王大銳

狗，也許是人類最親密的動(dòng)物朋友了，也是人們最熟悉的寵物。只要在有人居住的地方，狗狗們就幾乎形影相隨。狗給人們看家護(hù)院，為盲人導(dǎo)向，地震救援……它們的確是人類最忠實(shí)的朋友，狗甚至被稱為人類生活的一部分。狗，也是引起人們好奇心最大的動(dòng)物之一。

狼狗之變

差不多每個(gè)人小時(shí)侯都聽(tīng)媽媽講過(guò)大灰狼的故事，可是那時(shí)侯誰(shuí)會(huì)想到，故事里那殘忍又狡猾的大灰狼，竟然跟陪伴許多小朋友一起長(zhǎng)大的可愛(ài)的狗狗有著不解之緣呢！無(wú)論是灰狼（Canis lupus）還是狗（Canis familliaris），在分類上都屬于哺乳動(dòng)物綱（Mammalia）食肉目（Carnivora）的犬科動(dòng)物（Canidae）。犬科動(dòng)物的起源可追溯至距今約4000萬(wàn)年前發(fā)現(xiàn)于北美的黃昏犬（Hesperocyon）。在3500萬(wàn)年前的漸新世初期，它的一支分化形成恐犬亞科(Borophaginae）和真犬亞科（Caninae），在真犬亞科中，先后經(jīng)由細(xì)犬（Leptocyon，最早出現(xiàn)于3400萬(wàn)年前）和始犬（Eucyon，最早出現(xiàn)于1000萬(wàn)年前）逐步演化為包括灰狼和狗(也經(jīng)常被叫做“犬”)等在內(nèi)的犬屬（Canis）。

人們對(duì)犬科動(dòng)物演化的總體進(jìn)程是比較清楚的，這完全得益于犬科動(dòng)物的演化輻射中心——北美大陸豐富而連續(xù)的犬科化石記錄。在距今700萬(wàn)年以前，犬科僅在北美大陸發(fā)育，如黃昏犬亞科（Hesperocyoninae）和恐犬亞科（Borophainae）。真犬亞科的早期絕大部分演化也僅僅發(fā)生于北美，在上新世，大約500萬(wàn)年前后，真犬亞科的部分成員，如始犬、犬（Canis）、貉（Nyctereutes）和狐（Vulpus）等經(jīng)由白令陸橋逐步遷徙擴(kuò)散至歐亞大陸。遷移至歐亞大陸的犬屬一支，在距今80萬(wàn)年左右逐步演化為現(xiàn)今的灰狼（Canis lupus），而現(xiàn)今分布于北美的灰狼則是在50萬(wàn)年前由亞洲經(jīng)白令陸橋遷徙回去的。

狗起源于灰狼，目前已經(jīng)得到了共識(shí)，但圍繞著具體的發(fā)源地和時(shí)間則是眾說(shuō)紛紜。過(guò)去很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，最早的狗化石證據(jù)是來(lái)自于德國(guó)1.4萬(wàn)年前的一個(gè)下頜骨化石，另外一個(gè)早期代表是來(lái)自中東的大約1.2萬(wàn)年前的小型犬科動(dòng)物骨架化石，但這些考古學(xué)證據(jù)支持狗起源于西亞或歐洲；另一方面，狗的骨骼學(xué)鑒定特征提示狗可能起源于中國(guó)的狼，由此一些學(xué)者提出了狗的東亞起源說(shuō)。此外，不同品種的狗在形態(tài)上極其豐富，似乎又傾向于狗起源于不同地理群體的狼的假說(shuō)。所以僅靠考古學(xué)，很難提供狗起源的可靠線索。

中國(guó)和瑞典科學(xué)家組成的研究小組研究了來(lái)自五大洲的654只狗，分析了它們體內(nèi)一種通過(guò)母系遺傳的叫做“線粒體DNA”的遺傳物質(zhì)的堿基序列后，發(fā)現(xiàn)這些狗擁有幾乎相同的基因。通過(guò)和灰狼的基因?qū)Ρ?，他們認(rèn)為狗是由灰狼經(jīng)人工馴化而來(lái)，可能開(kāi)始于1.5萬(wàn)年前。

美國(guó)和秘魯?shù)葒?guó)的科學(xué)家組成的研究小組也比較了南北美大陸和亞洲、歐洲的狗以及歐洲殖民者到達(dá)美洲大陸前就在拉丁美洲和阿拉斯加等地生存的狗的堿基序列。發(fā)現(xiàn)拉丁美洲和瑞典的狗的部分基因都源于遠(yuǎn)古時(shí)的灰狼。這部分基因在15世紀(jì)歐洲殖民者到達(dá)美洲之前就已在美洲家犬身上顯現(xiàn)。

東亞地區(qū)的狗的基因多樣性最為豐富，科學(xué)家通過(guò)基因測(cè)試推斷該地區(qū)應(yīng)該就是狗的發(fā)源地，而不是過(guò)去人們一直認(rèn)為的中東地區(qū)。研究者們認(rèn)為，許多早期的研究基于中東地區(qū)少量的考古材料，并認(rèn)為該地區(qū)是狗的起源地，而實(shí)際上，那里只是馴化過(guò)其他的一些動(dòng)物，而不是狗。

盡管全世界狗的形態(tài)千差萬(wàn)別，毛色也各異，但所有的狗都能隨機(jī)交配，基本生物學(xué)特征也完全相同。1758年著名博物學(xué)家林奈在他的《自然系統(tǒng)》一書(shū)中把狗從狼和其他犬屬動(dòng)物分列出來(lái)，視其為一個(gè)馴化了的種，稱為家犬。關(guān)于家犬的直系祖先問(wèn)題，學(xué)術(shù)界曾有過(guò)爭(zhēng)論，目前較為流行的是“一源說(shuō)”，認(rèn)為目前千姿百態(tài)的狗由一種動(dòng)物即灰狼馴化而來(lái)，主要根據(jù)是世界各類型的狗都能混交，并產(chǎn)生具有繁殖能力的后代，這是生物學(xué)上定義一個(gè)種的重要標(biāo)準(zhǔn)；所有的狗的尾巴都是向外卷曲的，而其他犬屬動(dòng)物的尾巴是向內(nèi)或豎直向下的。

兇猛的灰狼——狗的祖先

值得注意的是，多項(xiàng)研究指出：狼的馴化不大可能是一個(gè)孤立的事件，更為可能是人類發(fā)展中的一個(gè)共同實(shí)踐過(guò)程。

科學(xué)家曾在40萬(wàn)年前的早期人類化石附近找到狼的化石；但人、狗化石同時(shí)出土的證據(jù)，年代距今則只有1.4萬(wàn)年左右。這些研究顯示，早在農(nóng)業(yè)開(kāi)始發(fā)展、人類開(kāi)始定居一處之前，我們的祖先就與狗或其祖先——狼結(jié)下了不解之緣。

狗—人之緣

狼在很久以前就是一種成功而獨(dú)立的動(dòng)物，它們成群結(jié)隊(duì)，嘯聚山林?？梢栽谏巾斞鎏扉L(zhǎng)嘯，在草原和兄弟逐獵；又能在溪邊流暢低吟，在洞穴和愛(ài)侶相擁。這詩(shī)一般浪漫的日子不知過(guò)了多久，直到有種叫“人”的動(dòng)物漸漸統(tǒng)治大地。

以色列發(fā)現(xiàn)的與古人類一起埋葬的狗化石

在以色列發(fā)現(xiàn)的世界上最早的狗木乃伊

關(guān)于人類馴養(yǎng)狼的原因卻眾說(shuō)紛紜。有人認(rèn)為，早期的人類收養(yǎng)了狼崽子并很自然地選擇了那些對(duì)人攻擊性不強(qiáng)且能幫助人尋找食物的種類。一些學(xué)者則認(rèn)為，狼被馴養(yǎng)的原因是它們喜歡人類居住的環(huán)境和條件——在人類聚居的附近，它們可以安全地繁殖、發(fā)育，容易獲得食物，漸漸地就變得易于被馴養(yǎng)了。生物學(xué)家指出：“選擇的特點(diǎn)就是它們能夠與人類的食性接近。”

一個(gè)可能的情景是：某些狼因聞到食物香氣設(shè)法擠到早期人類的火堆旁，再進(jìn)一步證明自己沒(méi)有攻擊性或能當(dāng)好幫手，而得以走入早期人類的聚居地。25或30只狼與數(shù)目相近的游牧先民一前一后走過(guò)荒野，獵捕大型獵物，狼群在營(yíng)地附近流連，撿拾殘羹，人類則可能會(huì)利用狼卓越的嗅覺(jué)與速度來(lái)找尋、追蹤可能的獵物。黑夜里，狼還可以憑借敏銳的感官在危險(xiǎn)接近時(shí)報(bào)警。

有只年輕的家伙被趕出了狼群。它本應(yīng)該像祖先那樣去尋找新的領(lǐng)域，開(kāi)創(chuàng)自己嶄新的家園，但它做不到。也許是從小嬌生慣養(yǎng)，也許是先天發(fā)育不良，反正它不敢面對(duì)自然環(huán)境和別的動(dòng)物的挑戰(zhàn)。但它不愿意被淘汰，不想滅亡，為了生存只有投靠大地的統(tǒng)治者——人。

經(jīng)過(guò)謹(jǐn)慎地試探和交流，他們意識(shí)到彼此的利用價(jià)值。狼可以得到保護(hù)和食物；人可以讓狼管理那些“沒(méi)頭腦”而且軟弱的群畜——牛羊。狼開(kāi)始認(rèn)為這是互利的合作關(guān)系，自己靠勞動(dòng)換取報(bào)酬，可以保留獨(dú)立的思想和行動(dòng)自由；而且它最終意識(shí)到尖牙利爪不是長(zhǎng)矛弓箭的對(duì)手，面對(duì)生死抉擇，它只有妥協(xié)投降了。

近年來(lái)，科學(xué)家在比利時(shí)的古耶特洞穴發(fā)現(xiàn)了迄今已知的世界上最早的狗的頭蓋骨化石，經(jīng)考證，這種狗生活在舊石器時(shí)代。比利時(shí)皇家自然科學(xué)研究院的古生物學(xué)家哥摩恩介紹說(shuō)：“舊石器時(shí)代的狗在外形上和現(xiàn)在的西伯利亞哈士奇非常相似，不過(guò)舊石器時(shí)代的狗體型更為龐大，其個(gè)頭和現(xiàn)在的牧羊犬差不多?！?/p>

狼頭骨化石

科學(xué)家還分析了117個(gè)距今年代較近的犬科動(dòng)物的頭骨化石，包括狗、狼及狐貍，等等。研究發(fā)現(xiàn)，舊石器時(shí)代狗的嘴部短且寬。因此，倘若這種狗能夠活到今天，它們?cè)隗w力及吞吃食物方面的能力將當(dāng)之無(wú)愧地成為狗中第一。

與此同時(shí)，通過(guò)對(duì)該化石的研究，科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)，舊石器時(shí)代的奧瑞那人已經(jīng)馴養(yǎng)狗。此外在發(fā)現(xiàn)化石的洞穴中，考古人員還發(fā)現(xiàn)了精美的珠寶及當(dāng)時(shí)的工具，這些物品多使用大型動(dòng)物骨頭制作而成，象征了那個(gè)時(shí)代的文化。

通過(guò)對(duì)化石進(jìn)行同位素分析科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這條狗當(dāng)年以馬匹、麝牛及馴鹿的肉為食，并非此前認(rèn)為的魚(yú)或者海產(chǎn)品。

由于早期就被人類馴化了，所以在狗的身上表現(xiàn)出了馴化的特征：可馴服性，搖尾，以及多彩的皮毛。由于不再需要大規(guī)模的捕獵，與狼相比，相對(duì)于它們的體型來(lái)說(shuō)，狗類的頭部和牙齒都明顯地變小了。狗的食性也從食肉轉(zhuǎn)為以人類的垃圾為食，它們的大腦也變小了，這樣，就保證了大腦的發(fā)育和正常運(yùn)轉(zhuǎn)所需的蛋白質(zhì)。終端產(chǎn)物就是我們今天所看到的動(dòng)物——雜交狗，它們是一種體型中等大小，生活在當(dāng)今的城鄉(xiāng)結(jié)合部的動(dòng)物。最早被馴服的狗類對(duì)人類的攻擊性最小，它們同時(shí)還具備了看門(mén)狩獵的能力。環(huán)境也對(duì)早期狗的體型起到了改造作用，比如在寒冷的氣候條件下，體型較大的狗生著厚厚的皮毛，它們就可以更好地生存和繁殖。經(jīng)過(guò)幾百年的時(shí)間，人類對(duì)狗進(jìn)行的雜交培育產(chǎn)生了混血的犬種，它們的體型比自然繁殖的種類的變化要大得多，比如現(xiàn)在討人喜歡的吉娃娃、貴婦犬、哈巴狗、杜賓犬、灰狗、臘腸犬等種類。

與貓不同，幼犬的頭并不小，它們的頭與身體的比例與成年狗的頭—身比例并無(wú)變化。比如，一般的狗的頭顱在臉的上部收回而顎/吻部則前突，這是鼻子的生長(zhǎng)開(kāi)始較晚且緩慢所造成的。這種頭頂骨的形狀使得狗的鼻子變短。相反俄羅斯狼犬的吻部就變得狹長(zhǎng)，因?yàn)檫@種狗在母親的子宮內(nèi)鼻子的發(fā)育較早。19世紀(jì)中葉養(yǎng)狗愛(ài)好者俱樂(lè)部的建立加速了新犬種的人工選擇速度。絕大多數(shù)人工育犬種是從20世紀(jì)初開(kāi)始的，主要出于人類安全的考慮而進(jìn)行的。

狼交出了一部分自由戀愛(ài)的權(quán)力，接受了人類的定向改造，成為了狗。比較有頭腦的，就任牧羊犬，管理牛羊；光會(huì)使蠻力的，供職雪橇犬，運(yùn)送物資；可愛(ài)乖巧的，則成了寵物（如本期封面的“小金毛”和題圖“大金毛”（楊曉東攝））

人—狗間的聯(lián)盟關(guān)系由此誕生，人類馴養(yǎng)狗的歷史于是展開(kāi)。

誰(shuí)是馴犬第一人？

人類的農(nóng)耕活動(dòng)出現(xiàn)在一萬(wàn)年前，更早，原始人靠的是單純的狩獵和采集。從狩獵和采集中發(fā)展出農(nóng)耕和畜牧，同時(shí)，從舊石器中發(fā)展出新石器，劃分了人類文明的兩個(gè)大階段。馴養(yǎng)狼，使其成為狗，發(fā)生在栽培麥子和水稻之前，稱得上是人類文明這一發(fā)展的先聲。

世界上最早把狼馴化為狗的是中國(guó)江南人。最早的“中國(guó)制造”的“商品”不是塑料玩具或鞋子，而是狗。一項(xiàng)新研究認(rèn)為狼首次被馴化的時(shí)間是大約1.6萬(wàn)年前，地點(diǎn)是亞洲東南部。這是關(guān)于狗起源爭(zhēng)論問(wèn)題的最新成果，長(zhǎng)期以來(lái)，狼被馴化的時(shí)間和地點(diǎn)一直難以確定，因?yàn)榭脊艑W(xué)家無(wú)法區(qū)分狗和狼的殘骸。從大約10年前開(kāi)始，遺傳學(xué)家開(kāi)始通過(guò)DNA尋找起源的線索。

2002年，瑞典斯德哥爾摩皇家技術(shù)學(xué)院的遺傳學(xué)家Peter Savolainen和同事分析了來(lái)自全世界的38頭狼和超過(guò)500只狗的線粒體DNA。他們發(fā)現(xiàn)多數(shù)遺傳的多樣性——一個(gè)物種起源的記號(hào)——來(lái)自于東亞，因此斷言狗首次是在東亞馴化的。但不久前，對(duì)非洲農(nóng)村地區(qū)狗的研究質(zhì)疑了這一結(jié)論。研究人員收集的樣本顯示非洲狗的基因多樣性與東亞相當(dāng)，雖然他們沒(méi)有聲稱狗起源于非洲，但認(rèn)為Savolainen的數(shù)據(jù)并不足以支撐東亞起源說(shuō)。隨后，Savolainen和中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所的張亞平及他們的同事對(duì)狗進(jìn)行了更廣泛的調(diào)查。他們分析了在歐洲、非洲、亞洲和東亞地區(qū)的超過(guò)1500只狗的線粒體DNA，他們還研究了40頭狼。他們隨后對(duì)8頭狼以及代表1500多只狗基因多樣性的169只狗的線粒體基因組完整測(cè)序。數(shù)據(jù)確認(rèn)狗的首次馴化是在中國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)，報(bào)告發(fā)表在2011年的《分子生物學(xué)和演化》雜志上。

1.6萬(wàn)年前正處于上一個(gè)冰期的末期，生活在相對(duì)比較溫暖地域的中國(guó)長(zhǎng)江以南的人們就開(kāi)始了馴養(yǎng)動(dòng)物，幾乎可以說(shuō)，這樣一個(gè)先聲，是一個(gè)很強(qiáng)的信號(hào)，預(yù)示著隨后的1萬(wàn)多年里，中國(guó)地區(qū)人群的文明在世界范圍內(nèi)的領(lǐng)先地位。

狗臉百變

狗的種類很多，有動(dòng)物學(xué)家把狗稱為“變形物”。所有的狗都有某些特征——這些都反映著它們的起源，尤其是人類馴服的特征。

狗類自被馴養(yǎng)以來(lái)，如何在相對(duì)來(lái)說(shuō)如此短暫的時(shí)間內(nèi)，演化出這么多體型模樣迥異的品種，從不盈一握的吉娃娃到兩個(gè)大男人都抱不動(dòng)的長(zhǎng)毛藏獒一應(yīng)俱全？若人的體型差別也這么大，那就等于最矮小的人只有10公斤重，最高大的卻有一噸。這形形色色的狗是怎么來(lái)的？

分子遺傳學(xué)家暨犬只育種協(xié)會(huì)的遺傳研究專家認(rèn)為，由于狗有78個(gè)染色體，遠(yuǎn)較人類的46個(gè)來(lái)得多，混種、配對(duì)的機(jī)會(huì)也相對(duì)增加，而“亂點(diǎn)鴛鴦譜”的正是人類。這么多品種并非演化而來(lái)，而是育種人員挑選某些特質(zhì)培育的結(jié)果。過(guò)去三、四百年間，人類為所欲為地挑選自己想要的特質(zhì)，很快便培育成功。

狗的體型差異之大，堪稱各物種之最，人類打一開(kāi)始便刻意挑選某些類型的狗：體型大的用來(lái)看門(mén)，跑得快的幫忙打獵，小型玩賞犬則用來(lái)做伴。

拉普拉多犬（楊曉東攝）

形形色色的狗狗

郎世寧繪“十犬圖”之一

由于犬的品種較多，形態(tài)血統(tǒng)十分復(fù)雜，而在用途上也可兼用，所以目前尚無(wú)一種完善的分類方法。所以，犬的準(zhǔn)確分類有一定的難度，從不同的標(biāo)準(zhǔn)出發(fā)，犬通常有以下幾種分類：按不同用途分：犬可分為家犬、牧羊犬和獵犬三大類；按不同功能分：犬可分為工作犬、家犬兼工作犬、狩獵犬及玩賞犬；按體形大小分：犬可分為大型犬（體高61厘米以上，體重40公斤以上）、中型犬（40.7～61厘米，體重11～30公斤）、小型犬（體高25.5～40.7厘米）和極小型犬（體高25厘米以下，體重4公斤以下）；按形態(tài)特征分：可分為靈緹、獵鷸犬、狐貍?cè)?、馬爾濟(jì)斯犬、以及牧羊犬等等。要說(shuō)明的是，很多犬種實(shí)際上很難專屬于某一類。例如，德國(guó)牧羊犬既是工作犬（可訓(xùn)練為警犬、軍用犬、導(dǎo)盲犬和守衛(wèi)犬），又是很好的伴侶犬；北京犬和西施犬都是典型的玩賞犬，但也能起到以吠叫報(bào)警的守衛(wèi)作用，在英國(guó)，西施犬是實(shí)用犬類。

當(dāng)前世界上具有純正血統(tǒng)的名犬大約有400個(gè)品種，其中有100個(gè)以上品種的名犬為人們所喜歡并被共識(shí)。我國(guó)也曾培育十多個(gè)品種的名犬，如北京犬、巴哥犬（斧頭犬）、松獅犬、拉薩犬、西施犬（中國(guó)獅子犬）、中國(guó)冠毛犬、西藏獵犬、沙皮狗、西藏獒犬。但由于歷代政府未有專門(mén)的機(jī)構(gòu)進(jìn)行有力的指導(dǎo)培養(yǎng)繁育工作，使得我國(guó)原有的很多優(yōu)良品種犬瀕臨絕種危險(xiǎn)。

原本該相互競(jìng)爭(zhēng)的人與狼／狗，為何會(huì)攜手合作？答案或許如此：狼群和早期人類氏族社會(huì)的結(jié)構(gòu)與規(guī)模大小極相似，雙方狩獵的目標(biāo)與范圍兼容，人類又愿意接納搖尾乞憐、也就是幼小或較不具威脅性的狼只。

也許正是達(dá)爾文指出的“物競(jìng)天擇，適者生存”自然法則的無(wú)形推手和人類的馴化，終于使猛狼演變成了馴犬。