程紅玉，肖占文，宗盈曉 ，任玉琴，馬 燕

(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，甘肅張掖 734000；2.甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室，甘肅張掖 734000；3.河西學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院，甘肅張掖 734000)

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，ALA)是一種非蛋白質(zhì)氨基酸類五碳化合物，廣泛存在于動物、植物和微生物細胞中，是生物合成葉綠素、血紅素、卟啉和維生素B12等四吡咯化合物的前體物質(zhì)，與植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用等過程關(guān)系密切[1-2]。研究表明，低濃度的ALA具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、增強抗逆性以及提高產(chǎn)量和改善產(chǎn)品品質(zhì)的作用，如外源ALA能夠增強番茄[3]、辣椒[4]、西瓜[5]、西葫蘆[6]、菠菜[7-9]等植株抵抗低溫、高溫、強光、弱光、干旱、鹽漬等環(huán)境脅迫的能力，提高蘋果樹[10]、梨樹[11-12]、棗樹[13]等葉片的光合能力，提高產(chǎn)量和改善果實品質(zhì)。由于目前研究所用ALA主要為其純品，價格較高，主要應(yīng)用于蔬菜、果樹、花卉[14]、藥用植物[15]等經(jīng)濟效益較高的作物，很少在糧食作物生產(chǎn)中應(yīng)用。本研究團隊將微量的ALA與植物生長所需的營養(yǎng)元素復(fù)配，研制出了一種價格較低的新型ALA葉面肥。本試驗抑研究葉面噴施不同濃度ALA葉面肥對春小麥灌漿期光合特性、灌漿速率和產(chǎn)量的影響，旨在為該葉面肥在小麥生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2016年4-9月在甘肅省張掖市河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院教學(xué)科研示范園(38°32′N，100°06′E)進行。該區(qū)地處河西走廊中部，屬大陸性荒漠氣候。海拔1 472 m，年均溫7.6 ℃，無霜期150～170 d，年均降水量160 mm左右，前茬作物為馬鈴薯。試驗地土壤為灌漠土，耕層(0～20 cm)土壤有機質(zhì)7.525 g·kg-1，全氮0.584 g·kg-1，堿解氮166.5 mg·kg-1，速效磷33.43 mg·kg-1，速效鉀87.65 mg·kg-1，pH值8.4。

1.2 試驗材料

參試小麥品種為寧春15號，由寧夏科豐種業(yè)有限公司生產(chǎn)；供試ALA葉面肥由張掖市科欣生化科技有限公司提供(ALA含量0.6 g·L-1)。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，將ALA葉面肥分別稀釋2 000倍、1 500倍、1 000倍和500倍(ALA 濃度分別為0.30、0.45、0.60 、1.20 mg·L-1)，對照為清水，分別命名為T1、T2、T3、T4和CK，3次重復(fù)。小區(qū)面積6.3 m2(3.0 m×2.1 m)，保護行1 m，田間走道40 cm。于2016年3月12 日采用條播方式播種，種植密度600萬株·hm-2，行距15 cm。施尿素300 kg·hm-2(含N 46.0%)，其中，50%基施，50%在拔節(jié)期結(jié)合灌水追施；磷二銨450 kg·hm-2(含N18%，P2O546%)全部作基肥一次性施入。小麥拔節(jié)期在晴朗天氣傍晚時，按相應(yīng)濃度葉面噴施ALA葉面肥，噴施量為每次3 000 L·hm-2，每隔10 d噴施一次，共噴施3次，其他管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.4 測定項目與方法

1.4.1 光合特性的測定

在春小麥開花期(6月2日)、乳熟期(6月14日)、蠟熟期(7月5日)采用TPS-2便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定葉片光合特性。各處理隨機選取具代表性植株3株，于觀測日的上午9:00-11:00進行，測定旗葉的凈光合速率(Pn， μmol CO2·m-2·s-1) 、蒸騰速率(Tr， mmol H2O·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol CO2·mol-1)。

1.4.2 小麥籽粒灌漿速率的測定

于小麥開花期每小區(qū)選擇長勢一致的麥穗200個，掛牌標(biāo)記。自小麥開花后5 d起，每隔5 d隨機取標(biāo)記穗10個，在每個穗中部取籽粒10粒，共100粒，105 ℃下殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，測定千粒重，直至成熟，計算灌漿速率。

K=(M2-M1)/N

式中，K為灌漿速率，M2為本次測定的千粒重，M1為前一次測定的千粒重，N為兩次測定的間隔日數(shù)。

1.4.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

成熟期,每小區(qū)選2個有代表性的1 m2樣方調(diào)查成穗數(shù)，每小區(qū)隨機取20株小麥，室內(nèi)考種，測定穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重。成熟期每小區(qū)單獨收獲計產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)處理和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ALA葉面肥對春小麥光合特性的影響

2.1.1 對光合速率(Pn) 的影響

由圖1可知，各處理小麥旗葉的Pn均在開花期最大，之后呈逐漸下降趨勢。ALA葉面肥處理小麥旗葉的Pn極顯著或顯著高于對照(蠟熟期T1和T4處理除外)，小麥旗葉Pn隨著ALA葉面肥濃度的增大呈先升高后降低的趨勢，均以T2處理最大。開花期T2處理Pn達到23.02 μmol·m-2·s-1，T1、T2、T3 和T4處理分別較CK提高15.11%、38.59%、33.29%和14.09%，T2與T3差異不顯著，二者極顯著高于其他處理。說明噴施ALA葉面肥促進了春小麥葉片的光合速率，以T2處理效果最佳。

圖柱上不同大、小寫字母表示處理間差異分別達到0.01和0.05顯著水平。下同。

Different capital and lowercase letters above columns mean significant difference at 0.01 and 0.05 levels among treatments,respectively. The same in other figures.

圖1ALA葉面肥對春小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

Fig.1EffectofALAfertilizeronPn

ofspringwheatflagleaves

2.1.2 對蒸騰速率(Tr) 的影響

由圖2可知，拔節(jié)期噴施ALA葉面肥能夠提高小麥旗葉蒸騰速率(Tr)，且隨著灌漿進程推移Tr降低。在開花期，以T2處理的Tr最高(12.53 mmol·m-2·s-1)，T1、T2、T3和T4處理分別較CK增加87.58%、99.52%、69.90%和35.03%，與CK差異均達極顯著水平。蠟熟期CK的Tr下降到4.78 mmol·m-2·s-1，ALA葉面肥處理的Tr仍保持在6.40～8.80 mmol·m-2·s-1之間，與CK差異達極顯著或顯著水平。

2.1.3 對胞間CO2濃度(Ci) 的影響

由圖3可知，拔節(jié)期噴施ALA葉面肥使小麥旗葉的胞間CO2濃度(Ci)增加，增加了光合作用的碳源。在開花期，各處理的Ci較低，之后隨著籽粒灌漿進程的推移，葉肉細胞間CO2濃度上升。在開花期和乳熟期，各噴施ALA葉面肥處理的Ci均極顯著高于對照。在蠟熟期，T1、T2、T3 和T4處理的Ci分別較CK增加6.84%、9.32%、12.11%和3.86%，與CK差異均達顯著或極顯著水平；T2與T3處理間差異不顯著。

圖2 ALA葉面肥對春小麥旗葉蒸騰速率(Tr)的影響Fig.2 Effect of ALA fertilizer on Trof spring wheat flag leaves

圖3 ALA葉面肥對春小麥旗葉胞間CO2(Ci)的影響Fig.3 Effect of ALA fertilizer on Ciof spring wheat flag leaves

2.2 不同濃度ALA葉面肥對春小麥灌漿的影響

2.2.1 對灌漿期千粒重的影響

由圖4可知，拔節(jié)期葉面噴施ALA葉面肥能夠提高小麥千粒重，開花后0～15 d千粒重增加緩慢，15～30 d千粒重迅速增加，后期緩慢增加。在灌漿15～40 d，T2處理的千粒重明顯高于其他處理；在灌漿第20天，千粒重達到22.989 g，較CK增加了3.985 g，T1、T3和T4處理分別較CK增加了1.015、1.991和1.065 g，差異均顯著(P<0.05)。

圖4 ALA葉面肥對春小麥灌漿期千粒重的影響Fig.4 Effect of ALA fertilizer on 1 000-grain weight ofspring wheat during filling stage

圖5 ALA葉面肥對春小麥灌漿速率的影響Fig.5 Effect of ALA fertilizer on grainfilling rate of spring wheat

2.2.2 對灌漿速率的影響

由圖5可知，小麥的灌漿速率呈先升高后降低的變化趨勢，開花后20 d達到峰值?；ê?5 d,葉面噴施ALA葉面肥處理小麥灌漿速率顯著高于對照(P<0.05)，T2、T3處理的灌漿速率顯著高于其他處理，說明拔節(jié)期噴施ALA葉面肥能夠提高春小麥灌漿中前期的灌漿速率。在花后10～15 d,CK平均灌漿速率為1.060 g·1 000-1·d-1，而T1、T2、T3和T4處理分別達到1.171、1.470、1.379和1.097 g·1 000-1·d-1，以T2、T3處理效果最好。峰值后不同處理間平均差異不顯著。

2.3 不同濃度ALA葉面肥對春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1知，T1、T2、T3和T4處理分別較CK增產(chǎn)1.03%、5.13%、10.74%和3.86%，以T3處理產(chǎn)量最高(1 1276.8 kg·hm-2)，與CK差異顯著。ALA葉面肥處理使小麥成穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均不同程度提高，其中T3處理的成穗數(shù)最高，與CK差異顯著；不同處理間穗粒數(shù)差異不顯著；T1、T2處理的穗粒重與CK間差異顯著，以T2處理最高，較CK增加12.36%。隨著噴施ALA葉面肥濃度的增加，小麥千粒重呈先增后降的趨勢，以T3處理最高(46.34 g)，較CK增加1.43 g，差異顯著，ALA葉面肥不同處理間差異不顯著。

表1 不同濃度氨基酸葉面肥對春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effect of different concentration of amino-acid fertilizers concentrationon yield components and yield of spring wheat

同列數(shù)值后不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Different letters within same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

3 討 論

5-氨基乙酰丙酸(ALA)作為一種生長調(diào)節(jié)劑，在農(nóng)作物栽培生產(chǎn)中的應(yīng)用備受關(guān)注。李美善等[16]研究表明，始穗期噴施低濃度的ALA(2.5～5.0 mg·L-1)能夠提高水稻籽粒的增長速率和籽粒重量。魏中偉等[17]研究表明，1 mg·L-1ALA的葉面肥能夠提高水稻的光合作用，使產(chǎn)量增加3.2%～4.0%。姚素梅等[18]研究發(fā)現(xiàn)， ALA能夠提高小麥光合速率、葉片水分利用效率，增產(chǎn)顯著。本研究中，噴施ALA葉面肥能夠提高春小麥葉片的凈光合速率(Pn)，且隨著濃度的升高呈先升高后降低的變化趨勢，這與前人在小麥[18]、草莓[19]和梨[11]等作物上的研究結(jié)果一致。該ALA葉面肥也能夠提高春小麥蒸騰速率(Tr)，在開花期，小麥旗葉的光合速率較高，胞間CO2濃度(Ci)較低，隨著籽粒灌漿進程推移，葉肉細胞間CO2濃度上升。說明隨著生育進程推移，Pn的下降主要是由于非氣孔因素阻礙了CO2的利用，從而造成細胞間CO2的積累[20]。

灌漿是小麥產(chǎn)量形成過程，不同栽培措施和品種均對籽粒的灌漿特性有不同的影響[21]。本研究結(jié)果表明，噴施稀釋1 500倍ALA葉面肥(ALA濃度0.45 mg·L-1)，小麥灌漿速率增幅最大，這與姚素梅等[22]研究結(jié)果基本一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，春小麥拔節(jié)期噴施ALA葉面肥，可以提高小麥籽粒產(chǎn)量，隨著噴施濃度的增加呈先增高后降低的趨勢，以稀釋1 000倍處理(ALA濃度0.60 mg·L-1)產(chǎn)量最高，較CK增產(chǎn)10.74%。增產(chǎn)的主要原因是成穗數(shù)和千粒重的增加，而姚素梅等[18]研究認為，小麥噴施ALA對成穗數(shù)影響不大，主要增加了穗粒數(shù)和千粒重。這可能與噴施時期、所用小麥品種和生長環(huán)境有關(guān)。

綜上所述，春小麥噴施一定濃度的ALA葉面肥能夠提高葉片的光合作用，增加籽粒灌漿速率，提高成穗率及千粒重，從而增加產(chǎn)量。該ALA葉面肥在春小麥生產(chǎn)中較佳施用濃度為稀釋1 000～1 500倍(ALA濃度0.45～0.60 mg·L-1)。本研究結(jié)果將為含一定濃度ALA的氨基酸葉面肥在春小麥生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

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