朱耿平， 原雪姣， 范靖宇， 王夢琳天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動植物抗性重點實驗室，天津300387

近年來，生態(tài)位模型被廣泛應(yīng)用于入侵生物學(xué)、保護生物學(xué)、全球氣候變化對物種分布的影響，譜系生物地理學(xué)及傳染病空間傳播研究等多個領(lǐng)域(朱耿平等，2013)。隨著全球物種分布數(shù)據(jù)的共享和GIS技術(shù)的快速發(fā)展，相關(guān)性方案的生態(tài)位模型快速發(fā)展(朱耿平和喬慧捷，2016；朱耿平等，2017)。在現(xiàn)有建模工具中，MaxEnt模型最流行，應(yīng)用最廣泛(Elithetal.，2011)。MaxEnt模型基于最大熵原理，即在滿足已知約束的條件下，選擇熵最大的模型，它利用物種的存在分布點和環(huán)境變量，來推算物種的生態(tài)需求和模擬物種的潛在分布(Merowetal.，2013)。由于其簡單直接的操作、簡潔清晰的圖形界面及參數(shù)自動配置的功能，被廣大研究者特別是初學(xué)者所青睞(王夢琳等，2017)。

MaxEnt模型應(yīng)用中主要有2種不同的模型構(gòu)建方案。當(dāng)以模擬物種的潛在分布為目的時，所構(gòu)建的模型不需要轉(zhuǎn)移，為物種分布模型；當(dāng)以模擬物種的生態(tài)位為目的時，所構(gòu)建的模型需要轉(zhuǎn)移，為生態(tài)位模型(Petersonetal.，2012)。最新研究表明，使用MaxEnt模型的默認參數(shù)構(gòu)建模型時，模型對采樣偏差敏感，容易產(chǎn)生過度擬合(overfitting)，其轉(zhuǎn)移能力也僅在閾值低的情況下較好(朱耿平和喬慧捷，2016； Moralesetal.，2017)。此外，多數(shù)研究者在地理空間中建立模型，未能從生態(tài)空間中去思考所模擬物種的生態(tài)需求及其對環(huán)境因子的響應(yīng)，導(dǎo)致所模擬的潛在分布與現(xiàn)實分布差距較大。

MaxEnt模型中主要有3個參數(shù)與模型的預(yù)測密切相關(guān)：(1)特征組合(feature combination，F(xiàn)C)參數(shù)，特征參數(shù)對應(yīng)于不同的環(huán)境變量，將環(huán)境變量進行數(shù)學(xué)轉(zhuǎn)換，從而使MaxEnt可利用復(fù)雜的數(shù)學(xué)關(guān)系來推測物種對環(huán)境因子的響應(yīng)；(2)調(diào)控倍頻(regularization multiplier，RM)，調(diào)控倍頻是在特征參數(shù)的基礎(chǔ)上新添加給模型的一個約束，通過改變RM值調(diào)整模型對響應(yīng)曲線的模擬；(3)最大背景點數(shù)(max number of background points，BC)，或稱擬不存在點(pseudo-absence)，即在模型構(gòu)建區(qū)域所選取的不存在分布點，將其所關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量用于和物種存在分布點所關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量對比，來分析物種生態(tài)需求(Merowetal.，2013)。

國內(nèi)多使用MaxEnt默認參數(shù)對入侵物種或瀕危物種進行個案研究，未能深入分析物種對環(huán)境因子的響應(yīng)和探討MaxEnt的參數(shù)設(shè)置對所模擬物種的地理分布和生態(tài)位的影響。本研究以茶翅蝽Halyomorphahalys(Stl)為例，通過設(shè)置不同特征參數(shù)、調(diào)控倍頻及最大背景擬不存在點數(shù)參數(shù)，分別在東亞地區(qū)構(gòu)建茶翅蝽本土模型，然后轉(zhuǎn)移至入侵地，比較和分析這3種參數(shù)對MaxEnt模型所模擬茶翅蝽潛在分布和生態(tài)位的影響，闡述MaxEnt模型參數(shù)對模擬物種地理分布及生態(tài)位的影響，以期對物種分布，特別是入侵物種的潛在分布進行合理的預(yù)測，促進MaxEnt模型在我國更為合理的運用。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

茶翅蝽本土分布于東亞地區(qū)，自20世紀(jì)90年代相繼傳入北美洲和歐洲成為世界性害蟲，是嚴重危害果蔬的重要害蟲。物種分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量源自Zhuetal.(2012，2016)，已去除采樣偏差對模型的影響。環(huán)境變量的選取主要考慮其對物種分布的限制作用和變量間的空間相關(guān)性(Petersonetal.，2011)，選取了年平均氣溫(bio1)、最熱月份最高氣溫(bio5)、最冷月份最低氣溫(bio6)、年降雨量(bio12)和年平均輻射量(bio20)等對茶翅蝽具有生物學(xué)意義的環(huán)境變量。

1.2 模型構(gòu)建及比較

MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果與特征組合(FC)、調(diào)控倍頻(RM)以及最大背景點數(shù)(BC)參數(shù)密切相關(guān)。目前,MaxEnt中有5種特征(朱耿平和喬慧捷，2016)：線性(linear-L)，二次型(quadratic-Q)，片段化(hinge-H)，乘積型(product-P)和閾值性(threshold-T)。在默認參數(shù)設(shè)置中，特征組合FC的選擇與物種分布點數(shù)目相關(guān)，調(diào)控倍頻RM的值為1，最大背景擬不存在點數(shù)目BC為10000。本研究中，將RM值設(shè)置為1至4，每次增加1；將BC分別設(shè)置為5000至25000，每次增加5000；分別采用L、Q、H、T等4個特征參數(shù)，構(gòu)建MaxEnt模型(注：在茶翅蝽中，由于環(huán)境變量的選擇使MaxEnt模型不能單獨基于特征參數(shù)P運行)。

在茶翅蝽本土地區(qū)構(gòu)建模型，然后將其轉(zhuǎn)入入侵地來比較和檢驗?zāi)Ｐ汀Ｔ谔接慚axEnt模型參數(shù)對所模擬物種生態(tài)位的影響時，基于響應(yīng)曲線和所模擬物種地理分布在生態(tài)空間中的生態(tài)位映射。在生態(tài)位映射時，基于10%訓(xùn)練集閾值(10th training threshold)將預(yù)測結(jié)果進行二維化，即將單元預(yù)測值轉(zhuǎn)換成分布和不分布(presence/absence)，然后在NicheA 3.0(Qiaoetal.，2016)中將地理分布的柵格圖在生態(tài)空間中進行生態(tài)位映射。在探討MaxEnt模型參數(shù)對所模擬物種地理分布影響時，基于不同參數(shù)條件下，模擬茶翅蝽潛在分布的變異程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同參數(shù)設(shè)置對響應(yīng)曲線預(yù)測的影響

基于4個特征參數(shù)的MaxEnt模型，茶翅蝽對5個氣候因子的響應(yīng)曲線呈現(xiàn)較大差異(圖1)。在茶翅蝽對年平均氣溫的響應(yīng)曲線中，當(dāng)特征為Q、H時，基于二者的響應(yīng)曲線均表現(xiàn)出線性上升趨勢；當(dāng)特征為L、T時，對應(yīng)的響應(yīng)曲線近似正太分布，其中基于特征T的響應(yīng)曲線較L曲折。在茶翅蝽對最熱月份最高氣溫的響應(yīng)曲線中，當(dāng)特征為L和Q時，基于二者的響應(yīng)曲線均表現(xiàn)出近似線性的上升趨勢；當(dāng)特征為H、T時，其對應(yīng)的響應(yīng)曲線近似正態(tài)分布，且基于特征T的響應(yīng)曲線較H曲折。在茶翅蝽對最冷月份最低氣溫的響應(yīng)曲線中，當(dāng)特征為L時，響應(yīng)曲線呈現(xiàn)近似線性的上升趨勢；當(dāng)特征為Q、H和T時，基于三者的響應(yīng)曲線均近似正態(tài)分布，且基于特征Q的響應(yīng)曲線較圓滑，基于特征T的響應(yīng)曲線最曲折。在茶翅蝽對年降雨量的響應(yīng)曲線中，當(dāng)特征為L、Q時，基于二者的響應(yīng)曲線呈近似線性的上升趨勢；當(dāng)特征為H、T時，響應(yīng)曲線近似正太分布，且基于特征T的響應(yīng)曲線較曲折。在茶翅蝽對年平均輻射量的響應(yīng)曲線中，當(dāng)特征為L、Q時，響應(yīng)曲線呈近似線性的下降趨勢；當(dāng)特征為H、T時，響應(yīng)曲線不規(guī)則，總體為下降趨勢，其中基于特征T的曲線較曲折。

與特征參數(shù)對響應(yīng)曲線造成的影響比較，調(diào)控倍頻RM值對MaxEnt模型預(yù)測的響應(yīng)曲線的影響相對較小，但RM值對響應(yīng)曲線的平滑程度影響較大，總體表現(xiàn)為：隨著RM值的增大，響應(yīng)曲線愈加平滑(圖2)。特別是在對最熱月份最高氣溫、最冷月份最低氣溫和年平均輻射量的響應(yīng)曲線中，隨著RM值的增加，響應(yīng)曲線變得尤為平滑。

與特征和調(diào)控倍頻參數(shù)對響應(yīng)曲線影響相比較，背景點數(shù)設(shè)置對MaxEnt模型所模擬的茶翅蝽對5個氣候因子響應(yīng)曲線的影響最小。基于5個不同背景點數(shù)的響應(yīng)曲線，表現(xiàn)出類似的形狀，差異不明顯(圖3)。

2.2 不同參數(shù)設(shè)置對生態(tài)位預(yù)測的影響

特征參數(shù)、調(diào)控倍頻和背景擬不存在點數(shù)對MaxEnt模型所模擬的茶翅蝽生態(tài)位具有影響，其中特征參數(shù)的影響較大，基于不同特征所預(yù)測的生態(tài)位表現(xiàn)出較大差異；調(diào)控倍頻對生態(tài)位預(yù)測的影響相對較?。槐尘皵M不存在點數(shù)對生態(tài)位預(yù)測的影響最小，基于不同背景點數(shù)MaxEnt模型所模擬的生態(tài)位重疊(圖4)。

圖1 基于4個特征組合的MaxEnt模型預(yù)測的茶翅蝽對5個氣候因子的響應(yīng)曲線Fig.1 Response curves of H. halys to five bioclimatic variables based on four features in MaxEnt model

圖2 基于4種調(diào)控倍頻的MaxEnt模型預(yù)測的茶翅蝽對5個氣候因子的響應(yīng)曲線Fig.2 Response curves of H. halys to five bioclimatic variables based on four regularization multipliers in MaxEnt model

圖3 基于5種最大背景不分布點數(shù)的MaxEnt模型預(yù)測的茶翅蝽對5個氣候因子的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curves of H. halys to five bioclimatic variables based on five sets of background points in MaxEnt model

2.3 不同參數(shù)設(shè)置對潛在分布預(yù)測的影響

特征參數(shù)，調(diào)控倍頻和背景擬不存在點數(shù)對MaxEnt模型所預(yù)測的茶翅蝽潛在分布具有影響。在不同參數(shù)下構(gòu)建MaxEnt模型，其所預(yù)測潛在分布在全球不同區(qū)域表現(xiàn)出不同程度的差異性，其中特征參數(shù)對潛在分布預(yù)測的影響最大，調(diào)控倍頻的影響次之，背景點數(shù)的影響最小(圖5)。特征參數(shù)，調(diào)控倍頻和背景點數(shù)對潛在分布預(yù)測造成的差異性在空間分布上是不均一的，如在北美洲西部、南美洲、非洲和亞洲北部地區(qū)、中東地區(qū)以及澳洲地區(qū)，特征參數(shù)對潛在分布的影響較大，而在南美洲北部和非洲中部，調(diào)控倍頻和背景點數(shù)的影響相對較大。

圖4 基于不同特征參數(shù)、調(diào)控倍頻和最大背景點數(shù)的MaxEnt模型對茶翅蝽生態(tài)位的預(yù)測Fig.4 Ecological niche modeling based on MaxEnt model predictions for H. halys using different feature combinations, regularization multipliers and background pointsA:特征組合參數(shù);B:調(diào)控倍率;C:背景點數(shù)。圖中不同橢圓代表MaxEnt所模擬的潛在分布在生態(tài)空間中的映射。A: Feature combination; B: Regularization multiplier; C: Background points. Ellipsoids represent the niche based on MaxEnt model predictions under different parameters.

圖5 基于不同特征參數(shù)、調(diào)控倍頻和最大背景點數(shù)的MaxEnt模型對茶翅蝽潛在分布預(yù)測的變異程度Fig.5 Variations of MaxEnt distributional predictions for H. halys based on different feature combinations, regularization multipliers and background pointsA:特征組合參數(shù);B:調(diào)控倍率;C:背景點數(shù)。A: Feature combination; B: Regularization multiplier; C: Background points.

3 討論

本研究中，基于4個特征參數(shù)的MaxEnt模型預(yù)測茶翅蝽對5個氣候因子的響應(yīng)曲線表現(xiàn)出較大的差異，其中基于特征L和Q的響應(yīng)曲線較為平滑。在不同氣候因子中，基于特征H的響應(yīng)曲線略有差異：在年平均氣溫下，其響應(yīng)曲線最為平滑，而在年平均輻射量下，其響應(yīng)曲線較為曲折。與特征L、H和Q相比，基于特征T的響應(yīng)曲線最為曲折。在茶翅蝽研究中，特征參數(shù)的選擇對MaxEnt模型預(yù)測的生態(tài)位影響較大，所預(yù)測的潛在分布在空間上亦呈現(xiàn)差異性?；谔卣鱈和Q建立模型所模擬的響應(yīng)曲線相對圓滑，筆者推測其所模擬的生態(tài)位可能更接近于基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)，模型相對簡單，具有較高轉(zhuǎn)移能力；而依據(jù)特征H和T建立模型其響應(yīng)曲線相對曲折，所模擬的生態(tài)位傾向于現(xiàn)實生態(tài)位(realized niche)，模型相對復(fù)雜，對分布數(shù)據(jù)擬合較好，具有較高的預(yù)測能力。簡單模型和復(fù)雜模型各具有優(yōu)勢，一般認為簡單模型的準(zhǔn)確率低、可轉(zhuǎn)移性高；而復(fù)雜模型恰好相反，準(zhǔn)確率高、可轉(zhuǎn)移性差(喬慧捷等，2013)。

在MaxEnt模型中，調(diào)控倍頻通過給特征參數(shù)增添約束起作用，其默認設(shè)置為1(Elithetal.，2011)。基于4種調(diào)控倍頻，MaxEnt模型對茶翅蝽5個氣候因子響應(yīng)曲線的預(yù)測表現(xiàn)出差異性，總體趨勢是隨著RM值的增大，響應(yīng)曲線變得平滑。調(diào)控倍頻對MaxEnt模型預(yù)測生態(tài)位具有影響，調(diào)控倍頻的變化將會影響MaxEnt模型所推測的生態(tài)位在現(xiàn)實生態(tài)位和基礎(chǔ)生態(tài)位之間變化(Jiménez-Valverdeetal.，2011)。調(diào)控倍頻對MaxEnt模型預(yù)測茶翅蝽潛在分布亦具有影響，特別是在南美洲北部以及非洲中部地區(qū)的預(yù)測變異程度較大。在模型構(gòu)建中，RM值的設(shè)置需要考慮物種對環(huán)境因子的影響。

基于5個背景擬不存在點數(shù)，MaxEnt模型對茶翅蝽5個氣候因子的響應(yīng)曲線和生態(tài)位的預(yù)測變化較小，但在全球潛在分布預(yù)測中變化較大，特別是在南美洲北部以及非洲中部地區(qū)的預(yù)測變異程度較大。相關(guān)性方案的生態(tài)位模型，采用存在分布點和不存在分布點所關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量去推測物種的生態(tài)需求和模擬物種分布，因此不存在物種分布點的選擇對模擬生態(tài)位和潛在分布存在影響(Barveetal.，2011； Zhuetal.，2013)。筆者認為，由于限定了模型構(gòu)建區(qū)域，不存在分布點只能在模型構(gòu)建區(qū)域進行選擇，所以本次背景點數(shù)的選取對MaxEnt模型所模擬的響應(yīng)曲線和生態(tài)位的影響相對較小。

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