中,游憩帶與交通廊道中動(dòng)物擴(kuò)散物種的溢出效應(yīng)均明顯弱于非游憩帶和非交通廊道,這可能來自3種影響機(jī)制：首先,旅游開發(fā)與游人活動(dòng)導(dǎo)致的景觀改變可能降低了某些物種的生態(tài)連通度,阻礙了動(dòng)物擴(kuò)散媒介對(duì)其種子的傳播[18]。而且在游憩帶開放空間中修建的大量人工游憩設(shè)施等可能也增加了景觀的隔離,干擾了某些小型動(dòng)物如嚙齒類對(duì)某些大型種子的擴(kuò)散；其次,定向傳播假說[19]認(rèn)為,動(dòng)物擴(kuò)散媒介有助于種子向適宜生境傳播[20]、增加幼苗的更新成功率[21]。然而在游憩帶,旅游開發(fā)導(dǎo)致了林緣外部生境的嚴(yán)重退化,如土壤硬化、水土流失、細(xì)菌繁殖等。這種退化可能影響了動(dòng)物擴(kuò)散物種向該區(qū)域的傳播,減少了幼苗的更新成活率；第三,旅游開發(fā)對(duì)景觀邊緣結(jié)構(gòu)的改變也可能對(duì)物種擴(kuò)散產(chǎn)生影響[22-23]。在本研究區(qū)中,盡管早期的人類活動(dòng)已經(jīng)導(dǎo)致了一定程度的景觀改變,但近些年來旅游開發(fā)對(duì)景觀結(jié)構(gòu)的改變更為顯著。尤其旅游開發(fā)過程中產(chǎn)生了大量具有高對(duì)比的硬質(zhì)邊緣結(jié)構(gòu),可能增加了林緣內(nèi)外環(huán)境與功能的對(duì)比和突變[23-25],影響了景觀內(nèi)部物種向外部滲透和擴(kuò)散[24-25]。

此外,當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)的迅速發(fā)展使得旅游活動(dòng)干擾越來越頻繁。野外觀察發(fā)現(xiàn),某些對(duì)植物種子具有擴(kuò)散作用的鳥在取食種實(shí)的過程中,明顯受到了游人的各種干擾(如觀賞、打鬧、跑動(dòng)、喧嘩以及戶外運(yùn)動(dòng)等),嚴(yán)重影響了其取食時(shí)間和取食數(shù)量。這可能最終導(dǎo)致種子在該區(qū)域傳播機(jī)會(huì)的減少[26]。而在交通廊道中,大量交通工具的進(jìn)入也可能對(duì)動(dòng)物的取食行為產(chǎn)生影響。例如,Francis等研究發(fā)現(xiàn),機(jī)械噪音會(huì)對(duì)某些鳥類的行為產(chǎn)生明顯影響,減少它們對(duì)植物種子的傳播[27]。

與動(dòng)物擴(kuò)散物種不同,風(fēng)擴(kuò)散物種在游憩帶和非游憩帶均有較強(qiáng)溢出,而在游憩帶更為明顯。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是因?yàn)槁糜伍_發(fā)改變了林緣結(jié)構(gòu),導(dǎo)致了風(fēng)速和風(fēng)向的明顯改變,從而更有利于細(xì)小種子向開放生境擴(kuò)散[28]；同時(shí),旅游開發(fā)產(chǎn)生的開放生境也為外來種子提供了更多的定植空間,尤其增加了風(fēng)擴(kuò)散物種入侵的機(jī)會(huì)[29]。此外,由于風(fēng)擴(kuò)散物種的種子通常非常細(xì)小,相對(duì)于其它大型種子而言更容易附著在游人和車體上,因此游人和交通工具的進(jìn)入也可能是導(dǎo)致該類群物種增多的原因之一。

交通廊道中風(fēng)擴(kuò)散物種產(chǎn)生了比非交通廊道更為顯著的邊緣效應(yīng),這證明了景觀連通度對(duì)風(fēng)擴(kuò)散物種運(yùn)動(dòng)的促進(jìn)作用[8]。然而交通廊道中風(fēng)擴(kuò)散物種在距離林緣-30 m的外部空間(即道路邊緣)同樣產(chǎn)生了明顯的溢出,這可能是由于汽車數(shù)量以及道路邊緣風(fēng)速的增加促進(jìn)了細(xì)小種子在該范圍內(nèi)的運(yùn)動(dòng)和定植。

本研究范式中的無助力擴(kuò)散物種是指具有重力擴(kuò)散和彈射擴(kuò)散模式而無法實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離擴(kuò)散的物種。該類群的種子通常較大,不具有動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散的明顯結(jié)構(gòu)特征,通常只能在幾米的范圍內(nèi)擴(kuò)散[9],因此這可能是導(dǎo)致該類群物種在所有實(shí)驗(yàn)區(qū)僅有少量溢出的根本原因。該結(jié)果也與Brudvig等[8]的研究發(fā)現(xiàn)相一致。然而一個(gè)顯著結(jié)果是,在游憩帶景觀內(nèi)部0—10 m的范圍內(nèi),無助力擴(kuò)散物種豐富度明顯低于非游憩帶。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是由于該類物種個(gè)體數(shù)量稀少,在有干擾因子存在的條件下,更容易因漩渦效應(yīng)而發(fā)生本地滅絕[30]。同時(shí),無助力擴(kuò)散物種大多為動(dòng)物傳粉,而旅游開發(fā)導(dǎo)致的景觀破碎化對(duì)動(dòng)物傳粉媒介同樣能產(chǎn)生隔離效應(yīng),減少它們對(duì)花粉的傳播,從而影響本地某些小種群的繁殖更新[31]；另外,景觀破碎化導(dǎo)致的外來花粉量的減少還可能增加本地種群自交衰敗的可能性[32],最終影響種群的更新[33]。除了隔離效應(yīng)之外,游人活動(dòng)也可能通過干擾昆蟲的傳粉行為影響本地種群的傳粉效率,導(dǎo)致繁殖失敗。但該推斷尚無實(shí)驗(yàn)證據(jù),有待進(jìn)一步觀察和研究。

在本實(shí)驗(yàn)中,總體溢出效應(yīng)是動(dòng)物擴(kuò)散物種、風(fēng)擴(kuò)散物種以及無助力擴(kuò)散物種溢出的綜合結(jié)果。雖然廊道的對(duì)比結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)總體溢出效應(yīng)存在顯著不同,但動(dòng)物擴(kuò)散和風(fēng)擴(kuò)散兩個(gè)群體的顯著差異表明,在總體溢出效應(yīng)沒有受到明顯影響的情況下,旅游開發(fā)同樣可能對(duì)某些物種產(chǎn)生影響。這種影響來自于對(duì)某些物種運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)的不同干擾效應(yīng),因此無法通過總體多樣性來反映,而需要從運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)加以識(shí)別,因此具有一定的潛在性。

4 結(jié)論

本研究以種子的擴(kuò)散模式作為分類依據(jù),研究了旅游景觀中不同擴(kuò)散方式的植物溢出效應(yīng),反映了旅游開發(fā)對(duì)植物運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的潛在影響。該研究表明,在旅游開發(fā)實(shí)踐中要盡可能保持景觀的完整性和自然性,減少邊緣結(jié)構(gòu),防止旅游活動(dòng)對(duì)物種擴(kuò)散等生態(tài)過程產(chǎn)生的影響。對(duì)于已經(jīng)破碎化的景觀,要通過各種技術(shù)和管理手段增加斑塊之間的連通性以及邊緣的滲透性,盡可能減少對(duì)溢出效應(yīng)的制約和消極影響。尤其對(duì)于自然保護(hù)區(qū)的旅游開發(fā)活動(dòng)更要加強(qiáng)管理,防止破碎化效應(yīng)以及過度的游憩干擾對(duì)物種擴(kuò)散這種生態(tài)過程的影響,這對(duì)生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

由于本研究未對(duì)種子雨和種子庫進(jìn)行監(jiān)測(cè),因此在一定程度上限制了對(duì)旅游景觀中溢出效應(yīng)與種子擴(kuò)散過程之間關(guān)系的深入討論。在未來的研究中將進(jìn)一步關(guān)注旅游開發(fā)對(duì)種子雨及種子庫的影響,為旅游干擾和植物擴(kuò)散影響提供更直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

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