吳本麗 黃 龍 何吉祥 陳 靜 宋光同 武 松

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，合肥 230031)

環(huán)境條件直接影響動物的生長甚至生存，遇到食物匱乏等極端條件時，機體能量和物質(zhì)會不斷被消耗[1]，活動能力和代謝水平減弱，免疫力下降甚至死亡[2-4]。同時，動物行為、生理結(jié)構(gòu)、腸道環(huán)境及功能也會對饑餓脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)性[5-8]。饑餓初期，機體通常保持較高活動和代謝水平，以便在重新獲得食物或受到其他環(huán)境危害時及時反應(yīng)；而長期饑餓后機體生理活動和代謝通常維持于較低水平，以最大程度減少能量和物質(zhì)消耗，保持體重和延長壽命[9]。魚類在自然生長過程中容易經(jīng)受饑餓風(fēng)險，長期饑餓后其游泳能力、攝食行為、消化吸收功能、代謝水平均會發(fā)生變化，這一系列的變化也是魚體為最大限度耐受饑餓、維持生存逐漸形成的適應(yīng)性反應(yīng)[3,10]。魚類的耐饑餓能力較強，重新獲得食物后，機體一般可逐漸恢復(fù)生長發(fā)育，短期饑餓后恢復(fù)投喂還可能出現(xiàn)補償生長，但經(jīng)歷過長期饑餓的魚體對營養(yǎng)物質(zhì)的適應(yīng)、利用能力和實際需求可能與正常養(yǎng)殖環(huán)境下的適宜需求水平有所差異[4]。生產(chǎn)中，常常對饑餓后養(yǎng)殖群體，如越冬后的群體，投以高蛋白質(zhì)水平飼料或增加投喂頻率來實現(xiàn)快速恢復(fù)，但過高的蛋白質(zhì)水平可能會對饑餓脅迫后魚體造成更大代謝壓力，無法達到快速恢復(fù)攝食、消化吸收和代謝功能的目的。

異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)是國內(nèi)主要的淡水養(yǎng)殖品種之一，對其仔稚魚、幼魚和成魚階段營養(yǎng)需求均已開展大量研究并得到有效應(yīng)用。本試驗對異育銀鯽幼魚持續(xù)饑餓過程中形體指標(biāo)、臟器系數(shù)、體成分、腸道消化酶活性進行了連續(xù)觀察，并比較了采用不同蛋白質(zhì)水平飼料恢復(fù)投喂后異育銀鯽這些指標(biāo)的變化，以期獲得長期饑餓對異育銀鯽幼魚形態(tài)、生理的影響，以及經(jīng)受長期饑餓脅迫后其對飼料中蛋白質(zhì)的實際需求，為評估饑餓脅迫后魚體對飼料蛋白質(zhì)水平的適應(yīng)能力，從而為生產(chǎn)上選擇飼喂策略提供參考。

1 材料方法

1.1 試驗魚

試驗用異育銀鯽為安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖基地繁育，試驗前轉(zhuǎn)移至室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，單個養(yǎng)殖缸容積300 L，幼魚初始體長(7.5±0.3) cm，體重(11.6±0.4) g。

1.2 試驗飼料

自行配制粗蛋白質(zhì)水平分別為20%、25%、30%、35%和40%的5種等能等脂的試驗飼料進行投喂試驗，分別表示為P20、P25、P30、P35和P40。以酪蛋白調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)水平，以糊精調(diào)節(jié)能量水平，試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1)維生素預(yù)混料為每千克飼料提供 Vitamin premix provided the following per kg of diets：VB120 mg，VB220 mg，VB620 mg，VB120.020 mg，葉酸 folic acid 5 mg，泛酸鈣 calcium pantothenate 50 mg，肌醇 inositol 100 mg，煙酸 niacin 100 mg，生物素 biotin 0.1 mg，VC 100 mg，VA 6 000 IU，VD 2 000 IU，VE 50 mg，VK 10 mg，淀粉 starch 23 mg。

2)礦物質(zhì)預(yù)混料為每千克飼料提供 Mineral premix provided the following per kg of diets：NaCl 500 mg，MgSO4·7H2O 8 155.6 mg，NaH2PO4·2H2O 12 500 mg，KH2PO416 000 mg，Ca(H2PO4)2·H2O 7 650.6 mg，F(xiàn)eSO4·7H2O 2 286.2 mg，C6H10CaO6·5H2O 1 750 mg，ZnSO4·7H2O 178 mg，MnSO4·H2O 61.4 mg，CuSO4·5H2O 15.5 mg，CoSO4·7H2O 34.5 mg，KI 114.8 mg，淀粉 starch 753.4 mg。

1.3 饑餓過程

試驗魚轉(zhuǎn)入室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)后進行饑餓處理，持續(xù)90 d，饑餓期間室內(nèi)水溫(15.2±2.0) ℃。每30 d檢測魚體體長、體重、內(nèi)臟系數(shù)(viscera index,VI)、肝臟系數(shù)(liver index,LI)、腹脂系數(shù)(abdominal fat index,AFI)、腸重系數(shù)(intestinal tract weight index)和腸長系數(shù)(intestinal tract length index)等指標(biāo)，其中腸長為整個腸道自然展開后的長度。

1.4 恢復(fù)投喂

持續(xù)饑餓90 d后，將規(guī)格相近的幼魚隨機分為5組，體長(7.4±0.2) cm，體重(8.4±0.6) g，每組設(shè)置3個平行，每個平行(缸)投放幼魚40尾，循環(huán)水交換量150 L/h。投喂期間水溫(24.4±2.2) ℃。每天在08:00、13:00和18:00飽食投喂3次，各組分別投喂1種試驗飼料，統(tǒng)計攝食量。每2周測量1次各缸魚體總重量，每缸隨機測量4尾魚體長和體重；投喂4周后，每缸隨機取4尾魚測量形體指標(biāo)，解剖分離臟器，測量獲得相關(guān)臟器系數(shù)，腸道樣品置于-80 ℃冰箱待測消化酶活性?；謴?fù)投喂8周后，逐尾測量體長、體重，且每缸隨機取4尾魚解剖分離臟器，測量獲得相關(guān)臟器系數(shù)和腸道樣品。所有測量和操作均在禁食24 h后、麻醉條件下進行。

1.5 指標(biāo)分析

蛋白酶、脂肪酶和α-淀粉酶活性均采用試劑盒(購買自南京建成生物科技有限公司)測定；105 ℃恒重法測定魚體和飼料中水分，凱氏定氮法測定魚體及飼料中粗蛋白質(zhì)含量，索氏抽提法測定粗脂肪含量，550 ℃焚燒法測定粗灰分含量。形體指標(biāo)計算公式如下：

式中：W0、Wt和Lt分別為初始體重(g)、投喂t天后體重(g)和體長(cm)；t為投喂天數(shù)；FI為攝食量(干物質(zhì)基礎(chǔ))(g)；BW、Wv、Wh、Wf和Wd分別為體重(g)、內(nèi)臟團重(g)、肝臟重(g)、腹部脂肪重(g)和腸重(g)；L和Ld分別為體長(cm)和腸長(cm)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)分析及制圖分別采用SPSS 19.0和Excel 2010進行。對測量及監(jiān)測數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan氏多重比較檢驗法進行組間差異顯著性分析，P<0.05為差異顯著，利用多項式回歸分析獲得理論最適蛋白質(zhì)水平。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓后魚體形體指標(biāo)及臟器系數(shù)

由表2可知，體重隨著饑餓時間延長而顯著下降(P<0.05)，第30天體重損失9.5%，第60天體重損失18.1%，第90天體重損失達27.6%。體長在饑餓第60天略有下降，但變化不顯著(P>0.05)。內(nèi)臟系數(shù)、肝臟系數(shù)和腸長系數(shù)均隨饑餓時間延長而下降，在第60天顯著低于第0、30天(P<0.05)，第90天顯著低于其他時間點(P<0.05)。腹脂系數(shù)隨著饑餓時間延長而顯著下降(P<0.05)。各時間點腸重系數(shù)差異不顯著(P>0.05)。魚體肥滿度(y)與饑餓時間(x)呈負相關(guān)關(guān)系(y=-0.007x+2.695，R2=0.997)。

2.2 恢復(fù)投喂后魚體形體指標(biāo)及臟器系數(shù)

由表3可知，饑餓后異育銀鯽采用不同蛋白質(zhì)水平飼料進行投喂，結(jié)果顯示，恢復(fù)投喂第14天，增重率3.3%～6.4%，各組間差異不顯著(P>0.05)；第28天，增重率17.9%～27.3%，其中，P20組體重低于P30、P35、P40組(P<0.05)；第42天，增重率40.2%～83.3%，體重隨飼料中蛋白質(zhì)水平的上升先提高后平緩，P35組與P40組差異不顯著(P>0.05)，這2組均顯著高于其他各組(P<0.05)；第56天，增重率60.1%～156.0%，與第42天組間關(guān)系一致?；謴?fù)投喂第56天，肥滿度表現(xiàn)為隨飼料蛋白質(zhì)水平升高而升高，P35組與P40組差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于其他各組(P<0.05)；比較同組、不同恢復(fù)時間結(jié)果顯示，各組肥滿度均在恢復(fù)投喂第28天較高，隨后有所下降。

表2 饑餓不同時間異育銀鯽形體指標(biāo)及臟器系數(shù)的變化

同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。表3、表4、表7同。

In the same column, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as Table 3, Table 4 and Table 7.

表3 恢復(fù)投喂不同時間異育銀鯽體重及肥滿度的變化

由表4可知，恢復(fù)投喂后異育銀鯽的臟器系數(shù)發(fā)生變化，肝臟系數(shù)較饑餓時提高，第28天，P20組顯著低于其他組(P<0.05)，其他組差異不顯著(P>0.05)；第56天各組肝臟系數(shù)均高于第28天，其中P40組顯著低于其他組(P<0.05)?；謴?fù)投喂第28天，腸重系數(shù)略低于饑餓時，不同組間差異不顯著(P>0.05)；第56天時腸重系數(shù)小于第28天，不同組間差異也不顯著(P>0.05)。恢復(fù)投喂第28天，腸長系數(shù)高于饑餓時，第56天與第28天數(shù)值接近，且不同組間無顯著差異(P>0.05)。

表4 恢復(fù)投喂不同時間異育銀鯽臟器系數(shù)的變化

2.3 饑餓和恢復(fù)投喂后SGR與FCR

恢復(fù)投喂期間，SGR隨飼料蛋白質(zhì)水平升高而提高，P35、P40組SGR高于其他組，這2組數(shù)值接近?；謴?fù)投喂不同時間段SGR有所差異，投喂后期高于前期，其中第29～42天SGR最高，第43～56天有所下降，各組SGR均為第1～14天<第15～28天<第1～56天<第43～56天<第29～42天(圖1)。

由表5可知，對恢復(fù)投喂不同時間段的飼料蛋白質(zhì)水平與SGR進行二項式擬合，回歸分析可得：第42天以前，獲得最大SGR的理論最適飼料蛋白質(zhì)水平隨投喂時間的延長呈上升趨勢，第43～56天有所下降，整個恢復(fù)投喂周期(第1～56天)，理論最適飼料蛋白質(zhì)水平為40.5%；三項式回歸分析獲得理論最適飼料蛋白質(zhì)水平為39.0%。

圖1 不同投喂階段飼料蛋白質(zhì)水平與特定生長率多項式擬合曲線Fig.1 The polynomial fitting curve of SGR and dietary protein level in different re-feeding periods表5 飼料蛋白質(zhì)水平與特定生長率擬合方程及理論最適蛋白質(zhì)水平Table 5 Fitting equation for dietary protein level and SGR and theoretical optimal dietary protein level

投喂時間Re-feeding time飼料蛋白質(zhì)水平(x)與特定生長率(y)的擬合方程 Fitting equation of dietary protein level (x) and SGR (y)R2理論最適飼料蛋白質(zhì)水平(頂點x值)Theoretical optimal dietary protein level(x value of vertex coordinate)/%第1～14天 Day 1 to 14y=-0.000 74x2+0.054 35x-0.627 20.95136.7第15～28天 Day 15 to 28y=-0.001 05x2+0.081 89x-0.279 30.99939.0第29～42天 Day 29 to 42y=-0.002 94x2+0.257 6x-2.9190.83243.8第43～56天 Day 43 to 56y=-0.003 57x2+0.279 8x-3.1160.85739.2第1～56天 Day 1 to 56y=-0.000 08x3+0.006 44x2-0.154 5x+1.3250.99939.0

各組投喂前期FCR均高于投喂后期，尤其是第1～14天較高，同組第29～42天與第43～56天數(shù)值接近；同一恢復(fù)投喂時間段，F(xiàn)CR隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而降低，P35、P40組FCR相近，這2組均低于其他組(圖2)。

由表6可知，對不同恢復(fù)投喂時間段的飼料蛋白質(zhì)水平與FCR進行二項式擬合，回歸分析可得：獲得最低FCR的理論最適飼料蛋白質(zhì)水平隨恢復(fù)投喂時間的延長呈上升趨勢，整個恢復(fù)投喂周期(第1～56天)理論最適飼料蛋白質(zhì)水平為44.8%；三項式回歸分析獲得理論最適飼料蛋白質(zhì)水平為37.7%。

2.4 饑餓和恢復(fù)投喂后魚體成分

由表7可知，饑餓第90天魚體粗脂肪、粗蛋白質(zhì)含量均顯著下降(P<0.05)，粗灰分和水分顯著上升(P<0.05)。與饑餓第90天相比，恢復(fù)投喂第56天各組魚體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量均顯著提高(P<0.05)，魚體水分和粗灰分含量下降(P<0.05)。P20組魚體粗蛋白質(zhì)含量顯著低于饑餓第0天(P<0.05)，其余組與饑餓第0天差異不顯著(P>0.05)；P20和P25組魚體粗脂肪含量顯著低于饑餓第0天(P<0.05)；P30、P35和P40組粗脂肪含量與饑餓第0天差異不顯著(P>0.05)；魚體水分含量隨飼料蛋白質(zhì)水平上升有所下降，但與恢復(fù)投喂第56天的各組與饑餓第0天均無顯著差異(P>0.05)；P20和P25組粗灰分含量顯著高于其余組(P<0.05)，但顯著低于饑餓第90天(P<0.05)，與饑餓第0天無顯著差異(P>0.05)。

2.5 饑餓和恢復(fù)投喂后腸道消化酶活性

由表8可知，饑餓第90天，腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性均顯著下降(P<0.05)。恢復(fù)投喂后，消化酶活性增強，其中蛋白酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平升高而升高，恢復(fù)投喂第28天P35、P40組顯著高于其他組(P<0.05)，恢復(fù)投喂第56天P40組顯著高于其他組(P<0.05)，脂肪酶活性在不同組間差異不顯著(P>0.05)，淀粉酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平升高而降低，第28天P35、P40組顯著低于其他組(P<0.05)，第56天P30、P35、P40組顯著低于其他組(P<0.05)。同一組，恢復(fù)投喂第56天蛋白酶和淀粉酶活性均高于第28天。

3 討 論

3.1 長期饑餓對異育銀鯽幼魚的影響

動物生長與食物攝取直接相關(guān)，不同物種、同一物種的不同生長階段對饑餓耐受能力不同，對魚類而言，饑餓會直接影響仔稚魚的存活，初孵仔魚饑餓不可逆點為6～10 d[11-14]；幼魚可以耐受數(shù)月饑餓，但長期饑餓會導(dǎo)致生長停滯甚至逆生長[10]；饑餓對成魚的繁殖性能影響極大，會導(dǎo)致性腺發(fā)育異常甚至停滯[15]。短期饑餓后恢復(fù)投喂，魚體體形、消化道結(jié)構(gòu)和功能等可逐漸恢復(fù)到正常狀態(tài)，甚至出現(xiàn)補償生長現(xiàn)象；但長期饑餓對魚體的影響是不可逆的，恢復(fù)到正常體形所需時間更長[16]，機體也將持續(xù)處于生長滯后狀態(tài)[17-18]。本試驗中異育銀鯽幼魚經(jīng)過90 d饑餓，體重和肥滿度顯著下降，恢復(fù)投喂后，雖可以恢復(fù)攝食并獲得生長，但生長明顯滯后。饑餓消耗自身儲能物質(zhì)通常表現(xiàn)為腹部脂肪明顯減少、肝組織潰散、肝細胞萎縮、身體逐漸消瘦[19-20]；魚體成分也會發(fā)生變化，魚體和內(nèi)臟組織蛋白質(zhì)、脂肪含量明顯下降[21-22]；長期饑餓還會引起消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)改變，

細胞減少并萎縮，肌纖維排列疏松，腸道絨毛損傷等[4]。本試驗中異育銀鯽幼魚在長期饑餓后，體重下降，肝臟、腸道均出現(xiàn)萎縮，消化酶活性呈現(xiàn)先升高后逐漸降低，第60天開始穩(wěn)定在較低水平，表示饑餓超過60 d已經(jīng)對魚體造成脅迫。饑餓導(dǎo)致物質(zhì)消耗過程一般先動用脂肪組織，其次是蛋白質(zhì)，生產(chǎn)上，可利用這種規(guī)律達到降低魚體脂肪含量的目的，但是短期饑餓效果并不明顯，夏耘等[23]研究發(fā)現(xiàn)饑餓15 d尚不能顯著降低草魚脂肪含量，持續(xù)饑餓50 d脂肪含量出現(xiàn)顯著下降。本試驗中雖未對饑餓過程中魚體成分進行連續(xù)監(jiān)測，但饑餓90 d后的草魚幼魚體粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量均顯著下降，說明長期饑餓在減脂的同時也降低了魚體蛋白質(zhì)水平。

圖2 不同恢復(fù)投喂階段蛋白質(zhì)水平與飼料系數(shù)多項式擬合曲線Fig.2 The polynomial fitting curve of FCR and dietary protein level in different re-feeding periods表6 飼料蛋白質(zhì)水平與飼料系數(shù)擬合方程及理論最適蛋白質(zhì)水平Table 6 Polynomial fitting equation for dietary protein level and FCR and theoretical optimal dietary protein level

投喂時間Re-feeding time飼料蛋白質(zhì)水平(x)與飼料系數(shù)(y)的擬合方程Fitting equation of dietary protein level (x) and FCR (y)R2理論最適飼料蛋白質(zhì)水平(頂點x值)Theoretical optimal dietary protein level(x value of vertex coordinate)/%第1～14天 Day 1 to 14y=0.039x2-2.830x+60.10.99836.3第15～28天 Day 15 to 28y=0.005x2-0.408x+11.870.98640.8第29～42天 Day 29 to 42y=0.005x2-0.475x+11.680.87847.5第43～56天 Day 43 to 56y=0.004x2-0.434x+11.720.96654.2第1～56天 Day 1 to 56y=0.000 87x3-0.071 17x2+1.656x-6.1320.99837.7

表7 饑餓和恢復(fù)投喂后異育銀鯽體成分的變化(干物質(zhì)基礎(chǔ))

表8 饑餓和恢復(fù)投喂后異育銀鯽腸道消化酶活性的變化

饑餓不同時間點間、恢復(fù)投喂第28天各組間、恢復(fù)投喂第56天各組間數(shù)據(jù)肩標(biāo)無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

In different starvation time points, different groups at day 28 after re-feeding and different groups at day 56 after re-feeding, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05).

3.2 長期饑餓后異育銀鯽幼魚對飼料蛋白質(zhì)的需求

長期以來，對異育銀鯽的營養(yǎng)需求開展了大量研究，不同蛋白質(zhì)水平飼料會造成生長、消化生理、免疫代謝的差異[24-25]。不同生長階段適宜的飼料蛋白質(zhì)水平有較大差異，已有研究顯示，異育銀鯽仔稚魚適宜飼料蛋白質(zhì)水平為40%～45%，幼魚適宜飼料蛋白質(zhì)水平為30%～40%[26-28]，高蛋白質(zhì)水平飼料可促進性腺發(fā)育、提高繁殖力[15]。相似生長階段也可能因飼料配方和養(yǎng)殖環(huán)境的不同表現(xiàn)出對蛋白質(zhì)水平需求的差異，Zhao等[29]研究指出，高投喂頻率和高蛋白質(zhì)水平會增加異育銀鯽攝食量、提高SGR和飼料效率，生長率與攝食量直接相關(guān)，飼料蛋白質(zhì)水平較低時，可適當(dāng)增加投喂次數(shù)以滿足營養(yǎng)需求。一定條件下，低蛋白質(zhì)水平飼料會促進魚類攝食，可能是干物質(zhì)和消化能偏低導(dǎo)致了攝食補償[30]。本試驗恢復(fù)投喂后，飼料中蛋白質(zhì)水平越高生長越快，F(xiàn)CR越低，綜合考慮生長、FCR、蛋白質(zhì)源等條件，經(jīng)歷長期饑餓的異育銀鯽幼魚適宜飼料蛋白質(zhì)水平為35%～40%，但長期饑餓對魚體的影響難以被高蛋白質(zhì)水平飼料完全補償。SGR∶FCR較高說明此投喂效果較好，策略較優(yōu)[30]，P35和P40組該比值較大且無顯著差異，以飼料蛋白質(zhì)水平(x)和SGR∶FCR(y)建立三項式回歸方程：y=-0.000 276x3+0.0244 8x2-0.664x+5.852，顯示當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平為38.1%時，可獲得理論最大SGR∶FCR，由此推測，理論最適蛋白質(zhì)水平為38.1%。二項式回歸分析獲得的理論最適飼料蛋白質(zhì)水平高于實際最優(yōu)值，表示在實際最優(yōu)值和理論最適水平范圍內(nèi)，均可能適宜于異育銀鯽的恢復(fù)生長，此范圍內(nèi)SGR和FCR變化不大。

3.3 異育銀鯽幼魚饑餓再投喂的適應(yīng)過程

魚類耐饑餓能力與環(huán)境條件特別是溫度的相關(guān)性較大，攝食與水溫直接相關(guān)，適宜溫度范圍內(nèi)，攝食量與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。魚類越冬期間仍會保持一定攝食量，越冬后體重可能會有所增加[31-32]，一般溫水性魚類在水溫降至5 ℃以下會減少甚至停止攝食，有研究顯示在冬季低溫期到來之前提前停止投喂飼料有助于提高養(yǎng)殖魚類越冬成活率，低溫下飽食投喂對魚體生理機能的影響大于饑餓造成的影響[33]。人工養(yǎng)殖過程中會根據(jù)養(yǎng)殖魚類的攝食習(xí)性調(diào)整投喂策略，水溫下降時相應(yīng)減少投喂次數(shù)和投喂量[34]；水溫較低時，魚體代謝降低，對營養(yǎng)物質(zhì)的利用率下降，能量分配機制也會發(fā)生變化[33,35]，以最大限度地保持體重，水溫回升后，魚體基礎(chǔ)代謝隨之上升，活動能力增強，魚類能夠逐漸恢復(fù)攝食并獲得生長。本試驗中饑餓期間水溫15 ℃，低溫魚體的代謝和活動能力偏低，物質(zhì)和能量消耗較慢，但此條件下長期饑餓仍會造成魚體消化代謝功能下降，影響魚體在重新獲得食物后對營養(yǎng)物質(zhì)的利用。營養(yǎng)脅迫的程度不同，采取的補償策略也會有所不同，主要通過提高攝食水平和食物轉(zhuǎn)化率來共同實現(xiàn)[36-37]。

一般情況下，發(fā)育早期的SGR要高于后期[30,32]，本試驗中饑餓后魚體早期SGR較低，而FCR較高，說明早期攝食能量大部分用于機體生理、代謝功能恢復(fù)，極少部分用于生長，投喂后期SGR升高，且FCR下降，攝取能量更多地被用于生長補償[32,37]?；謴?fù)投喂56 d后，P20和P25組獲得體重和肥滿度均較低，且FCR較高，表示此2組飼料均不適宜用于饑餓脅迫的幼魚。但在投喂初期(第1～14天)，不同蛋白質(zhì)水平飼料對生長的促進作用均不顯著，且FCR較高；各組體重差異不顯著，且低蛋白質(zhì)組攝食積極性高于高蛋白質(zhì)組。對SGR和FCR的回歸分析結(jié)果也體現(xiàn)了投喂初期蛋白質(zhì)需求水平要低于后期。這可能是由于饑餓脅迫嚴(yán)重影響了攝食和消化代謝功能[6,37]；恢復(fù)投喂初期，魚體以重新適應(yīng)餌料為主，而魚體對不同蛋白質(zhì)水平飼料的利用及適應(yīng)過程存在差異，這種差異與臟器結(jié)構(gòu)和功能直接相關(guān)[24]；長期饑餓后，肝臟和消化道萎縮，消化酶活性較低，功能退化后對低蛋白質(zhì)水平飼料適應(yīng)性可能更強，機體可通過增加攝食量獲得更多物質(zhì)和能量；高蛋白質(zhì)水平飼料代謝壓力較大，可能難以被快速適應(yīng)和利用[28-29]；隨著攝食趨于正常，消化、代謝器官結(jié)構(gòu)和功能逐漸恢復(fù)，機體對高蛋白質(zhì)水平飼料的利用能力提高，攝食和代謝水平逐漸上升，生長加快。本試驗中恢復(fù)投喂后期各組消化酶活性高于前期，高蛋白質(zhì)組腸道蛋白酶活性高于低蛋白質(zhì)組，腸道組織形態(tài)及消化酶活性等指標(biāo)變化也體現(xiàn)了魚體對不同蛋白質(zhì)水平飼料的適應(yīng)狀態(tài)?；謴?fù)投喂初期，過高蛋白質(zhì)水平可能會造成代謝壓力和資源浪費，以較低蛋白質(zhì)水平飼料飼喂使機體適應(yīng)攝食和恢復(fù)消化功能后，給予較高蛋白質(zhì)水平飼料可能更有利于魚體生長恢復(fù)。但饑餓再投喂初期的物質(zhì)和能量代謝仍需進一步研究以獲得恢復(fù)期的實際營養(yǎng)需求、恢復(fù)所需時間及兩者間的關(guān)系，為獲得最大補償生長提供理論基礎(chǔ)。

本試驗為保證各組能量水平，在異育銀鯽幼魚可利用范圍之內(nèi)添加了不同水平的碳水化合物，上述不同飼料蛋白質(zhì)水平對異育銀鯽生長、生理、消化等作用及其對恢復(fù)投喂的適應(yīng)一定程度上可能受到飼料中碳水化合物的影響。另外，長期饑餓后機體瘦弱，脂肪含量下降明顯，代謝水平較低，對飼料中脂肪、能量及其他營養(yǎng)物質(zhì)的需求和利用與正常狀態(tài)下機體需求也可能存在差異，仍需進一步研究和驗證。研究長期饑餓魚類對飼料營養(yǎng)物質(zhì)實際需求和適應(yīng)過程以及相應(yīng)的投喂策略，可為養(yǎng)殖中機體恢復(fù)、補償生長、飼料利用、水質(zhì)條件控制等提供一定思路。

4 結(jié) 論

① 長期饑餓后異育銀鯽幼魚對不同蛋白質(zhì)水平飼料的利用及適應(yīng)過程有較大差異。

② 恢復(fù)投喂初期，飼料蛋白質(zhì)水平對生長影響不大，機體攝食及消化功能逐漸恢復(fù)后，較高蛋白質(zhì)水平(35%～40%)可有效促進生長。

③ 回歸分析獲得理論最適飼料蛋白質(zhì)水平為38.1%。

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