趙連春, 趙成章, 王小鵬, 文 軍

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心,蘭州 730070

受地球表面不同環(huán)境因子的綜合作用,植物種群形成了不同的空間分布格局[1],研究其空間分布格局及潛在機(jī)制有助于認(rèn)識種群與環(huán)境因子的相互關(guān)系、種群的生態(tài)適應(yīng)對策,并可以預(yù)測群落空間分布及動態(tài)變化,揭示群落結(jié)構(gòu)與分布格局的形成機(jī)理和群落演替的生態(tài)學(xué)過程及其內(nèi)在機(jī)制[2- 3],是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)領(lǐng)域的重要研究內(nèi)容,對揭示種群的形成和維持機(jī)制有著重要的理論意義[4]。宏觀尺度上氣候因素(尤其是溫度和降水)是決定植物分布的主要因素[5],也是影響生物繁衍生息的關(guān)鍵因素。隨著空間尺度的減小,除氣候以外的其他因子包括土壤環(huán)境因子、地形地貌因子、水文條件因子、人為干擾因素、物種自身擴(kuò)散能力、生物間相互作用等對植物分布的影響逐漸凸顯,亦會影響物種的地理分布[6- 8]。地形地貌因子在一定程度上控制著太陽輻射和地表水分的空間再分配,形成局部生態(tài)環(huán)境的小氣候條件,顯著影響植被群落的空間分布和養(yǎng)分動態(tài),是導(dǎo)致各種生態(tài)現(xiàn)象和過程發(fā)生變化的根本性因素[9- 10]。土壤環(huán)境因子直接影響植物的生長發(fā)育,與植被類型具有較好的耦合關(guān)系[11],是植被分布的空間差異的主要驅(qū)動因子[12]。濕地水文條件則對土壤性狀和土壤發(fā)育方向至關(guān)重要,影響地表植被的生長和發(fā)育,制約著景觀類型的變動[8,13]。因此,空間尺度較小時(shí),土壤因子、地形因子、水文因子可能成為影響植被分布的主要因子,研究小尺度下濕地植物的空間分布格局及其成因,對于理解干旱區(qū)濕地植物群落空間分布格局的形成機(jī)制具有重要意義。目前,植物空間分布格局的研究多從大尺度上定量研究氣候條件變化與植物的適生分布關(guān)系,預(yù)測氣候變化對植物分布的影響[14- 16],或從小尺度上,定量研究陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤環(huán)境、海拔、坡度、坡向變化對植物多樣性、物種豐富度及分布格局的影響[17- 19],濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤水分、土壤質(zhì)地、人類活動等因子對濕地植物分布的影響[20- 22]。小尺度上,濕地生態(tài)系統(tǒng)中局部微環(huán)境的變化是由地形因子、土壤因子、水文因子等多種環(huán)境因素組合形成的,可解釋大尺度研究中無法解釋的環(huán)境過濾效應(yīng),促使植物形成有效獲取異質(zhì)性資源的生態(tài)適應(yīng)對策[23]。

檉柳(Tamarixgansuensis)是檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)植物,在我國主要分布于沙荒地、干旱鹽堿地及鹽堿濕地。檉柳根部潛水較深、葉呈鱗片狀、莖葉愈合、具發(fā)達(dá)的泌鹽腺,耐鹽堿,是典型的泌鹽植物,可通過種子、營養(yǎng)兩種方式繁殖,生態(tài)位較寬,具有較高的生態(tài)價(jià)值、藥用價(jià)值[24],是秦王川濕地上的優(yōu)勢種群,在維護(hù)該處濕地生態(tài)系統(tǒng)方面發(fā)揮了重要作用。目前,對檉柳的研究集中在根冠構(gòu)型[25- 26]、水分利用策略[27- 28]、生理特征[29- 30]、分布特征[31- 32]、資源價(jià)值[33]等方面,對濕地生態(tài)系統(tǒng)中檉柳分布的環(huán)境因子影響方面的研究不多,尤其是小尺度條件下,濕地生態(tài)系統(tǒng)中檉柳分布與環(huán)境因子的關(guān)系對濕地異質(zhì)性微環(huán)境的響應(yīng)機(jī)理尚不明晰。鑒于此,本文基于Maxent模型用土壤因子、水文因子、地形因子表示環(huán)境因子,研究了秦王川國家濕地公園保育區(qū)內(nèi)檉柳種群分布和環(huán)境因子的關(guān)系,旨在探索濕地植物的生態(tài)適應(yīng)策略,小尺度條件下的環(huán)境過濾效應(yīng)、環(huán)境因子變化對濕地植物分布格局的影響,為濕地遙感影像的解譯、分類以及濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市秦王川國家濕地公園內(nèi)的保育區(qū)內(nèi)(圖1),地理位置為103°35′38″—108°38′37″E,36°23′59″—36°27′56″N,海拔1872—1928 m,屬大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫6.9℃,年均降水量220 mm,主要集中在6—9月,年均蒸發(fā)量為1879.0 mm,年日照時(shí)間2700 h,平均無霜期126 d。土壤以淡灰鈣土、次生鹽漬土為主,含水層為砂碎石及中細(xì)砂層。常年受季節(jié)性水淹的影響,發(fā)育有水生和濕生植物群落,保育區(qū)內(nèi)自然分布著大片檉柳(Tamarixgansuensis)林,保育區(qū)內(nèi)主要植物有：蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.)、枸杞(LyciumchinenseMiller)、多枝檉柳、香蒲(TyphaorientalisPresl)、灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)、紫菀(AstertataricusLinn. f.)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites(Hall. F.) Koel.)、豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、苦苣菜(SonchusoleraceusLinn.)、鹽角草(SalicorniaeuropaeaLinn.)、早熟禾(PoaannuaLinn.)等。

圖1 研究區(qū)地理位置及數(shù)據(jù)采集點(diǎn)分布圖Fig.1 Location of the study area and data acquisition point

1.2 數(shù)據(jù)來源及處理

參照王旭東等[34]方法,野外選取實(shí)驗(yàn)區(qū)(面積約10 hm2),布設(shè)控制點(diǎn),用無人機(jī)(DJI大疆精靈3(Phantom 3) Standard)拍攝垂直影像,室內(nèi)利用Pix4D Mapper軟件進(jìn)行空中三角加密,生成攝影測量點(diǎn)云和DOM(數(shù)字正射影像),然后利用TerraScan軟件進(jìn)行點(diǎn)云濾波,對植被等非地面數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除,得到地面點(diǎn)云數(shù)據(jù),再通過ArcGIS反距離加權(quán)法(Inverse distance weighted, IDW)進(jìn)行插值運(yùn)算,生成分辨率為0.10 m的高分辨率DEM(數(shù)字高程模型)。DEM空間分辨率過高會造成地形信息過多,導(dǎo)致“椒鹽現(xiàn)象”,影響分析,在保證研究精度要求下,將該高分辨率DEM重采樣成1 m分辨率DEM(表1)。將生成的DOM數(shù)字正射影像和DEM數(shù)字高程數(shù)據(jù)作為數(shù)據(jù)源。

表1 DEM精度統(tǒng)計(jì)

1.2.1 地形因子數(shù)據(jù)

ArcGIS 10.2軟件中用3D Analyst工具,對DEM數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,分別生成坡度、坡向、海拔分布圖[35]。利用空間分析工具中的塊統(tǒng)計(jì)工具先提取一定范圍內(nèi)的最大高程、最小高程值,然后利用柵格計(jì)算工具計(jì)算坡位臨界值,獲取坡位分布信息。

1.2.2 土壤因子數(shù)據(jù)

參照伍維模研究區(qū)域面積和土壤采集點(diǎn)數(shù)量布設(shè)方法,在研究區(qū)均勻取樣[36]。在ArcGIS 10.2中生成大小為30 m×30 m的網(wǎng)格,每隔3個(gè)網(wǎng)格取1個(gè)網(wǎng)格,在網(wǎng)格中取土樣,共取139個(gè)土壤樣點(diǎn)(圖2),記錄樣方坐標(biāo)值,在每個(gè)樣方對角線各1/3處設(shè)3個(gè)點(diǎn),取0—30 cm土樣混合均勻,分裝帶回實(shí)驗(yàn)室分析土壤指標(biāo)。其中土壤水分采用烘干法；含鹽量采用5∶1水土比電導(dǎo)法[37]。在ArcGIS中用Kriging法,插值生成該區(qū)域土壤的水、鹽分布圖。

圖2 檉柳分布圖Fig.2 Spatial distribution of Tamarix gansuensisA. 檉柳分布及土壤采樣點(diǎn); B. 檉柳分布熱點(diǎn)

1.2.3 水文因子數(shù)據(jù)

參照劉吉平研究方法,選取離河流距離作為水文因子中的主要變量,進(jìn)行研究[35]。多次野外調(diào)研驗(yàn)證基礎(chǔ)上,對遙感影像進(jìn)行人工解譯,制作秦王川濕地檉柳、河流分布矢量圖,利用ArcGIS 10.2軟件中的分析工具對河流分布矢量圖進(jìn)行分析,生成離河流距離圖。

1.3 研究方法

1.3.1 模型數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

運(yùn)用網(wǎng)格分析法研究檉柳在區(qū)域內(nèi)的分布[38],首先在ArcGIS 10.2中生成大小為10 m×10 m的網(wǎng)格,每個(gè)網(wǎng)格作為一個(gè)樣方,共劃分10665個(gè)樣方,每個(gè)樣方作為一個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù),該樣方內(nèi)的環(huán)境變量及檉柳分布等數(shù)據(jù)值即該點(diǎn)數(shù)據(jù)的屬性,然后在各網(wǎng)格中間建立一個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù),網(wǎng)格中有檉柳分布則屬性字段值為1,其他為0,再利用ArcGIS中的Spatial Analyst工具中的提取分析功能,對坡度、坡向、海拔、坡位、離水系距離等分布圖進(jìn)行數(shù)據(jù)提取,將上述環(huán)境變量數(shù)據(jù)自動提取到各點(diǎn)數(shù)據(jù)屬性字段中,再將點(diǎn)數(shù)據(jù)屬性值導(dǎo)出并轉(zhuǎn)換為csv格式數(shù)據(jù)。

1.3.2 分布熱點(diǎn)分析

利用ArcGIS 10.2熱點(diǎn)分析工具,研究檉柳在該區(qū)域空間分布。熱點(diǎn)分析是通過對某個(gè)要素計(jì)算Gi*統(tǒng)計(jì)值,得到Z得分,Z得分越高,高值(熱點(diǎn))的聚類就越緊密,負(fù)Z得分越低,低值(冷點(diǎn))的聚類就越緊密[39]。通過熱點(diǎn)分析,可以得到檉柳在空間上發(fā)生聚類的位置,以供模型分析。

1.3.3 環(huán)境變量分析

Maxent模型是把研究區(qū)所有像元作為構(gòu)成最大熵的可能分布空間,將已知某些分布點(diǎn)的像元作為樣點(diǎn),根據(jù)樣點(diǎn)像元的環(huán)境因子得出約束條件,探尋這些約束條件下的最大熵的可能分布情況(即探尋與物種分布點(diǎn)的環(huán)境變量特征相同的像元),可以表達(dá)為某個(gè)物種在沒有約束的情況下,存在盡最大可能的擴(kuò)散蔓延,接近均勻分布,據(jù)此來預(yù)測目標(biāo)物種在研究區(qū)的生境分布[40],其預(yù)測的結(jié)果優(yōu)于同類預(yù)測模型,能較好地吻合物種的實(shí)際分布[41-42]。本文利用Maxent 3.3模型軟件對csv格式數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,隨機(jī)選取75%分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用作模型建立,剩下25%數(shù)據(jù)用作模型驗(yàn)證,其他參數(shù)為默認(rèn)值。用受試者工作特征曲線(ROC)對模型進(jìn)行精度檢驗(yàn),并以AUC值(ROC)曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積作為模型預(yù)測能力的準(zhǔn)確性指標(biāo),AUC值越大,則表示環(huán)境變量與預(yù)測物種的地理分布模型之間的相關(guān)性也就越大,越能將該物種在這一地區(qū)有分布和無分布的判別開,預(yù)測效果也就越好。AUC值為0.5—0.7時(shí)模型的預(yù)測價(jià)值較低,0.7—0.9時(shí)模型的預(yù)測價(jià)值中等,大于0.9時(shí)模型的預(yù)測價(jià)值優(yōu)秀,利用刀切法(Jackknife test)計(jì)算每個(gè)環(huán)境變量在決定潛在分布區(qū)時(shí)的貢獻(xiàn)量,了解各環(huán)境變量的重要性[43-44]。

2 結(jié)果與分析

2.1 秦王川濕地檉柳空間分布分析

根據(jù)ArcGIS熱點(diǎn)分析功能得到研究區(qū)域內(nèi)檉柳的空間分布熱點(diǎn)圖(圖2B),檉柳在該地分布聚集程度較高,成集群分布,熱點(diǎn)分布區(qū)域有兩個(gè),分別位于區(qū)域的東北和東南部,冷點(diǎn)區(qū)域分布在研究區(qū)域的西側(cè),與熱點(diǎn)區(qū)域以河流為界分開,高值聚類分布區(qū)(Gi≥5)面積占保育區(qū)面積的45%以上,表明檉柳在該區(qū)域內(nèi)是優(yōu)勢植物。

2.2 環(huán)境變量對檉柳分布的影響

2.2.1 地形變量的影響

隨著海拔升高,檉柳分布先增加后減少,主要分布在海拔1890—1913 m范圍內(nèi),海拔1872—1878 m范圍內(nèi)檉柳分布較少或無檉柳分布；區(qū)域內(nèi)地勢平坦,坡度變化較小,坡向、坡度的變化對檉柳的分布影響較??；坡位對檉柳的分布有一定影響,隨著坡位由溝間地、向溝坡地、溝底地變化,檉柳分布逐漸減少,溝底地分布最少。結(jié)果表明,在地勢平坦的秦王川濕地保育區(qū)內(nèi),海拔、坡位2個(gè)地形因子是影響檉柳分布的主要地形因子,坡向、坡度因子對檉柳分布影響較小(圖3)。

圖3 地形變量對檉柳分布的影響Fig.3 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the topographic variables

2.2.2 土壤變量的影響

隨著土壤含水量的增加,檉柳分布先增加后急劇減少,主要分布在土壤含水量15%—30%的范圍內(nèi),當(dāng)土壤含水量大于40%后,其分布概率急劇減少；土壤導(dǎo)電率變化反映了土壤含鹽量的變化,隨著土壤含鹽量的增大,檉柳分布概率也是逐漸減少,檉柳在土壤導(dǎo)電率在0—5.6 ms/cm范圍內(nèi)分布概率都較高,充分表明檉柳具有一定的耐鹽性(圖4)。

圖4 土壤變量對檉柳分布的影響Fig.4 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the soil variables

2.2.3 水文變量的影響

濕地水文條件對土壤性狀和土壤發(fā)育方向至關(guān)重要,進(jìn)而影響地表植被的生長和發(fā)育[45]。檉柳的分布受河流、水洼地等水體分布的影響較大,隨著離河流、水洼地等水體距離的增大,檉柳分布先增加后減少,在距離河流或水洼地18—70 m范圍內(nèi),檉柳分布概率較大(圖5)。由于離河流距離和土壤水分含量負(fù)相關(guān)(表2),因此隨著離河流距離的增大,濕地土壤水分逐漸減少,這也說明濕地水文因子可通過控制濕地土壤水分條件而間接影響濕地植物的分布。

2.3 Maxent模型預(yù)測精度及檢驗(yàn)結(jié)果

Maxent運(yùn)算結(jié)果表明,影響檉柳分布的主要環(huán)境變量依次為土壤含水量、土壤導(dǎo)電率、離河流距離,相對貢獻(xiàn)率分別為39.5%、27.6%、20.1%。其他環(huán)境變量影響較小,相對貢獻(xiàn)率依次是海拔5.5%、坡位5.2%、坡向1.4%、坡度0.06%,其中,地形變量中海拔、坡位對檉柳分布也起一定作用(圖6)。該模型訓(xùn)練集和測試集的AUC值為0.926和0.921(圖7),預(yù)測價(jià)值優(yōu)秀,表明模型對檉柳的適生分布范圍預(yù)測結(jié)果可靠。根據(jù)環(huán)境變量相關(guān)性分析(表2),土壤含水量與坡位、土壤導(dǎo)電率顯著正相關(guān),與離水系距離、海拔、坡度顯著負(fù)相關(guān),表明地形因子與土壤水鹽含量變化相關(guān),可以通過控制地形因子的變化來控制土壤水鹽空間異質(zhì)性分布,影響濕地植被分布。

圖5 水文變量對檉柳分布的影響 Fig.5 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the distance to the river

圖6 環(huán)境變量重要性Fig.6 Importance of different environmental variables

圖7 ROC曲線圖Fig.7 ROC curve

3 討論

3.1 檉柳分布與土壤因子的關(guān)系

土壤環(huán)境直接影響植物的生長發(fā)育,在相似的氣候條件下,土壤理化性質(zhì)的空間差異決定了植被分布的空間差異[46]。本研究中,秦王川濕地保育區(qū)內(nèi)檉柳的分布主要受土壤含水量和土壤含鹽量的影響(圖4),因子貢獻(xiàn)率達(dá)67.1%(圖6),是主要影響因子,檉柳主要分布在土壤含水量15%—30%、土壤導(dǎo)電率在0—5.6 ms/cm的范圍內(nèi)(圖4)。原因是：(1)檉柳屬深根性潛水植物,可以利用深層地下水,檉柳的葉片外壁角質(zhì)層厚、葉肉細(xì)胞具有大薄壁細(xì)胞,可有效防止干旱損傷、存儲水分,在整個(gè)生長發(fā)育期間有具相對較低的水勢和較高的持水力以及能夠忍受較大幅度的水分飽和虧缺[47],因此他可以在土壤含水量較低和較高的區(qū)域分布。(2)檉柳屬于典型的泌鹽植物,生態(tài)位寬,可分布在沙荒地、干旱鹽堿地及鹽堿地中,檉柳根系對土壤離子有很低的選擇性,進(jìn)入植株內(nèi)部的鹽分可通過導(dǎo)管運(yùn)輸至泌鹽腺,通過分泌細(xì)胞排到體外[48],因此檉柳具有一定的耐鹽性,在含鹽量較高的地域仍能生存。這與趙銳鋒等人的土壤含水量、地下水位和土壤含鹽量等是影響濕地植物群落分布的主要因素研究結(jié)果基本一致[46]。

表2 主要環(huán)境變量間的相關(guān)性

*代表差異顯著度水平(P< 0.05)

3.2 檉柳分布與水文因子的關(guān)系

水文條件直接控制著濕地生態(tài)系統(tǒng)的形成與演化,是影響濕地分異的重要因子,制約著濕地土壤的諸多生物化學(xué)特性,從而影響到濕地生物區(qū)系的類型[49]。本研究中,水文因子是檉柳分布的主要環(huán)境變量,貢獻(xiàn)率達(dá)20.1%(圖6),檉柳多分布在距離河流或水洼地18—70 m范圍內(nèi)(圖5)。原因如下：(1)濕地水文變化會影響濕地土壤水分的時(shí)空分異。秦王川濕地公園地勢平緩、起伏度小,地面高差較小,根據(jù)土壤水分空間自相關(guān)關(guān)系[50],離水域(河流、水洼地、湖泊)距離近,則土壤中水分含量相對較高,距離遠(yuǎn)則水分相對含量較低。因此,水文因子可通過對土壤水分梯度影響,制約著檉柳的分布(圖5)。這符合Wesche提出的水資源的可利用性是決定植被存在與分布的最關(guān)鍵因素的觀點(diǎn)[51]。(2)水是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的物質(zhì)遷移的媒介,與其他生物因子、環(huán)境因子耦合作用于濕地的生物地球化學(xué)循環(huán)過程,影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)中元素的循環(huán)與轉(zhuǎn)化、物質(zhì)的滯留和去除、污染物的凈化、沉積物的攔截等,對濕地植被的分布造成一定影響。(3)濕地水文變化會對濕地水文周期、濕地表層水流模式、濕地水文季節(jié)性變化等因子造成影響[52],檉柳離水系距離近,受到濕地水文影響的幾率也變大,因而檉柳隨著離水系距離的遠(yuǎn)近形成了一定的分布模式。

3.3 檉柳分布與地形因子的關(guān)系

地形因素是影響微氣候和局部土壤特性空間變異的首要因素,地形特征如海拔、坡向、坡度、坡位等,是影響植被生長的主要地形因子,它們共同決定水熱和土壤資源的重新分配,進(jìn)而對植物分布格局產(chǎn)生影響[53]。本研究中小尺度上海拔、坡位是影響檉柳在該區(qū)域分布的地形因子之一。檉柳在秦王川濕地分布在海拔1890—1913 m、溝間地或溝坡地上(圖3),與坡度、坡向不相關(guān)(表2)。原因如下：(1)秦王川濕地相對海拔變化較小((1893±20) m),海拔在此梯度變化范圍內(nèi),不會對氣壓、氣溫、土壤類型的差異等造成很大影響,應(yīng)該是通過地形起伏或地面高度差異來影響該區(qū)域土壤水分、養(yǎng)分狀況等局部微環(huán)境變化而形成異質(zhì)性環(huán)境,形成檉柳空間分布的差異性。與趙銳鋒等提出的在海拔相對高差小,無明顯的氣候垂直分布區(qū)域,造成植物群落在空間地理分布上的變化,主要取決于地下水位和土壤含水量研究結(jié)果一致[46]。(2)檉柳分布對坡度變化的響應(yīng)度不大,原因一是該研究區(qū)域內(nèi)地勢較為平坦,坡度變化較小(≤18°),較小的坡度變化對土壤入滲率、表面徑流量的控制作用十分有限,無法有效控制土壤水分、養(yǎng)分等的空間分布,對檉柳的分布作用也就較小,二是該區(qū)域土壤水分含量普遍較高,已經(jīng)形成了特殊的土壤環(huán)境條件,不同坡度下土壤水分的空間變化較小。因此,該區(qū)域坡度因子對檉柳分布作用較小,不是影響檉柳分布的主要地形影響因子。這也印證了王國宏等提出的對于不同物種、不同指標(biāo)而言,不同地形因子對其分布的影響途徑和方式也是不一樣的觀點(diǎn)[54]。

4 結(jié)論

環(huán)境因子和植物分布關(guān)系不僅是植物個(gè)體生態(tài)適應(yīng)策略的表現(xiàn),也體現(xiàn)了植物空間格局的形成機(jī)制。秦王川濕地保育區(qū)內(nèi),檉柳種群呈聚集分布,多分布在土壤含水量15%—30%、導(dǎo)電率≤5 ms/cm、離河流18—70 m、海拔1890—1913 m的溝間地或溝坡地上。在該局部尺度上和秦王川濕地特殊生境中,檉柳的分布主要受土壤水分、土壤鹽分及離河流距離3個(gè)環(huán)境變量的影響,海拔、坡位等地形因子則是通過因子耦合改變該區(qū)域土壤水分、鹽分含量,而間接的影響了檉柳的分布。由于檉柳的分布與地形因子、水文因子和土壤的水鹽含量相關(guān),因此可以利用地形因子、水文因子及土壤因子的差異性來預(yù)測檉柳種群在該區(qū)域的分布。本文僅從土壤因子、水文因子、地形因子等環(huán)境因子角度分析了檉柳分布的變化特征,檉柳的分布可能會受到林下植被、人為干擾、物種生物特性、土壤類型等因素的影響,還需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities. Annals of Botany, 1952, 16(2): 293- 316.

[2] 祝燕, 白帆, 劉海豐, 李文超, 李亮, 李廣起, 王順忠, 桑衛(wèi)國. 北京暖溫帶次生林種群分布格局與種間空間關(guān)聯(lián)性. 生物多樣性, 2011, 19(2): 252- 259.

[3] 郭屹立, 王斌, 向悟生, 丁濤, 陸樹華, 黃俞淞, 黃甫昭, 李冬興, 李先琨. 廣西弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林監(jiān)測樣地種群空間點(diǎn)格局分析. 生物多樣性, 2015, 23(2): 183- 191.

[4] 張金屯. 植物種群空間分布的點(diǎn)格局分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 22(4): 344- 349.

[5] 聞志彬, 張杰, 張明理. 中國特有種天山豬毛菜的地理分布及潛在分布區(qū)預(yù)測. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2016, 25(1): 81- 87.

[6] Anderson R P, Peterson A T, Gómez-Laverde M. Using niche-based GIS modeling to test geographic predictions of competitive exclusion and competitive release in South American pocket mice. Oikos, 2002, 98(1): 3- 16.

[7] 火艷, 李燕楠, 祝遵凌. 四種常綠喬木潛在及未來分布區(qū)模擬研究. 中國野生植物資源, 2015, 34(4): 72- 76.

[8] 武小鋼, 楊秀云, 邊俊, 朱燁, 曹曄. 長治城市濕地公園濱岸區(qū)植物群落特征及其與土壤環(huán)境的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(7): 2048- 2056.

[9] 方精云, 沈澤昊, 崔海亭. 試論山地的生態(tài)特征及山地生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容. 生物多樣性, 2004, 12(1): 10- 19.

[10] Gong X, Brueck H, Giese K M, Zhang L, Sattelmacher B, Lin S. Slope aspect has effects on productivity and species composition of hilly grassland in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China. Journal of Arid Environments, 2008, 72(4): 483- 493.

[11] Torma A, Császár P. Species richness and composition patterns across trophic levels of true bugs(Heteroptera) in the agricultural landscape of the lower reach of the Tisza River Basin. Journal of Insect Conservation, 2013, 17(1): 35- 51.

[12] 錢亦兵, 蔣進(jìn), 吳兆寧. 艾比湖地區(qū)土壤異質(zhì)性及其對植物群落生態(tài)分布的影響. 干旱區(qū)地理, 2003, 26(3): 217- 222.

[13] Pepper M, Keogh J S. Biogeography of the Kimberley, Western Australia: a review of landscape evolution and biotic response in an ancient refugium. Journal of Biogeography, 2014, 41(8): 1443- 1455.

[14] 郝占慶, 代力民, 賀紅士, Malandnoff D J, 邵國凡. 氣候變暖對長白山主要樹種的潛在影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(5): 653- 658.

[15] 張清華, 郭泉水, 徐德應(yīng), 閻洪. 氣候變化對我國珍稀瀕危樹種——珙桐地理分布的影響研究. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(2): 47- 52.

[16] 李峰, 周廣勝, 曹銘昌. 興安落葉松地理分布對氣候變化響應(yīng)的模擬. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(12): 2255- 2260.

[17] 拉瓊, 扎西次仁, 朱衛(wèi)東, 許敏, 鐘揚(yáng). 雅魯藏布江河岸植物物種豐富度分布格局及其環(huán)境解釋. 生物多樣性, 2014, 22(3): 337- 347.

[18] 馮建孟, 徐成東. 云南南滾河自然保護(hù)區(qū)種子植物分布區(qū)類型多樣性的垂直分布格局. 西南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 30(1): 46- 50.

[19] 杜麗俠, 邢韶華. 北京八達(dá)嶺地區(qū)灌木群落空間分布格局與土壤環(huán)境因子的關(guān)系分析. 西北植物學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 601- 607.

[20] 王雪宏, 栗云召, 孟煥, 董洪芳, 郭岳, 佟守正. 黃河三角洲新生濕地植物群落分布格局. 地理科學(xué), 2015, 35(8): 1021- 1026.

[21] 赫曉慧, 鄭東東, 郭恒亮, 馬國軍. 鄭州黃河濕地自然保護(hù)區(qū)植物物種多樣性對人類活動的響應(yīng). 濕地科學(xué), 2014, 12(4): 459- 463.

[22] 李玉霞, 周華榮. 干旱區(qū)濕地景觀植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2011, 27(6): 43- 49.

[23] 董鳴. 異質(zhì)性生境中的植物克隆生長: 風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)? 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 20(6): 543- 548.

[24] 孫麗坤, 劉萬秋, 陳拓, 劉光琇. 檉柳屬(Tamarix)植物生境適應(yīng)機(jī)制與資源價(jià)值研究進(jìn)展. 中國沙漠, 2016, 36(2): 349- 356.

[25] 李嘗君, 郭京衡, 曾凡江, 熱甫開提, 郭自春. 多枝檉柳(Tamarixramosissima)根、冠構(gòu)型的年齡差異及其適應(yīng)意義. 中國沙漠, 2015, 35(2): 365- 372.

[26] 朱緒超, 袁國富, 邵明安, 杜濤. 塔里木河下游河岸檉柳林冠層導(dǎo)度變化特征及模擬. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(17): 5459- 5466.

[27] 吳桂林, 蔣少偉, 周天河, 王丹丹, 李君. 不同地下水埋深胡楊與檉柳幼苗的水分利用策略比較. 干旱區(qū)研究, 2016, 33(6): 1209- 1216.

[28] Xia J B, Zhang S Y, Zhao X M, Liu J H, Chen Y P. Effects of different groundwater depths on the distribution characteristics of soil-Tamarixwater contents and salinity under saline mineralization conditions. CATENA, 2016, 142: 166- 176.

[29] 郭自春, 曾凡江, 劉波, 李嘗君, 張波. 疏葉駱駝刺和多枝檉柳不同時(shí)期光合特性日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 西北植物學(xué)報(bào), 2015, 35(1): 189- 198.

[30] 孔慶仙, 夏江寶, 趙自國, 屈凡柱. 不同地下水礦化度對檉柳光合特征及樹干液流的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(12): 1298- 1309.

[31] 馮威, 趙成章, 韓玲, 徐婷, 鄭慧玲, 段貝貝. 張掖濕地寬苞水柏枝和多枝檉柳種群的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(10): 2583- 2591.

[32] Lu Q Q, Bai J H, Gao Z Q, Zhao Q Q, Wang J J. Spatial and seasonal distribution and risk assessments for metals in aTamarixchinensiswetland, China. Wetlands, 2016, 36(S1): 125- 136.

[33] Gao C Q, Yang G Y, Guo Y C, Zhao Y L, Yang C P. Overexpression ofThGSTZ1 fromTamarixhispidaimproves tolerance to exogenous ABA and methyl viologen. Trees, 2016, 30(6): 1935- 1944.

[34] 王旭東, 段福洲, 屈新原, 李丹, 余攀鋒. 面向?qū)ο蠛蚐VM結(jié)合的無人機(jī)數(shù)據(jù)建筑物提取. 國土資源遙感, 2017, 29(1): 97- 103.

[35] 程維明, 周成虎, 柴慧霞, 趙尚民, 李炳元. 中國陸地地貌基本形態(tài)類型定量提取與分析. 地球信息科學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 11(6): 725- 736.

[36] 伍維模, 王家強(qiáng), 曹琦, 吳嘉平. 塔里木盆地北緣鹽土有機(jī)碳含量的貝葉斯地統(tǒng)計(jì)預(yù)測. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 28(2): 439- 448.

[37] 張雅瓊, 梁存柱, 王煒, 王立新, 彭江濤, 閆建成, 賈成朕. 芨芨草群落土壤鹽分特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(12): 2438- 2443.

[38] 常偉, 黨坤良, 武朋輝, 李明雨. 秦嶺林區(qū)銳齒櫟次生林種群空間分布格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(4): 1021- 1029.

[39] 劉吉平, 董春月, 劉家福, 鄭凱俊. 三江平原孤立濕地空間分布及其影響因素. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(11): 3280- 3291.

[40] Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231- 259.

[41] Li B N, Wei W, Ma J, Zhang R J. Maximum entropy niche-based modeling(Maxent) of potential geographical distributions of fruit fliesDacusbivittatus,D.ciliatusandD.vertebrates(Diptera: Tephritidae). Acta Entomologica Sinica, 2009, 52(10): 1122- 1131.

[42] 馮益明, 劉洪霞. 基于Maxent與GIS的銹色棕櫚象在中國潛在的適生性分析. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 29(5): 552- 556.

[43] Mcneil B J, Hanley J A. Statistical approaches to the analysis of ROC curves. Medical Decision Making, 1984, 4(2): 136- 149.

[44] 胡秀, 吳福川, 郭微, 劉念. 基于Maxent生態(tài)學(xué)模型的檀香在中國的潛在種植區(qū)預(yù)測. 林業(yè)科學(xué), 2014, 50(5): 27- 33.

[45] 劉文治, 李思悅, 張全發(fā). 丹江口庫區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀分析及研究展望. 環(huán)境科學(xué)與管理, 2009, 34(12): 122- 126.

[46] 趙銳鋒, 周華榮, 錢亦兵, 張建軍. 塔里木河中下游濕地及周邊植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系初探. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(6):955- 960.

[47] 劉銘庭. 新疆檉柳屬植物研究及推廣應(yīng)用. 中國沙漠, 1996, 16(4): 428- 429.

[48] 張道遠(yuǎn), 尹林克, 潘伯榮. 檉柳泌鹽腺結(jié)構(gòu)、功能及分泌機(jī)制研究進(jìn)展. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(1): 190- 194.

[49] 游海林, 徐力剛, 劉桂林, 吳永明, 劉麗貞, 姜加虎. 鄱陽湖濕地景觀類型變化趨勢及其對水位變動的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(9): 2487- 2493.

[50] 楊泉, 趙成章, 史麗麗, 黨晶晶, 查高德. 祁連山地甘肅臭草斑塊土壤水分的空間自相關(guān)分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(3): 716- 722.

[51] Wesche K, Miehe S, Miehe G. Plant communities of the Gobi Gurvan Sayhan National Park(South Gobi Aymak, Mongolia). Candollea, 2005, 60(1): 149- 205.

[52] 鄧偉, 胡金明. 濕地水文學(xué)研究進(jìn)展及科學(xué)前沿問題. 濕地科學(xué), 2003, 1(1): 12- 20.

[53] Wang Q G, Xu Y Z, Lu Z J, Bao D C, Guo Y L, Lu J M, Zhang K H, Liu H B, Meng H J, Qiao X J, Huang H D, Jiang M X. Disentangling the effects of topography and space on the distributions of dominant species in a subtropical forest. Chinese Science Bulletin, 2014, 59(35): 5113- 5122.

[54] 王國宏. 祁連山北坡中段植物群落多樣性的垂直分布格局. 生物多樣性, 2002, 10(1): 7- 14.