景天忠, 李田宇

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040

時(shí)空過(guò)程是隨時(shí)間進(jìn)程而發(fā)展的對(duì)象的空間模式(亦稱空間格局)[1]。過(guò)程與模式的耦合并不十分完美,兩個(gè)獨(dú)立的過(guò)程可能產(chǎn)生相同的模式。由于直接對(duì)過(guò)程進(jìn)行研究往往是非常困難的,因此常從模式入手來(lái)研究過(guò)程。作為一個(gè)生態(tài)過(guò)程,森林害蟲(chóng)的發(fā)生必然表現(xiàn)出一定的時(shí)空模式。在不同尺度上解析這些模式的成因,可為研究害蟲(chóng)種群暴發(fā)機(jī)制提供線索。理論上,種群的時(shí)空模式可能是很復(fù)雜的,如螺旋波、空間混沌和晶格等。西部古毒蛾Orgyiavetusta的種群就呈現(xiàn)一種“圖靈斑”的模式[2],落葉松小卷蛾的暴發(fā)過(guò)程中出現(xiàn)周期波的模式[3]。但在自然系統(tǒng)中,這些復(fù)雜的模式是很少見(jiàn)的。相比之下,一種常見(jiàn)的模式是種群在寬地理區(qū)域內(nèi)表現(xiàn)出同步性的振蕩,即種群動(dòng)態(tài)的空間同步性,也稱為空間自相關(guān)[4]。研究寬尺度同步性一直是種群生態(tài)學(xué)的中心問(wèn)題之一。因?yàn)殡S著地區(qū)相關(guān)性的增加,Meta種群的全球性留存將下降。害蟲(chóng)管理后,其種群的恢復(fù)力也與種群動(dòng)態(tài)中這種相關(guān)性的程度密切相關(guān)[5]。本文主要介紹森林害蟲(chóng)的空間同步性的特點(diǎn)、成因及其研究方法方面的進(jìn)展。

1 空間同步性及其檢測(cè)

種群同步性通常指的是不同地點(diǎn)間種群密度(或者豐度)的同步性振蕩,種群的密度既可以是同種的,也可以是不同種的?？臻g同步性檢測(cè)最簡(jiǎn)單的方法莫過(guò)于計(jì)算兩個(gè)空間上不相鄰亞種群的時(shí)間序列的成對(duì)相關(guān)性,然后用整個(gè)研究區(qū)域的相關(guān)性的總平均數(shù)作為地區(qū)水平上的同步性。Pearson相關(guān)系數(shù)常用于兩個(gè)系列之間線性相關(guān)性的研究。Haynes[6]還使用Spearman秩相關(guān)來(lái)度量同步性。這類度量同步性的方法被稱為序列值之間相關(guān)性的檢測(cè)[7],在20世紀(jì)90年代得到了廣泛應(yīng)用[8]。但用相關(guān)系數(shù)來(lái)度量種群的同步性并不具有生態(tài)學(xué)上的意義,且這類方法的結(jié)果不能排除同步性不均質(zhì)的影響[9]。

Hanski 和 Woiwod 在1993年提出,同步性應(yīng)該指的是變化速率的協(xié)同變異[10],可用當(dāng)年與來(lái)年豐度比率的時(shí)間序列(Rt=Nt/Nt-1或Rt= logNt- logNt-1)的相關(guān)性來(lái)表示[8]。這類方法被稱為變化上關(guān)聯(lián)(如變化上的相關(guān)性、方向上變化的一致性)的檢測(cè)[7],其結(jié)果最能代表同步性的這個(gè)定義,因?yàn)樗苯訙y(cè)度兩個(gè)序列如何一起移動(dòng)。Buonaccorsi等曾提出一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單的度量方法,Aij=序列i和j同向移動(dòng)的次數(shù)/(T-1),而2Aij-1則為Kendall′s tau 的變形[7]。

對(duì)峰值或其他極端行為的相符性檢測(cè)方法常用于研究害蟲(chóng)暴發(fā)在所關(guān)注地區(qū)是否是經(jīng)常性的。它需要較長(zhǎng)的數(shù)據(jù)序列,卡方檢驗(yàn)曾用于這類研究[11-12]。這類方法發(fā)展的新技術(shù)為相位分析。該方法的度量范圍已遠(yuǎn)超過(guò)空間同步性,可對(duì)一些復(fù)雜的空間模式進(jìn)行度量[13]。

通過(guò)模擬的數(shù)據(jù)研究表明,以上3類度量有時(shí)與其對(duì)同步性的評(píng)價(jià)相符,有時(shí)卻不相符[7]。

空間同步性研究的另一個(gè)重要內(nèi)容是同步性與距離的關(guān)系。對(duì)此研究的方法可分為參數(shù)和非參數(shù)兩大類。參數(shù)檢驗(yàn)假定同步性與距離之間存在一個(gè)特定的函數(shù)關(guān)系。由于非參數(shù)方法能夠處理更加復(fù)雜的空間相關(guān)模式,因而得到更加廣泛的應(yīng)用[8]。Mantel檢驗(yàn)曾作為這種研究的標(biāo)準(zhǔn)方法[4]。該方法是Mantel于1967年提出的[14],檢驗(yàn)的是樣地間距離與相似性之間的總體關(guān)系。后來(lái)又在此方法上衍生出一些新方法來(lái),如基于距離的偏相關(guān)統(tǒng)計(jì) 、Mantel相關(guān)圖、距離矩陣多重回歸 、以及多距離矩陣間相合性檢驗(yàn)(ADM)等[15]。偏Mantel檢驗(yàn)與Mantel相似,不同之處在于考慮了第3個(gè)矩陣的影響(通常是地理距離)[16]。Mantel相關(guān)圖先將距離分成類別再檢驗(yàn)類別內(nèi)由成對(duì)值所計(jì)算出來(lái)的自相關(guān)程度是否大于或小于樣地間總體平均自相關(guān)性。然后將標(biāo)準(zhǔn)化的Mantel z值對(duì)距離類別作圖[17]。另一種廣泛使用的非參數(shù)統(tǒng)計(jì)方法是NCF法。該方法使用平滑樣條來(lái)產(chǎn)生空間協(xié)方差作為距離延遲函數(shù)的直接、連續(xù)的估計(jì),并用bootstrap法產(chǎn)生估計(jì)值的置信區(qū)間[18]。Gouveia[19]將一些第二協(xié)方差(如緯度)也考慮在內(nèi),對(duì)NCF進(jìn)行了擴(kuò)展,稱為偏NCF。

由于Mantel檢驗(yàn)的H0是兩個(gè)由不相似性構(gòu)成的矩陣之間沒(méi)有關(guān)系,而不是兩個(gè)隨機(jī)變量或數(shù)據(jù)表之間是獨(dú)立的,因而在生物學(xué)上用Mantel檢驗(yàn)來(lái)檢測(cè)數(shù)據(jù)的空間結(jié)構(gòu)或在兩個(gè)數(shù)據(jù)集關(guān)系研究中控制空間相關(guān)性的用法被認(rèn)為是誤用[15,20]。也就是說(shuō)Mantel檢驗(yàn)并不是對(duì)空間自相關(guān)的檢驗(yàn)。常用的直接描述空間自相關(guān)的相關(guān)圖有Moran′s I[21]和Geary′s c[22]。除了相關(guān)圖外,常用來(lái)描述空間結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)函數(shù)還有變異函數(shù)。變異函數(shù)來(lái)自于地統(tǒng)計(jì)學(xué),可用于空間模式的檢測(cè)、建模和估計(jì)。變異函數(shù)計(jì)算的估計(jì)值實(shí)際上是Geary′s c的未標(biāo)準(zhǔn)化形式[23]。空間相關(guān)分析可得出空間自相關(guān)的方向、程度及距離范圍,變異函數(shù)可反映出空間自相關(guān)性引起的空間異質(zhì)性的程度和距離范圍。如使用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)松褐天牛Monochamusalternatus的研究表明,在松褐天牛種群存在空間自相關(guān)的范圍為93 m,其強(qiáng)度隨著距離的增加而減小。且空間自相關(guān)可解釋總空間變異的99.9%[24]。

以上方法均是針對(duì)整個(gè)研究區(qū)域的空間相關(guān)性,即全局性的相關(guān)性,其結(jié)果不能顯示研究區(qū)域的細(xì)節(jié)。Anselin[25]提出了一個(gè)將全局空間相關(guān)系數(shù)分解成為對(duì)每個(gè)取樣單位的局部統(tǒng)計(jì)量的方法,稱為L(zhǎng)ISA。LISA的計(jì)算可用Moran′s I或Geary′s c來(lái)進(jìn)行,分別稱為局部Moran′s I或局部Geary′s c。計(jì)算結(jié)果也可繪成圖。

生態(tài)學(xué)家對(duì)空間統(tǒng)計(jì)學(xué)家和地統(tǒng)計(jì)學(xué)家的批評(píng)似乎并不認(rèn)同。生態(tài)學(xué)家認(rèn)為空間同步性涉及到時(shí)間,是隨時(shí)間變異的一種特殊的空間自相關(guān),是對(duì)同步性的絕對(duì)統(tǒng)計(jì)。而簡(jiǎn)單的自相關(guān)指的是一種靜態(tài)的(非時(shí)間上的)依賴,僅度量相對(duì)同步性[8]。雙方似乎也達(dá)成了一種“井水不犯河水”的默契,空間同步性的文章中幾乎不提及空間自相關(guān)性,反之亦然。對(duì)于多時(shí)間點(diǎn)的空間數(shù)據(jù),只能對(duì)每個(gè)時(shí)間點(diǎn)單獨(dú)分析其半差函數(shù)[26]。

2 森林昆蟲(chóng)種群同步性的特點(diǎn)

空間同步性在昆蟲(chóng)中廣泛存在[27]。為期14年的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,英國(guó)的蝴蝶種群動(dòng)態(tài)呈空間同步性[28]。對(duì)美國(guó)10個(gè)分屬于不同目(半翅目、鱗翅目、膜翅目和雙翅目)昆蟲(chóng)的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)[29]。1938—2002年的數(shù)據(jù)表明,森林天幕毛蟲(chóng)Malacosomadisstria在安大略省西北部、安大略省東部/魁北克西部和魁北克西南部3個(gè)區(qū)域的動(dòng)態(tài)呈同步性[30]。在法國(guó),松帶蛾Thaumetopoeapityocampa在氣候相似的鄰近地區(qū)同步發(fā)生[31]。此外,空間同步性還在黃杉毒蛾Orgyiapseudotsugata[32]、山毛櫸舟蛾Quadricalcariferapunctatella[33]、云杉色卷蛾Choristoneurafumiferana,落葉松芽小卷蛾Zeirapheradiniana、山松小蠹Dendroctonusponderosae和舞毒蛾Lymantriadispar[9]等昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)。

不同昆蟲(chóng)種類的空間同步性不一樣。在英國(guó),蚜蟲(chóng)的空間同步性要高于蛾類[34]。

空間同步性與距離有關(guān),常隨距離的增大而下降。在北極挪威北部的Troms縣的小島上,冬尺蠖Operophterabrumata在其主要棲息地成熟白樺林內(nèi)表現(xiàn)出同步的動(dòng)態(tài),然而在不同小島的樣地間則表現(xiàn)出最大程度的不同[35]。盡管空間同步性隨距離的增大而下降,空間同步性的范圍可達(dá)1000 km[8]。在英國(guó),蚜蟲(chóng)和蛾類的空間同步性達(dá)到了800 km[34]。在北美東部,云杉小卷蛾暴發(fā)的空間同步性隨距離的增加而下降,當(dāng)距離接近2000 km時(shí),空間同步性趨于0[36]。當(dāng)然也有空間同步性先下降而后隨距離上升的現(xiàn)象,這取決于所采取的尺度[37]。

空間同步性還與時(shí)間尺度有關(guān)。例如,在1993年前后,英國(guó)的蚜蟲(chóng)在長(zhǎng)時(shí)間尺度上(>4年)的同步性下降,而短時(shí)間尺度(≤4年)上的同步性卻增加了[38]。

3 森林害蟲(chóng)發(fā)生空間同步性的機(jī)制及研究方法

3.1 森林害蟲(chóng)發(fā)生空間同步性的機(jī)制

已有的理論研究表明地區(qū)隨機(jī)性和擴(kuò)散是解釋空間同步性的較合理的兩種主要機(jī)制。引起地區(qū)隨機(jī)性最明顯的因素是氣象因素[39]。如果受到地區(qū)化密度依賴因素(通常是氣象因素)的相似影響,空間上隔離的具有完全相同密度依賴動(dòng)態(tài)的兩個(gè)種群將被同步化。這就是由Moran[40]提出,并由Royama[41]完善的Moran 效應(yīng)。擴(kuò)散對(duì)空間同步性的影響是通過(guò)循環(huán)種群鎖相實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)然擴(kuò)散也會(huì)通過(guò)空間誘導(dǎo)的混沌引起空間異步性,這取決于擴(kuò)散的模式[5]。這兩種機(jī)制可單獨(dú)發(fā)揮作用,但通常通過(guò)非加性模式聯(lián)合發(fā)揮作用。僅當(dāng)環(huán)境相關(guān)性和擴(kuò)散速率都很小時(shí),這兩種機(jī)制的交互效應(yīng)才較小。由于交互效應(yīng)的符號(hào)與環(huán)境相關(guān)性相反,因而在通常情況下當(dāng)樣地之間的環(huán)境相關(guān)性為正時(shí),通過(guò)簡(jiǎn)單相加得到的種群同步性比實(shí)際情況要小。且隨著種群管理強(qiáng)度的增加,種群同步性下降。因此在解釋種群同步性的模式時(shí),必須將擴(kuò)散和環(huán)境相關(guān)性聯(lián)合考慮[5]。第三種被廣泛認(rèn)可的空間同步機(jī)制是與其他物種(如天敵等)的生態(tài)作用。但這些營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的相互作用者很難對(duì)一些昆蟲(chóng)的大尺度同步性產(chǎn)生顯著影響,因?yàn)檫@些天敵(如動(dòng)物、擬寄生物、病原微生物等)的活動(dòng)能力基本上是相當(dāng)于或小于昆蟲(chóng)自己的活動(dòng)力[9]。

目前大多數(shù)的研究結(jié)果表明,相比擴(kuò)散而言,氣象因素對(duì)空間同步性的影響要大。如英國(guó),在夜蛾和蚜蟲(chóng)中的結(jié)果就是這樣[34]。在新西蘭,舞毒蛾暴發(fā)的同步性也是由Moran效應(yīng)所驅(qū)動(dòng)的[42]。對(duì)來(lái)自北半球(包括亞洲、北美洲和歐洲)的26種森林鱗翅目昆蟲(chóng)的140次暴發(fā)的資料分析表明,氣象因素,特別是溫度和降水與這些害蟲(chóng)的暴發(fā)相關(guān)。而種群暴發(fā)的周期及涼爽的天氣則與太陽(yáng)黑子的低谷相關(guān)[43]。Peltonen對(duì)加拿大5種森林昆蟲(chóng)在景觀尺度上的發(fā)生數(shù)據(jù)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,空間同步性并不直接與擴(kuò)散能力相聯(lián)系。相比之下,氣象因素的空間相關(guān)性可解釋發(fā)生數(shù)據(jù)的同步性水平。因而對(duì)這些昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō),Moran效應(yīng)可能是影響空間動(dòng)態(tài)的決定性過(guò)程[9]。在中部阿巴拉契亞山(Appalachian)的落葉林中,10種蝴蝶的空間同步性由氣象因子驅(qū)動(dòng),或至少部分由氣象因子驅(qū)動(dòng)[44]。根據(jù)來(lái)自阿爾卑斯山脈拱處65個(gè)地點(diǎn)的3113根落葉松樹(shù)輪寬度序列的分析表明,落葉松小卷蛾Zeirapheradiniana的發(fā)生與兩個(gè)世紀(jì)以來(lái)的氣溫變化相一致[45]。在阿拉斯加的中南部和西南部,氣象因素(溫度、降水等)是驅(qū)動(dòng)紅翅大小蠹Dendroctonusrufipennis暴發(fā)的主要因素[46]。在英國(guó),NAO(North Atlantic Oscillation)指數(shù)與云杉舉蚜Elatobiumabietinum的空間同步性相關(guān)[47]。在PNW(Pacific Northwest)地區(qū)的中心地帶,重建的西部云杉卷蛾Choristoneuraoccidentalis三個(gè)世紀(jì)的發(fā)生數(shù)據(jù)表明,其發(fā)生與干旱歷史相吻合[48]。對(duì)橫跨全英的20種蚜蟲(chóng)的研究表明,在長(zhǎng)時(shí)間尺度上(>4年),80%的同步性是由冬季的氣候驅(qū)動(dòng)的[38]。草地螟Loxostegesticticalis是一種遷飛性昆蟲(chóng),其在中國(guó)、俄羅斯亞洲部分和蒙古國(guó)的大發(fā)生具有高度同步性,高空氣流可能是驅(qū)動(dòng)這一同步性的主要原因[49]。

除了具有遷飛性的昆蟲(chóng)之外,擴(kuò)散引起的同步性通常是短距離的(幾公里)[50]。但這并不意味著擴(kuò)散的作用可以忽略。在北美東部,云杉小卷蛾暴發(fā)的空間同步性就是由Moran效應(yīng)和高的擴(kuò)散率共同作用的結(jié)果[36]。

但已有的研究表明,有些害蟲(chóng)的發(fā)生不能僅由擴(kuò)散和Moran效應(yīng)來(lái)解釋。兩個(gè)相隔種群間即使是很少個(gè)體的交流也能導(dǎo)致同步性[51]。當(dāng)?shù)仄渌沫h(huán)境條件變異的同步性可能會(huì)掩蓋氣象因子驅(qū)動(dòng)力的同步性效應(yīng)。如舞毒蛾種群同步性下降的速度要快于氣象因子同步性下降的速度[9]。從1967—1998年的記錄數(shù)據(jù)分析來(lái)看,氣象因素的空間自相關(guān)性幾乎不影響云杉色卷蛾C.fumiferana在加拿大安大略省的空間分布及發(fā)生頻率[52]。還有,森林昆蟲(chóng)暴發(fā)的空間同步性受到森林管理措施的影響。云杉色卷蛾C.fumiferana在不同強(qiáng)度營(yíng)林措施(采伐)下的發(fā)生動(dòng)態(tài)不能用不同取樣地點(diǎn)的氣候來(lái)解釋。在保護(hù)區(qū)(幾乎未采伐)其空間同步性要大于精細(xì)管理(采伐強(qiáng)度很大)的區(qū)域[53]。棲息地特征(樹(shù)木密度、物候上的不同步性、農(nóng)藥使用情況、地貌指數(shù)、非寄主植物的豐度等)可解釋舞毒蛾所造成的失葉變異的21%—34%。在去掉棲息地特征的影響后,剩余失葉變異的空間自相關(guān)性存在的距離范圍為788 m—461 m,而舞毒蛾幼蟲(chóng)的擴(kuò)散范圍為100 m—1 km[54]。

3.2 空間同步性成因的研究方法

一個(gè)空間模式的成因來(lái)自兩個(gè)方面,一是其自身的空間結(jié)構(gòu),稱為真正的空間自相關(guān)；二是來(lái)自于具有空間自相關(guān)的外部因素(如環(huán)境因素),稱為誘導(dǎo)的空間依賴。通常情況下,這兩個(gè)方面是很難區(qū)分的。對(duì)森林害蟲(chóng)的暴發(fā)而言,真正的空間自相關(guān)主要由擴(kuò)散等因素引起,而誘導(dǎo)的空間依賴主要由Moran效應(yīng)引起。對(duì)森林保護(hù)工作來(lái)說(shuō),對(duì)真正的空間自相關(guān)是無(wú)能為力的。森林保護(hù)工作者唯一能做的是了解誘導(dǎo)的空間依賴,根據(jù)環(huán)境因素的變化,制定相關(guān)的管理措施。

由于空間相關(guān)性的天然存在,使研究者獲取的數(shù)據(jù)不是隨機(jī)的和相互獨(dú)立的,不滿足一些經(jīng)典的統(tǒng)計(jì)方法所要求的誤差獨(dú)立的假設(shè)。因而必須采用另外的統(tǒng)計(jì)方法。為了區(qū)分天氣因素、空間鄰近和森林類型對(duì)舞毒蛾暴發(fā)空間同步性的影響,Haynes[6]采用了MRM(multiple regression on resemblance(or distance) matrices)法來(lái)研究一個(gè)因變量距離或相似矩陣與其他解釋變量距離或相似矩陣的關(guān)系,然后將空間鄰近矩陣和其他環(huán)境因子相似矩陣都作為解釋變量,將因變量矩陣的方差分割為環(huán)境來(lái)源和空間來(lái)源(如擴(kuò)散)。Foster[54]先使用一個(gè)簡(jiǎn)單的線性模型和等級(jí)分割來(lái)研究寄主豐度、物候異步性、地貌特征及殺蟲(chóng)劑使用情況對(duì)舞毒蛾密度的影響,然后利用變異函數(shù)研究殘差的空間自相關(guān)性。

使用混合效應(yīng)模型也是應(yīng)對(duì)數(shù)據(jù)不獨(dú)立的有效方法[55]。隨機(jī)效應(yīng)的加入,好比給不同組的數(shù)據(jù)賦予了一個(gè)不同的“基線”,從而解決數(shù)據(jù)不獨(dú)立的問(wèn)題?？稍贕LM(generalized linear model)、GLS(generalized least squares)、LME(linear mixed-effects model)、GLMM(generalized linear mixed model)、GAMM(generalized additive mixed model)或GEE(generalized estimating equation)等模型中加入以變異函數(shù)表示的空間相關(guān)結(jié)構(gòu)。Zuur在MixedEffectsModelsandExtensionsinEcologywithR一書對(duì)這些方法的應(yīng)用有詳細(xì)的講解和舉例[56]。Dormann于2007年對(duì)這些方法進(jìn)行了回顧和模擬研究[57]。從I類II類錯(cuò)誤率來(lái)看,這些模型對(duì)正態(tài)數(shù)據(jù)和泊松數(shù)據(jù)的擬合都不錯(cuò),但對(duì)于二項(xiàng)分布的數(shù)據(jù)要差一些。在對(duì)這些方法進(jìn)行選擇時(shí),響應(yīng)變量中誤差分布的類型應(yīng)是一個(gè)重要的標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)于正態(tài)分布,基于GLS的方法(GLS、SAR(simultaneous autoregressive models)、CAR(conditional autoregressive models))非常有效。對(duì)具有不同誤差分布的空間自相關(guān)來(lái)說(shuō),最靈活的方法是空間GLMM和GEE。盡管在作者的模擬研究中對(duì)系數(shù)的估計(jì)并不好,自協(xié)變的方法被認(rèn)為足以區(qū)別有意義的解釋變量和隨機(jī)協(xié)變量。自回歸模型(SAR和CAR)需要對(duì)權(quán)重矩陣制定一個(gè)賦值的方案,因而在研究中通常不是首選。GEE需要很高的存儲(chǔ)能力來(lái)解未聚類GEE得分方程,因此對(duì)巨大樣本而言,在固定模型中的應(yīng)用就非常有限。但它特別適合于缺失值和非柵格數(shù)據(jù)。在實(shí)踐中一種好的策略是使用不同的方法進(jìn)行擬合,然后使用類似于AIC(Akaike information criterion)的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)這些模型進(jìn)行比較。

近年來(lái),越來(lái)越多的研究將空間鄰近做為影響種群結(jié)構(gòu)的一些無(wú)法測(cè)量的過(guò)程(如擴(kuò)散)的解釋變量[55]。在這些研究中多采用MEM(Moran′s eigenvector map)做為空間變量。MEM是一些來(lái)自于一個(gè)以一定距離截取的空間距離網(wǎng)絡(luò)的特征向量。這些特征向量由樣地的空間坐標(biāo)來(lái)計(jì)算,樣地位置的排列可規(guī)則,也可不規(guī)則。MEM的特點(diǎn)是可以在所有尺度上模擬空間變異,而且這些MEM之間是正交的。在研究中,這些MEM被分成一些子模型來(lái)對(duì)應(yīng)不同的研究尺度。由于這些MEM之間是正交的,子模型之間是線性獨(dú)立的,沒(méi)有可共同解釋的變異,因而可用于線性模型,包括變異分解[58]。MEM用于去趨的數(shù)據(jù),對(duì)未去趨數(shù)據(jù),可用AME法。MEM建模也可用于時(shí)間序列的分析[59],只不過(guò)用于時(shí)間序列分析時(shí),MEM是來(lái)自于以一定時(shí)間間隔(或延遲(lag))截取的時(shí)間距離網(wǎng)絡(luò)的特征向量。

變異分解是將害蟲(chóng)發(fā)生的總變異分解成幾個(gè)獨(dú)立的組分,一般包括4個(gè)組分：一個(gè)純粹的環(huán)境組分(a),一個(gè)由于鄰近效應(yīng)引起的純粹的空間組分(b),一個(gè)共同的組分(c)以及一個(gè)未解釋的變異(d)。然后使用一個(gè)線性的模型就可以將總變異進(jìn)行分解(Vt=∑a+b+c+d)[60]。計(jì)算的結(jié)果通常以Venn圖的形式來(lái)表現(xiàn),這樣就可以直觀地看出哪個(gè)組分是害蟲(chóng)發(fā)生的主要?jiǎng)域?qū)動(dòng)力。

4 森林蟲(chóng)害發(fā)生數(shù)據(jù)的獲取

森林蟲(chóng)害發(fā)生的數(shù)據(jù),通常有3個(gè)來(lái)源。其一是利用觀測(cè)數(shù)據(jù)或歷史記錄數(shù)據(jù)[61]。其二是利用遙感或空中調(diào)查數(shù)據(jù)[54]。其三是利用樹(shù)輪學(xué)的原理進(jìn)行重建[62]。第一個(gè)來(lái)源需要觀測(cè)者或者記錄者具有一定的專業(yè)知識(shí)。從國(guó)內(nèi)的情況來(lái)看,基層林場(chǎng)的森林保護(hù)工作者的專業(yè)水平有待進(jìn)一步提高,而且從業(yè)者往往不固定,因而這類數(shù)據(jù)經(jīng)常受到詬病。第二類數(shù)據(jù)一方面受到年限的限制,不易獲得較長(zhǎng)的歷史數(shù)據(jù),另一方面圖片經(jīng)常受到云層等因素的干擾。第三類數(shù)據(jù)是利用害蟲(chóng)暴發(fā)影響樹(shù)木徑生長(zhǎng)的科學(xué)理論進(jìn)行歷史數(shù)據(jù)的重建,一方面,“樹(shù)木不撒謊”,因而這類數(shù)據(jù)的可靠性非常高；另一方面,可獲得較長(zhǎng)的歷史數(shù)據(jù)(幾百年,甚至上千年,取決于樹(shù)的年齡)。由于這兩方面的優(yōu)點(diǎn),這類數(shù)據(jù)已廣泛用于考古、氣象和生態(tài)學(xué)研究。利用樹(shù)輪序列重建害蟲(chóng)發(fā)生的歷史,已是成熟的方法,只是在中文文獻(xiàn)中鮮有報(bào)道。由于在我國(guó),森林有害生物的管理工作中將有害生物作為災(zāi)害來(lái)管理,而是否成災(zāi)的標(biāo)準(zhǔn)通常是是否對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)造成影響。因而利用第三類數(shù)據(jù)進(jìn)行森林生物災(zāi)害管理的話,亦可避開(kāi)爭(zhēng)論多年的關(guān)于害蟲(chóng)“發(fā)生”與“成災(zāi)”的話題。當(dāng)然也有研究者擔(dān)心用生長(zhǎng)錐取樣會(huì)對(duì)樹(shù)木造成傷害。事實(shí)上傷害是存在的。但物理性的傷害是幾乎可以忽略的,而較明顯的后果主要是引起木材腐朽菌的感染,導(dǎo)致傷口周圍變色?？傮w上傷害是非常小的,且對(duì)生長(zhǎng)錐進(jìn)行消毒或堵塞取樣孔對(duì)減小傷害的效果并不顯著[63]。

重建的理論基礎(chǔ)是生物災(zāi)害影響樹(shù)木的徑生長(zhǎng)。采用樹(shù)輪學(xué)的方法,找出徑生長(zhǎng)受干擾的年份(年輪顯著變窄的年份),然后排除影響樹(shù)木徑生長(zhǎng)的其他因素如自身的生長(zhǎng)趨勢(shì)、火災(zāi)、氣象因素等的影響。利用樹(shù)輪學(xué)原理重建森林害蟲(chóng)發(fā)生歷史的方法從取樣到構(gòu)建地區(qū)年表階段,與在考古、氣象和生態(tài)學(xué)方面的方法基本一樣。不同之處在于害蟲(chóng)暴發(fā)年份的確定。通常采用RWI(ring-width index)法來(lái)確定害蟲(chóng)暴發(fā)年份。首先是RWI的計(jì)算,公式為：RWIt=Rt/Gt

式中,RWIt是t年的年輪寬度指數(shù),Rt為t年的實(shí)際年輪寬度,Gt為該樣芯在t年的去趨勢(shì)后的年輪寬度。RWI法又分非寄主RWI法和地區(qū)RWI法。這兩種方法的目的都是去掉氣象因素對(duì)年輪生長(zhǎng)的影響,得到害蟲(chóng)對(duì)年輪生長(zhǎng)的影響。非寄主RWI法的理論基礎(chǔ)是害蟲(chóng)對(duì)寄主和非寄主的危害不同,因而其年輪的徑生長(zhǎng)不同。但要去掉氣象因素的影響,所選取的非寄主與寄主在對(duì)氣候變化的響應(yīng)(徑生長(zhǎng))上應(yīng)該相同或相似。地區(qū)RWI法的理論基礎(chǔ)是害蟲(chóng)的暴發(fā)總是在一個(gè)足夠大的地區(qū)內(nèi)的一些小地區(qū)中。因此,地區(qū)范圍的劃定是否合適將直接影響到判定結(jié)果的對(duì)錯(cuò)。氣象因素之外,火災(zāi)也是一個(gè)影響林木徑生長(zhǎng)的主要因素之一。非寄主RWI法不能排除火災(zāi)的影響,地區(qū)RWI法在理論上是可以的?；馂?zāi)的發(fā)生情況可通過(guò)調(diào)查樣地內(nèi)的火疤來(lái)確定或詢問(wèn)林場(chǎng)的經(jīng)營(yíng)者。而在國(guó)內(nèi),絕大多數(shù)的森林都是天然次生林和人工林,林齡都不大,所有的火災(zāi)應(yīng)該都有記錄。當(dāng)然沒(méi)有一種方法是完美的,研究結(jié)果的得出還需結(jié)合森林保護(hù)專業(yè)的知識(shí)。

非寄主RWI法多采用Swetnam[64]的方法計(jì)算一個(gè)校正的指數(shù),即

然后按一定的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)判定暴發(fā)年。如Ryerson[65]采用以下標(biāo)準(zhǔn)：(1)將Ic標(biāo)準(zhǔn)化后,只少有8個(gè)負(fù)值；(2)發(fā)生年的前后各有1個(gè)正值；(3)發(fā)生區(qū)間內(nèi)只少有1年的Ic低于-1.28SD。

而地區(qū)RWI法的判定標(biāo)準(zhǔn)通常是當(dāng)年樣芯的RWI小于1,且比地區(qū)的RWI低于1.28SD判定為受干擾年。地區(qū)的RWI是該地區(qū)內(nèi)所有樣芯的平均值。1.28SD也是一個(gè)常用的標(biāo)準(zhǔn),在研究中可根據(jù)具體情況進(jìn)行調(diào)整。Paritsis[66]在發(fā)生年份的最終判定上并不只依賴于RWI值,而是依據(jù)以下3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：(1)從年輪上看,發(fā)生年的年輪明顯窄于相鄰的年份；(2)Pointer Years法判定為受干擾年；(3)RWI法判定為害蟲(chóng)發(fā)生年。對(duì)樣芯而言,滿足以上3個(gè)條件的發(fā)生年為高置信度發(fā)生年,滿足其中2個(gè)條件的稱為中置信度發(fā)生年,滿足第2和第3中的一個(gè)的稱為低置信度發(fā)生年。對(duì)樣地和地區(qū)而言,同時(shí)滿足第2和第3的發(fā)生年稱為高置信度發(fā)生年,只滿足其中一個(gè)的發(fā)生年,稱為低置信度發(fā)生年。

5 小結(jié)

我國(guó)是森林生物災(zāi)害多發(fā)的國(guó)家,而研究森林害蟲(chóng)的空間模式是揭示害蟲(chóng)成災(zāi)機(jī)制的關(guān)鍵內(nèi)容之一。在諸多空間模式中,同步性是常見(jiàn)的模式。引起同步性的主要因素是擴(kuò)散和Moran效應(yīng),即真實(shí)的空間自相關(guān)和誘導(dǎo)的空間依賴。然而這兩種情況通常很難區(qū)分。本文綜述了森林害蟲(chóng)同步性方面的研究進(jìn)展以及研究空間同步性的方法,特別是利用樹(shù)輪學(xué)原理重建森林害蟲(chóng)發(fā)生歷史以及近年來(lái)興起的將dbMEM作為空間變量來(lái)解釋因變量變異的方法,以期推動(dòng)我國(guó)森林害蟲(chóng)成災(zāi)機(jī)制方面的研究。

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