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        鱘魚育種技術(shù)之分子標記輔助育種的應(yīng)用與展望

        2018-06-08 01:33:22東天胡紅霞
        中國水產(chǎn) 2018年5期
        關(guān)鍵詞:鱘魚微衛(wèi)星基因組

        文/東天 胡紅霞

        北京市鱘魚、鮭鱒魚創(chuàng)新團隊專欄

        分子標記輔助育種(Marker-assisted selection breeding)是分子育種手段中的一種,是通過利用與目標性狀緊密連鎖的DNA分子標記對目標性狀進行間接選擇的現(xiàn)代育種技術(shù)。分子標記輔助育種不僅可以彌補傳統(tǒng)育種過程中形態(tài)學(xué)標記數(shù)目少、受環(huán)境影響大、選擇準確性較低的不足,而且可以進行早期選擇,大大提高育種效率。

        鱘魚是目前世界上最古老的魚類之一,素有“活化石”之稱。鱘魚渾身上下都是寶,其卵做成的魚子醬更有“黑色黃金”的美譽。鱘魚因其重要的經(jīng)濟價值而成為我國重要的淡水養(yǎng)殖品種。由于鱘魚性成熟晚,繁殖周期長,育種的世代間隔很長,僅通過傳統(tǒng)手段開展鱘魚育種周期太長,從而限制了優(yōu)良品種的選育。利用分子標記輔助育種對鱘魚一些重要經(jīng)濟性狀,如抗病、繁殖、生長等數(shù)量性狀的分子標記開發(fā)和應(yīng)用能夠?qū)崿F(xiàn)親魚的早期選擇,大大縮短世代間隔和育種周期。目前,世界許多國家通過分子生物技術(shù)手段開展了對不同種鱘魚遺傳多樣性分析、種質(zhì)資源保護、遺傳背景檢測、功能基因克隆等方面的研究。與發(fā)達國家相比,我國在鱘魚育種方面的研究起步晚,因此,采用現(xiàn)代分子育種技術(shù),特別是通過分子標記輔助選擇手段可以盡快實現(xiàn)我國鱘魚種群進行優(yōu)良種質(zhì)資源開發(fā)、品種改良、種群高效合理選育及經(jīng)濟性狀育種。

        一、分子標記輔助育種在鱘魚上的應(yīng)用

        (一)鱘魚系統(tǒng)進化分析

        線粒體DNA(mtDNA)是一種核外遺傳物質(zhì),具有分子量小、結(jié)構(gòu)簡單、排列緊密,進化速度快、母系遺傳等特征,廣泛用于進化研究和種群遺傳分析。Genbank已報道水產(chǎn)動物mtDNA全序列超過100種,為鱘魚開展mtDNA研究提供了大量的通用引物,可根據(jù)不同進化速率的mtDNA基因片段進行鱘魚的系統(tǒng)發(fā)育研究。目前以鱘魚線粒體DNA為試驗材料對鱘科魚類進化關(guān)系的研究很多,且主要集中在將鱘魚類線粒體D-loop部分序列、細胞色素b、12s rRNA、16s rRNA等基因作為分子標記進行研究。Ludwig等對19種鱘屬及1種白鱘屬共計1238條鱘魚的mtDNA控制區(qū)進行研究,表明種間異質(zhì)性存在于所有品種中。Krieger等通過mtDNA序列探究北美鱘形目魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,表明美洲白鱘與中吻鱘、湖鱘與短吻鱘均為姐妹類群。張四明等研究者首次檢測了我國鱘形目魚類共12種mtDNA ND4L和ND4基因序列,表明鰉屬可歸并到鱘屬,達氏鱘與中華鱘親緣關(guān)系最近且環(huán)太平洋地區(qū)鱘科魚類可能有共同的起源。本課題組對我國五種鱘魚線粒體DNA控制區(qū)不同種類串聯(lián)重復(fù)序列的研究發(fā)現(xiàn)達氏鰉和史氏鱘重復(fù)序列單元相似度為82.93%,西伯利亞鱘和俄羅斯鱘相似度為90.59%,并推測不同地理區(qū)域相同五種的重復(fù)序列可能發(fā)生過分子內(nèi)重組。通過對鱘魚系統(tǒng)進化分析,為我國建立鱘魚遺傳基因信息資源提供了平臺,并對今后鱘魚選育、選配及雜交育種等提供有效依據(jù)。

        (二)鱘魚遺傳多樣性及種質(zhì)鑒定研究

        遺傳多樣性是一個群體內(nèi)不同個體遺傳變異的總和,是生物多樣性中一個重要而又獨特的組成部分。目前,遺傳多樣性的檢測方法已由形態(tài)學(xué)水平、細胞學(xué)水平和生理生化水平發(fā)展到分子水平。通過分子標記手段在DNA水平上對個體間或群體內(nèi)遺傳變異進行檢測,可以為保種、維持物種遺傳多樣性提供依據(jù),為種群內(nèi)的選育提供基礎(chǔ),為未知的市場需求提供了足夠的應(yīng)變能力,也有助于制定科學(xué)的育種措施。由于不同鱘魚種間的基因組差異明顯,因此鱘魚多樣性的研究主要是利用微衛(wèi)星標記技術(shù)。May等在1997年首次檢測出湖鱘的11個微衛(wèi)星位點。2009年,Timoshkina等通過RAPD、微衛(wèi)星及mtDNA標記等方法檢測俄羅斯三個地區(qū)(Azov,Caspian和Black sea)俄羅斯鱘群體多態(tài)性,發(fā)現(xiàn)在4個微衛(wèi)星位點上,Caspian群體多態(tài)性最強,Azow群體最弱。2013年,Ogden等通過RAD測序法對意大利鱘、俄羅斯鱘、波斯鱘和西伯利亞鱘基因組SNPs多態(tài)性進行檢測。我國對不同種類鱘魚群體遺傳多樣性也有深入研究,彭濤等利用12對湖鱘微衛(wèi)星引物對小體鱘、史氏鱘和西伯利亞鱘及三種雜交鱘進行種間通用性研究,結(jié)果表明引物通用性較高。牛翠娟等對北京和重慶兩個養(yǎng)殖場后備親魚史氏鱘和達氏鰉遺傳多樣性進行研究,檢測出養(yǎng)殖場間品種內(nèi)多態(tài)位點很少,遺傳變異很小。

        在鱘魚養(yǎng)殖過程中,一些養(yǎng)殖場存在不規(guī)范引種的情況導(dǎo)致大量雜交鱘存在,從外觀上無法分辨,引起鱘魚種質(zhì)混亂,在育種過程中嚴重影響品種間選配效果、雜種優(yōu)勢的利用,大大降低了育種效率。魚子醬是鱘魚養(yǎng)殖上具有重要經(jīng)濟效益的產(chǎn)品之一,近些年來有研究發(fā)現(xiàn),由于市場上魚子醬價格懸殊,出現(xiàn)了一些以次充好、種質(zhì)來源錯標的現(xiàn)象。因此需要建立一套鱘魚種質(zhì)鑒定體系,從根本上解決種質(zhì)混亂的問題,推動鱘魚育種產(chǎn)業(yè)發(fā)展。Jenneckens等檢測出一個可以鑒定閃光鱘及其魚子醬制品的特異性微衛(wèi)星位點LS-39。Chassaing等成功研究出通過5個微衛(wèi)星標記的五個突變位點鑒別西歐三種鱘魚品種的方法。姜彥超等利用6個高多態(tài)性微衛(wèi)星標記對俄羅斯鱘雌核發(fā)育后代進行基因型分析,判斷其為雜合后代、基因重組后代或完全雌核發(fā)育后代。

        (三)鱘魚功能基因與基因組研究

        關(guān)于水產(chǎn)動物基因組學(xué)上的研究,目前已獲得鯉魚、羅非魚、虹鱒、斑點叉尾鮰、半滑舌鰨和大黃魚等養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類的全基因組序列,并開展了豐富的功能基因相關(guān)研究。與這些魚類相比,鱘魚染色體數(shù)量龐大,且為多倍體,目前尚未獲得完整的全基因組序列的報道,因此對于功能基因及基因組學(xué)相關(guān)研究的開展相對緩慢。近些年,鱘魚cDNA文庫構(gòu)建及EST標簽的篩選成為研究熱點。陳金平等通過SSH技術(shù)構(gòu)建了史氏鱘精巢和卵巢組織SMART cDNA文庫。Hale等用新一代焦磷酸測序技術(shù)對湖鱘性腺進行轉(zhuǎn)錄組測序,并對焦磷酸測序技術(shù)的準確性及測序密度進行檢測。Cao等從一條24齡雌性中華鱘中構(gòu)建了腦垂體cDNA文庫,含有2025個ESTs。Vidotto等通過454測序法對一條雄性納氏鱘及兩條全同胞雌鱘構(gòu)建性腺及腦的cDNA文庫,質(zhì)控后共篩選出大于55000個高質(zhì)量ESTs。對鱘魚基因組信息的探究有助于發(fā)現(xiàn)和了解鱘魚經(jīng)濟性狀功能基因,為檢測并獲得更多分子標記奠定基礎(chǔ),對開展鱘魚分子標記輔助育種具有重要意義。

        在對鱘魚功能基因篩選及表達水平檢測方面,研究者們也取得了一些方面的進展。早在1995年,Bidwell和Carlson對白鱘卵黃蛋白原基因(VTG)進行研究,在雄魚和雌魚肝臟中均檢測到VTG mRNA存在,其cDNA編碼186kDa蛋白。Trabucchi等對白鱘兩種生長激素抑制素(SSR1/SSR2)進行研究,分別克隆了cDNA序列并進行mRNA組織分布研究,推測其具有促垂體功能。Yom等對俄羅斯鱘生長激素(GH)進行表達研究,發(fā)現(xiàn)俄羅斯鱘GH基因cDNA全長980bp,與哺乳動物GH cDNA序列一致性達到66%~70%,在表達水平上,5齡的雄性和雌性鱘魚GH表達水平無顯著差異。Yue等克隆了中華鱘下丘腦-垂體-性腺軸上另一個基因--促性腺激素釋放激素(GnRH),并研究17β-雌二醇對其表達調(diào)控的作用。同時,在鱘魚經(jīng)濟性狀相關(guān)功能基因不斷被挖掘出來的背景下,已有研究者開始對功能基因進行基于SNPs分子標記的多態(tài)性檢測。He等對中華鱘脂蛋白脂肪酶(LPL)和肝脂酶(HL)基因進行SNPs多態(tài)性檢測并與對配方飼料適應(yīng)度性狀關(guān)聯(lián)分析,共發(fā)現(xiàn)了7個位于內(nèi)含子的SNPs,并驗證出這些SNPs與攝食性狀有關(guān)。由于SNP分子標記在基因組上分布廣,且可以穩(wěn)定遺傳,被廣泛用于候選基因關(guān)聯(lián)分析和功能組學(xué)驗證。目前,鱘魚SNP分子標記的開發(fā)仍處于起步階段,未來,對于功能性SNP的篩選及基于SNP分子標記芯片的開發(fā)對開展鱘魚分子標記輔助育種不斷助力。

        二、展望

        鱘魚渾身都是寶,不僅肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富,還具有滋補、保健等藥用功效,隨著人民生活水平逐漸提高,對鱘魚的消費需求也逐年升高。我國鱘魚人工養(yǎng)殖工作開展較晚,但發(fā)展迅速,由于很多養(yǎng)殖場缺乏系統(tǒng)規(guī)范的人工繁育管理方法,使得近些年國內(nèi)鱘魚養(yǎng)殖場親魚種質(zhì)退化或基因滲入現(xiàn)象嚴重。因此,科學(xué)的養(yǎng)殖和高效的現(xiàn)代育種技術(shù)顯得尤為重要。以生物技術(shù)為核心的分子育種方法對國內(nèi)現(xiàn)有品種或品系進行種質(zhì)鑒定、遺傳多樣性檢測、新品種培育以及建立合理選種選配平臺具有重要意義,隨著基因工程的深入開展勢必會在鱘魚育種領(lǐng)域帶來十分廣闊的應(yīng)用前景。

        在基因組信息基礎(chǔ)研究方面,隨著生物技術(shù)手段的不斷發(fā)展,在未來有望實現(xiàn)鱘魚多倍體基因組的全基因組測序,檢測大量多態(tài)性的分子標記并繪制高分辨率的遺傳連鎖圖譜,這些遺傳基礎(chǔ)研究為實現(xiàn)全基因組育種提供平臺和保障。在種質(zhì)資源研究方面,發(fā)展更簡單和快捷的種質(zhì)鑒定方法,建立養(yǎng)殖場親魚的遺傳信息庫,優(yōu)化選種、選配制度。養(yǎng)殖場優(yōu)良純種親魚和群體間豐富的遺傳資源多樣性為雜交育種、良種選育、品種培育等提供基礎(chǔ)。在功能性狀改良方面,在鱘魚上主要關(guān)注生長性狀、繁殖性狀(包括產(chǎn)卵數(shù)、卵品質(zhì)、性腺發(fā)育程度、性別分化等)、抗病性狀、體色性狀等等。通過對這些性狀候選基因的研究,獲得大量與性狀相關(guān)多態(tài)性分子標記,并探究這些標記與表型的關(guān)聯(lián)性,從而實現(xiàn)鱘魚親魚的早期選擇、良種的鑒定,為優(yōu)良親魚的選擇提供依據(jù),大大縮短育種的世代間隔和育種準確性,獲得經(jīng)濟效益。

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