王 婷,魏 虹,周 翠,陳紅純,李 瑞,馬文超,袁中勛

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,重慶 400715

三峽工程修建后,庫區(qū)“冬蓄夏排”的管理方式導(dǎo)致水位在海拔145—175 m間變動,庫區(qū)形成了垂直落差最高達30 m的消落帶[1]。消落帶水陸環(huán)境交替變化,大多數(shù)原有植物因不能適應(yīng)周期性變化的水淹而消亡,導(dǎo)致植被退化、水土流失等環(huán)境問題,生態(tài)服務(wù)功能降低。為解決上述問題,在前期研究中,通過室內(nèi)模擬試驗篩選出一批耐水淹植物,但將其應(yīng)用于消落帶植被重建后發(fā)現(xiàn),僅有部分植物能在消落帶生存,為消落帶植被恢復(fù)帶來新挑戰(zhàn)[2-3]。因此,在消落帶原位開展適生植物的水淹耐受機制研究極為重要,研究結(jié)果將能為庫區(qū)植被重建與管理提供有效的理論指導(dǎo)。

落羽杉(Taxodiumdistichum),杉科落羽杉屬落葉喬木,是三峽庫區(qū)消落帶植被重建的優(yōu)良植物[4],有研究表明不同樹齡落羽杉對水淹的響應(yīng)差異不明顯[5]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者就落羽杉在水分、鹽分脅迫下的生長特征[6]、光合生理[7-8]、營養(yǎng)元素變化與分配[3,9]、次生代謝[10]等展開了研究,但對落羽杉在水淹逆境下的物質(zhì)代謝關(guān)注較少。在三峽消落帶反季節(jié)、高強度的水淹脅迫下,植物根系代謝途徑與其水淹耐受性密切相關(guān)[11-12]。根系初生代謝產(chǎn)物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)是植物在水淹生境中的能量來源,能保證植物生命活動所需的能量供應(yīng)[13-14]。植物次生代謝在逆境防御中扮演著重要角色[15-16],其中根系次生代謝產(chǎn)物有機酸能提高水淹逆境下植物體內(nèi)多種酶的活性,減輕對植物的毒害作用,增強植株耐水淹的能力[17]。

目前已有關(guān)于有機酸、NSC分別對水淹逆境的響應(yīng)研究,主要集中于室內(nèi)模擬試驗下的相應(yīng)含量變化方面[12,17]。植物有機酸代謝是由其初生代謝衍生而來[16],與NSC代謝密切相關(guān),但目前關(guān)于根系有機酸和NSC代謝對三峽消落帶大尺度水位變化的響應(yīng)研究尚缺乏,而二者對消落帶原位環(huán)境的響應(yīng)對策在其植被重建與管理工作中至關(guān)重要。因此,本研究基于三峽庫區(qū)消落帶原位環(huán)境,以適生木本植物落羽杉為對象,探究庫區(qū)水文變化對落羽杉根系有機酸和NSC的影響,明確落羽杉根系有機酸和NSC代謝響應(yīng)對策,以期為消落帶生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

2015年9月選取長勢基本一致的25株落羽杉兩年生盆栽苗(盆高21 cm,盆口直徑27 cm),每盆1株,盆中裝入三峽庫區(qū)消落帶紫色土壤12.5 kg。于2015-09- 15采集初始樣(5個重復(fù)),將剩余20株試驗用苗隨機分為3組(2∶1∶1),分別置于重慶市忠縣汝溪河消落帶(30°25′55.47″N,108°09′59.18″E)的175 m(對照,SS)、170 m(中度水淹處理組,MS)、165 m(深度水淹處理組,DS)3個不同海拔,處理強度如表1所示。試驗區(qū)屬亞熱帶東南季風(fēng)氣候。全年≥10℃年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時數(shù)1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18 kJ/cm2,年降雨量1200 mm,相對濕度80%[3]。

根據(jù)三峽庫區(qū)消落帶水位變動規(guī)律,于2016-02- 17(海拔170 m退水)采集海拔175、170 m的植物樣品(第一批樣品),2016-04- 16(海拔165 m退水)采集海拔175、165 m的植物樣品(第二批樣品),并分別用測高桿、游標(biāo)卡尺測量株高和基徑。每個處理5個重復(fù),試驗處理從2015-09- 15蓄水期開始,至2016-04- 16結(jié)束。試驗期間落羽杉的存活率為100%。

表1 三峽庫區(qū)原位試驗處理水平

SS：對照control;MS：中度水淹moderate submergence;DS：深度水淹deep submergence

1.2 根系代謝產(chǎn)物的測定

將試驗苗主根、側(cè)根分開取樣,立即裝入冰盒帶回實驗室,依次用自來水和去離子水清洗干凈,置于110℃烘箱內(nèi)殺青15 min,再調(diào)至80℃烘干至恒重;將烘干的樣品采用MM400球磨儀研磨成小于2 mm的粉末,封裝待測。

1.2.1 根系有機酸的測定

在預(yù)備試驗和前人研究基礎(chǔ)上[18-19],采用日本島津LC高效液相色譜儀,以95% 的20 mmol/L KH2PO4緩沖液(用磷酸調(diào)pH=2.5)與5% 的甲醇分別作為流動相的水相和有機相,在Sepax Sapphire C18色譜柱(4.6×250 mm,5 μm)上進行測定。檢測器為Agilent 1100二極管陣列多波長檢測器,流動相流速為0.9 mL/min;檢測波長為210 nm;柱溫30℃,進樣量20 μL。98%的蘋果酸、檸檬酸、酒石酸、草酸標(biāo)準(zhǔn)品由成都普菲德生物技術(shù)有限公司提供;97%的分析純莽草酸由梯希愛(上海)化成工業(yè)發(fā)展有限公司提供;85%的色譜純甲醇、85%的分析純磷酸、99.5%的色譜純磷酸二氫鉀由成都市科龍化工試劑廠提供。

溶液制備時,準(zhǔn)確稱取落羽杉粉末0.1 g置于10 mL離心管中,加入5 mL超純水后超聲提取1 h,冷卻至室溫,在8000 r/min下離心10 min,取上清液后用孔徑為0.45 μm的注射式過濾器(美國Millpore)過濾,濾液即為供試液[18,20]。

主根、側(cè)根有機酸分別以每克主根、側(cè)根干物質(zhì)含有的有機酸毫克數(shù)計(mg/g, DW);總根有機酸為主根、側(cè)根組成的根系整體含有的有機酸平均含量(mg/g, DW)。

1.2.2 根系NSC的測定

本文中植物NSC=可溶性糖+淀粉。準(zhǔn)確稱取落羽杉粉末0.01 g置于10 mL離心管中,加入5 mL 80%乙醇,80℃水浴加熱40 min,冷卻至室溫,7000 r/min離心12 min后取上清液。重復(fù)提取2次后合并上清液并定容至50 mL,所得液體即為可溶性糖待測液。在625 nm波長下采用紫外可見光分光光度計(UV- 2550,Japan)測定待測液中的可溶性糖含量[21]。將淀粉用酸水解為可溶性糖后用上述蒽酮比色法進行測定。

主根、側(cè)根NSC分別以每克主根、側(cè)根干物質(zhì)含有的NSC毫克數(shù)計(mg/g, DW);總根NSC為主根、側(cè)根組成的根系整體含有的NSC平均含量(mg/g, DW)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究采用SPSS 22.0、Origin 8.5對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和繪圖。用獨立樣本T檢驗分析不同水淹對落羽杉根系有機酸、NSC的影響;采用配對樣本T檢驗分析水淹前初始值與水淹后處理值之間的差異顯著性;用Pearson相關(guān)系數(shù)法評價落羽杉根系代謝產(chǎn)物間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 落羽杉生長的變化

三峽庫區(qū)消落帶原位水淹對落羽杉生長的影響如表2所示。由表可知,除第二批樣品SS組株高顯著高于初始值外,其余均無明顯差異;MS組和DS組株高均在SS組之下,且DS組顯著低于SS組(P<0.05),說明消落帶原位水淹抑制了落羽杉的高生長(表2)。與初始值相比,落羽杉基徑在消落帶原位水淹下雖表現(xiàn)為增長的趨勢,但均無顯著差異;基徑在不同水淹處理組與SS組間也無明顯差異。

表2 三峽庫區(qū)水分變化下落羽杉的生長特征

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5);同行不同大寫字母表示水淹前初始值與水淹后處理值之間有顯著差異性(P<0.05);同列不同小寫字母表示同批次處理之間有顯著差異(P<0.05)

2.2 根系有機酸含量的變化

不同水淹強度對落羽杉主根、側(cè)根及總根有機酸含量的影響不同(表3)。第一批樣品中,與SS組相比,MS組水淹導(dǎo)致主根草酸、酒石酸、莽草酸、蘋果酸、檸檬酸含量均增高,其中蘋果酸和檸檬酸達到顯著水平(P<0.05);與SS組相比,側(cè)根酒石酸、莽草酸、蘋果酸含量在MS組脅迫時呈不顯著上升趨勢,且均在同組主根含量之上,相反的是,側(cè)根草酸含量有所下降,檸檬酸含量顯著下降(P<0.05);總根有機酸含量與側(cè)根有機酸含量變化趨勢一致,MS組總根酒石酸、莽草酸、蘋果酸含量均高于SS組,MS組總根草酸、檸檬酸含量低于SS組,但均未達顯著水平(表3)。

由表3可知,第二批樣品中,與SS組相比,DS組主根酒石酸、莽草酸、蘋果酸、檸檬酸均表現(xiàn)為不顯著下降;DS組側(cè)根草酸、酒石酸、蘋果酸、檸檬酸含量也均低于SS組,且酒石酸和檸檬酸達到顯著水平(P<0.05);總根有機酸含量與側(cè)根有機酸含量變化一致,在消落帶原位水淹脅迫下,DS組總根有機酸含量均低于SS組,且DS組總根酒石酸和檸檬酸顯著低于SS組(表3,P<0.05)。

表3 三峽庫區(qū)水分變化下落羽杉根系的有機酸含量

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5);同列不同小寫字母分別表示同批次同種根系類型處理之間有顯著差異(P<0.05)

2.3 根系NSC的變化

2.3.1 根系可溶性糖的變化

圖1是三峽庫區(qū)消落帶原位水淹對落羽杉根系可溶性糖的影響。由圖1可知,第一批樣品中除側(cè)根可溶性糖顯著低于初始值外,MS組落羽杉其余根系可溶性糖含量與SS組、初始值均無顯著變化。在第二批樣品中,DS組落羽杉主根、側(cè)根、總根可溶性糖含量均顯著低于SS組和初始值(圖1,P<0.05)。

2.3.2 根系淀粉的變化

庫區(qū)消落帶原位水淹對根系淀粉的影響如圖2所示。由圖2可知,第一批樣品中MS組主根、側(cè)根、總根淀粉含量均顯著高于SS組(P<0.01),總根淀粉含量與初始值無顯著差異;DS組主根、側(cè)根、總根淀粉含量與SS組無明顯差異,但均顯著低于初始值(圖2,P<0.05)。

圖2 不同水淹條件下落羽杉根系淀粉含量Fig.2 Starch content of T. distichum in different treatments

2.3.3 根系NSC的變化

圖3是三峽庫區(qū)消落帶原位水淹對落羽杉根系NSC含量的影響。與淀粉變化一致,第一批樣品中MS組NSC含量均顯著高于SS組(P<0.01);MS組除主根NSC含量顯著低于初始值外,側(cè)根、總根NSC與初始值無明顯差異(圖3)。第二批樣品中NSC含量與可溶性糖變化類似,DS組NSC含量顯著低于SS組和初始值(P<0.01)。

圖3 不同水淹條件下落羽杉根系NSC含量Fig.3 NSC content of T. distichum in different treatments

2.4 相關(guān)性分析

2.4.1 根系不同有機酸的相關(guān)性分析

落羽杉根系不同種類有機酸的相關(guān)性分析表明,草酸、酒石酸、莽草酸、蘋果酸、檸檬酸含量在主根與側(cè)根間均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,但均分別與總根有機酸表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系(表4,P<0.05)。側(cè)根草酸與其他有機酸無顯著相關(guān)性,而主根、總根草酸分別與總根莽草酸、主根蘋果酸及主根、總根檸檬酸表現(xiàn)出顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。落羽杉主根、側(cè)根、總根酒石酸與側(cè)根、總根莽草酸具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。主根莽草酸與其他有機酸的相關(guān)性較弱,而側(cè)根、總根莽草酸與酒石酸、主根檸檬酸達到極顯著正相關(guān)水平(P<0.01)。與側(cè)根草酸含量變化趨勢類似,側(cè)根蘋果酸、檸檬酸與其他有機酸無顯著相關(guān)性,而主根、總根蘋果酸與主根檸檬酸表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

2.4.2 根系有機酸和NSC的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明,落羽杉主根、側(cè)根和總根有機酸與NSC間呈現(xiàn)出不同的相關(guān)關(guān)系(表5)。結(jié)果顯示,相對淀粉、NSC而言,落羽杉根系可溶性糖與有機酸的相關(guān)性更弱,其中側(cè)根可溶性糖與根系有機酸均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。側(cè)根草酸、酒石酸、檸檬酸及主根酒石酸、莽草酸與可溶性糖、淀粉、NSC間的相關(guān)性較弱,而主根、總根草酸、蘋果酸、檸檬酸及側(cè)根、總根莽草酸分別與淀粉、NSC含量相關(guān)性較強,均達到顯著相關(guān)水平(P<0.05)。主根、總根草酸與淀粉、NSC含量表現(xiàn)出顯著負相關(guān)關(guān)系;主根、總根蘋果酸、檸檬酸及側(cè)根、總根莽草酸與淀粉、NSC表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系;主根檸檬酸與淀粉、NSC含量的相關(guān)程度較高,相關(guān)系數(shù)均在0.9左右。

表5 落羽杉根系有機酸與NSC含量間的相關(guān)性分析

**表示在α = 0.01水平下達到極顯著相關(guān)性;*表示α = 0.05水平下達到顯著相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

三峽水庫建成運行后,145—175 m海拔位間周期性漲落的水位導(dǎo)致庫岸植被退化,生物多樣性降低,三峽庫區(qū)生態(tài)問題突出。目前,消落帶的植被恢復(fù)研究備受關(guān)注與重視[2- 3,22]。落羽杉是杉科落羽杉屬喬木,具有屈膝狀的呼吸根,是消落帶植被恢復(fù)的優(yōu)良候選物種[3,7]。本研究顯示,落羽杉在消落帶經(jīng)過非生長季節(jié)水淹后,存活率為100%,僅有DS組明顯抑制了落羽杉的高生長(表2)。有文獻表明,植物在水淹下可加快形成通氣組織,有助于耐受氧氣缺乏的水淹逆境[23]。與模擬研究一致,落羽杉在長期完全淹沒下,基徑均無顯著變化[24],可能與莖基通氣組織等的形成有關(guān),表明落羽杉株高、基徑能較積極地響應(yīng)庫區(qū)水淹。

水淹是限制消落帶植物生長的主要因素之一。水淹下氣體擴散受阻,首先導(dǎo)致植物根際缺氧,植物根系代謝受到嚴(yán)重影響[25- 26]。在長期適應(yīng)水淹過程中,植物根系有機酸代謝發(fā)揮著重要作用[27]。已有研究表明,植物根系分泌有機酸種類和含量的增加是抵御水分等逆境脅迫的重要途徑之一[17,28]。如蘋果酸可維持逆境下跨膜電荷的平衡,與草酸等可作為硝酸鹽還原過程的電荷補償[29- 30],提供能量來源。相關(guān)模擬三峽庫區(qū)水分變化的研究發(fā)現(xiàn),落羽杉通過側(cè)根分泌大量蘋果酸和莽草酸,增強水淹耐受能力[10],本研究結(jié)果與之相似。與SS組相比,MS組落羽杉主根有機酸含量均增加;側(cè)根、總根酒石酸、莽草酸、蘋果酸含量均不顯著增加。水淹導(dǎo)致落羽杉根系缺氧,根系代謝受阻進一步破壞活性氧代謝平衡,誘發(fā)氧化脅迫[31],有機酸種類與含量的增加可能與其為落羽杉根系抗氧化系統(tǒng)提供質(zhì)子,減少氧化傷害有關(guān)[32]。說明消落帶中度水淹脅迫下,落羽杉根系保持著較高的有機酸代謝活力。與上述有機酸含量變化不同,側(cè)根檸檬酸含量表現(xiàn)為顯著下降,且隨著水淹強度的增大,DS組落羽杉側(cè)根、總根檸檬酸顯著低于SS組(表3)。水淹逆境的實質(zhì)是缺氧所誘導(dǎo)的次生脅迫,深度水淹導(dǎo)致植物面臨嚴(yán)重缺氧[33- 34],植物三羧酸循環(huán)嚴(yán)重受阻[26],由此可能導(dǎo)致檸檬酸含量顯著下降。已有研究發(fā)現(xiàn),楓楊根系酒石酸在水淹脅迫下顯著增加,但隨著水淹時間的延長顯著下降[35]。與已有研究一致,MS組落羽杉根系酒石酸不顯著高于SS組,但在更長時間的深度水淹脅迫下,DS組根系酒石酸均低于SS組,且側(cè)根和總根達到顯著下降水平(表3),可能與長時間深度水淹脅迫加大對酒石酸的利用效率有關(guān)。除側(cè)根、總根酒石酸、檸檬酸顯著低于SS組,主根草酸和側(cè)根莽草酸不顯著高于SS組外,DS組其他有機酸均不顯著低于SS組,說明落羽杉根系通過維持與對照SS組相同水平的有機酸代謝,適應(yīng)消落帶長期深度水淹脅迫。與模擬研究一致[10],經(jīng)歷不同程度水淹脅迫的落羽杉側(cè)根、總根有機酸含量變化趨勢一致,表明在有機酸代謝中,側(cè)根一直發(fā)揮著主導(dǎo)作用(表3)。

有機酸作為次生代謝產(chǎn)物,是由初生代謝衍生,長期與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),根系不同有機酸之間存在不同程度相關(guān)性,表明不同有機酸代謝聯(lián)系緊密(表4)。落羽杉主根、總根草酸、蘋果酸、檸檬酸及側(cè)根、總根莽草酸與淀粉、NSC間表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系(表5),進一步證實根系有機酸與NSC代謝密切相關(guān)。缺氧脅迫下,糖酵解、硝酸鹽還原等厭氧代謝途徑是耐水淹植物維持生命活力的能源[36]。一方面,NSC是植物在水淹下的能量來源,以淀粉形式儲存,通過葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖方式被厭氧代謝等途徑利用[37];另一方面,草酸、蘋果酸等有機酸可平衡硝酸還原過程中的電荷[29- 30],加強硝酸鹽還原等代謝途徑,共同增強缺氧脅迫下的能量供應(yīng)。相關(guān)研究表明,杉科植物可通過增加根系淀粉、可溶性糖含量增強耐受長期水淹的能力[12]。與前人研究一致,本試驗發(fā)現(xiàn),第一批樣品中MS組落羽杉淀粉、NSC含量均顯著高于SS組,可溶性糖無明顯變化,總根NSC與水淹前初始值無明顯差異,說明落羽杉根系能維持較高的淀粉含量適應(yīng)中度水淹脅迫。而與已有研究不同的是,第二批樣品中DS組落羽杉可溶性糖和NSC含量均顯著低于SS組和初始值(圖1,圖3)?？赡芤驗樵诃h(huán)境更嚴(yán)峻的深度水淹脅迫下,為保證落羽杉正常的生理功能,能耗的增加導(dǎo)致根系的NSC逐漸被消耗。雖然DS組淀粉含量顯著低于水淹前的初始值,但與同批次的SS組無明顯差異。表明落羽杉在消落帶長時間深度水淹脅迫下,根系可維持一定的淀粉含量增強適應(yīng)能力。

綜上所述,在三峽庫區(qū)消落帶原位水淹脅迫下,根系有機酸和NSC代謝在維持落羽杉長時間深度水淹下的生理功能方面發(fā)揮著重要作用。研究結(jié)果表明,側(cè)根有機酸代謝作用優(yōu)于主根作用,根系有機酸與淀粉、NSC間呈現(xiàn)出較強的相關(guān)性。落羽杉根系可通過維持一定的NSC含量,尤其是淀粉含量,保持與對照相同的有機酸代謝水平,保證長期深度水淹下生理功能所需的能量供應(yīng),較好地適應(yīng)消落帶原位環(huán)境。

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