李 亞，魏懷東，陳 芳，周蘭萍，胡小柯，丁 峰，張 勃

(1.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

甘肅河西地區(qū)地處我國(guó)西北干旱荒漠區(qū)，植物在生長(zhǎng)過程中面臨著干旱缺水、重鹽堿、晝夜溫差大等很多外界環(huán)境的制約，抗逆能力的強(qiáng)弱是其能否存活的關(guān)鍵，尤其是抗旱能力。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，植物在應(yīng)對(duì)逆境脅迫時(shí)，會(huì)在生理生化方面作出快速的響應(yīng)[1]，研究逆境脅迫下植物的生理生化特性是揭示植物生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的重要途徑。

光合作用是反映植物生態(tài)適應(yīng)性的重要指標(biāo)之一，葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，因此植物體內(nèi)葉綠素含量的高低可以很好地反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[2-3]。同時(shí)在外界環(huán)境的脅迫下，通過自身細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)是植物用來對(duì)抗外界脅迫的主要方式，脯氨酸是植物組織內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在受到外界脅迫，尤其是干旱脅迫時(shí)[4]，體內(nèi)會(huì)迅速、大量地合成、積累脯氨酸[5-6]，抗旱性強(qiáng)的植物體內(nèi)往往累積著較多的脯氨酸。

葉片是植物葉綠素和脯氨酸累積的重要器官?；哪参镌谑艿礁珊?、鹽堿、高溫等脅迫時(shí)，往往通過葉片的變形來維持體內(nèi)水分平衡[7-8]，維持體內(nèi)水分平衡是植物適應(yīng)外界環(huán)境得以生存的重要生理調(diào)控機(jī)理[9-11]。植物的葉片按照形態(tài)一般劃分為薄葉、多漿、肉莖、卷葉4類[12-13]。河西地區(qū)分布有白刺(Nitrariatangutorum)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、梭梭(Haloxylonammodendron)、沙拐棗(Calligonumrubicundum)等荒漠植物，對(duì)保護(hù)河西地區(qū)的生態(tài)環(huán)境發(fā)揮著重要作用。關(guān)于河西地區(qū)荒漠植物在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)生理生化指標(biāo)反應(yīng)的研究相對(duì)較少，本研究通過對(duì)河西地區(qū)分布的典型荒漠植物葉綠素和脯氨酸含量分析，了解不同植物在干旱環(huán)境下的適應(yīng)策略，為揭示荒漠植物抗旱機(jī)理，綜合分析荒漠植物生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供研究基礎(chǔ)，為荒漠植物抗逆評(píng)價(jià)指標(biāo)的建立和抗逆植物的選擇提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

河西走廊東起烏鞘嶺，西至古玉門關(guān)，南北介于南山和北山之間，為西北-東南走向的狹長(zhǎng)平地。屬典型的大陸性干旱氣候，降水稀少，多年平均降雨量50～200 mm，自東而西年降水量逐漸減少，干燥度逐漸增大，酒泉以東干燥度達(dá)到4～8，平均為5左右；蒸發(fā)強(qiáng)烈，年蒸發(fā)量>2 000 mm；年均溫度5.8～9.3℃，晝夜溫差大，平均15℃左右；風(fēng)大沙多；日照充足，年日照時(shí)長(zhǎng)達(dá)3 000～4 000 h，光照資源豐富；無霜期140～170 d。地帶性植被主要由超旱生灌木、半灌木和小喬木組成。東部以貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、沙生針茅(Stipaglareosa)等草原化荒漠植被為主；西部礫質(zhì)戈壁分布有紅砂(Reaumuriasongarica)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、裸果木(Gymnocarposprzewalskii)等植被，流動(dòng)沙丘常見有沙拐棗、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、沙芥(Pugioniumcornutum)等，固定沙丘常見有多枝檉柳、白刺等，河流沖積平原上分布有蘆葦(Phragmitesaustralis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等組成的鹽生草甸(表1)。

表1 試驗(yàn)選取植物Table 1 Selection of plants

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 樣品采集于2016年7月在景泰、民勤、永昌、山丹、民樂等地。白刺、梭梭、沙蒿等63種主要物種選擇典型分布區(qū)，每種植物選擇10株生長(zhǎng)正常的植株，混合采集生長(zhǎng)正常的葉片，用錫箔紙包嚴(yán)實(shí)后，立刻放入液氮罐速凍，帶回實(shí)驗(yàn)室。同時(shí)每種植物采集枝干和葉的混合樣3份，現(xiàn)場(chǎng)稱量鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室用烘干法測(cè)定植株枝葉水分含量。

將試驗(yàn)選取的63種主要荒漠植物按照薄葉、多漿、肉莖、卷葉4類進(jìn)行歸類[12-15]。

1.2.2 樣品測(cè)定分析方法 葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮浸提法[16]，脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮比色法[16-17]。葉綠素和脯氨酸均為植物葉片鮮樣含量，每種植物每個(gè)指標(biāo)3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD，standard deviation)，用SPSS13軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Duncan's 檢驗(yàn)法多重比較差異間的顯著性。

采用公式(1)-(3)[13]計(jì)算葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)和類胡蘿卜素總濃度(Cxgc)(mg·L-1)。

Ca=13.95A665-6.88A649

(1)

Cb=24.96A649-7.32A665

(2)

(3)

式中，A是分光光度計(jì)測(cè)定的樣品吸光值。依據(jù)Ca和Cb計(jì)算葉綠素總濃度(C總)和葉綠素含量(C)(mg·g-1)[13]

C總=Ca+Cb

(4)

(5)

利用吸光度值(y)，用標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算脯氨酸濃度(x)，然后依據(jù)公式(6)計(jì)算單位鮮重樣品中脯氨酸含量(Pro)(μg·g-1)[13]：

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片葉綠素含量特征

2.1.1 同一葉片類型植物葉綠素含量分析 63種荒漠植物葉綠素含量范圍為0.25～1.65 mg·g-1。計(jì)算同一葉片類型植物葉綠素含量的均值，結(jié)果表現(xiàn)為同一葉片類型不同植物間Ca、Cb、Cxgc、C總和C含量的差異均較小，標(biāo)準(zhǔn)誤差0.03～0.49(圖1)。其中薄葉植物C最高的是沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)，最低的是胡楊(Populuseuphratica)，介于0.43～1.16 mg·g-1；多漿植物C最高的是黑果枸杞(Lyciumruthenicum)，最低的是黃毛頭(Kalidiumcuspidatum)，介于0.25～0.64 mg·g-1；肉莖植物含量最高的是木賊麻黃(E.equisetina)，最低的是梭梭，介于0.29～0.65 mg·g-1；卷葉植物含量最高的是紫花針茅(S.purpurea)，最低的是早熟禾(Poaannua)，介于0.96～1.65 mg·g-1。

2.1.2 不同葉片類型植物葉綠素含量分析 對(duì)比分析不同葉片類型相互間植物葉綠素含量的均值(圖1)，Ca、Cb、Cxgc、C總和C含量均表現(xiàn)出一定的差異。Ca、Cb、C總和C含量表現(xiàn)出相似的規(guī)律，均為卷葉最高，其次是薄葉，多漿和肉莖相對(duì)較低，其中卷葉植物C含量為1.28 mg·g-1，是薄葉植物的1.5倍，多漿和肉莖植物的近3倍，C含量最高的卷葉植物紫花針茅是最低多漿植物黃毛頭的6.6倍；Cxgc含量卷葉植物明顯高于其他3類，為1.53 mg·L-1，是其他3類的近5倍，薄葉、多漿和肉莖3類含量均較低，介于0.34～0.37 mg·L-1。Ca、C總和C，多漿和肉莖之間的差異不顯著(P>0.05)，其余相互間的差異均為極顯著(P<0.01)；Cb薄葉和卷葉之間差異不顯著(P>0.05)，多漿和肉莖之間差異不顯著(P>0.05)，其余相互間差異極顯著(P<0.01)；Cxgc卷葉植物與其他3類植物的差異極顯著(P<0.01)，薄葉、多漿和肉莖3類相互之間差異不顯著(P>0.05)。

圖1 63種沙生植物葉片葉綠素含量Fig.1 Chlorophyll contents of 63 desert plants

2.2 植物葉片脯氨酸含量特征

63種荒漠植物脯氨酸含量差異非常大，在1.54～3 704.10 μg·g-1之間，最高的白刺是最低沙木蓼的2 405倍。計(jì)算同一葉片類型不同植物脯氨酸含量的均值(圖2)，結(jié)果表現(xiàn)為同一類型不同植物間脯氨酸含量的差異很大，尤其是多漿類植物的標(biāo)準(zhǔn)誤差達(dá)到391.46，其余3類植物不同種間脯氨酸含量差異同樣相對(duì)較高，在37.26～46.48之間。同一個(gè)屬的不同種之間脯氨酸含量的差異也很大，錦雞兒屬(圖3)荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)的含量為626.36 μg·g-1，是同屬邦卡錦雞兒(C.bongardiana)的407倍；麻黃屬(圖4)中麻黃(E.intermedia)的含量是膜果麻黃的10倍。

圖2 植物脯氨酸含量Fig.2 Proline contents of different types of plants

圖3 5種錦雞兒葉片脯氨酸含量Fig.3 Proline contents in the leaves of 5 Caragana plants

薄葉植物，脯氨酸含量較高的物種有多枝檉柳和紅砂，分別達(dá)到669.23 μg·g-1和508.72 μg·g-1，比較低的物種有沙木蓼(Atraphaxisfrutescens)和邦卡錦雞兒，均為1.54 μg·g-1；多漿植物，脯氨酸含量較高的物種有白刺和泡泡刺，分別高達(dá)3 704.10 μg·g-1和1 955.39 μg·g-1，花花柴(Kareliniacaspica)的含量最低，為17.67 μg·g-1；肉莖植物，中麻黃脯氨酸含量較高，為324.10 μg·g-1，短葉假木賊(A.brevifolia)的含量較低，為20.62 μg·g-1；卷葉植物，蘆葦脯氨酸含量較高，為395.90 μg·g-1，披堿草(Elymusdahuricus)的含量較低，為22.48 μg·g-1。

圖4 3種麻黃葉片脯氨酸含量Fig.4 Proline contents in the leaves of 3 Ephedra plants

2.3 植株水分對(duì)葉綠素、脯氨酸含量的影響

分析63種荒漠植物植株水分與Ca、Cb、Cxgc、C總、C、Pro含量的關(guān)系(圖5)，結(jié)果表明Ca、Cb、Cxgc、C總、C、Pro含量均與植株水分不相關(guān)(P>0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

河西地區(qū)63種典型荒漠植物葉綠素含量介于0.25～1.65 mg·g-1。植物葉片葉綠素的含量與葉片形狀有密切的關(guān)系，卷葉類植物葉綠素含量最高，其次為薄葉，多漿和肉莖均較低，卷葉類與其他3類的差異極顯著(P<0.01)；同一葉片類型不同植物間的差異較小。植物葉片中葉綠素的含量是隨著葉片形狀的改變而變化的。

河西地區(qū)63種典型荒漠植物脯氨酸含量介于1.54～3 704.10 μg·g-1。白刺和泡泡刺的脯氨酸含量明顯>其他植物，分別達(dá)到3 704.10 μg·g-1和1 955.39 μg·g-1，紅砂、多枝檉柳、荒漠錦雞兒、霸王、中麻黃、木賊麻黃、駱駝蓬(Peganumharmala)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)等植物的脯氨酸含量也相對(duì)較高，這些植物在受到干旱脅迫時(shí)，具有較強(qiáng)的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。植物脯氨酸含量的高低與植物葉片形狀的改變沒有直接關(guān)系，同一葉片類型不同植物間脯氨酸含量差異很大，同屬不同種間脯氨酸含量差異也非常大。

不同的荒漠植物采取不同的葉片變形方式來適應(yīng)外界環(huán)境的脅迫，采取怎樣的葉片變形方式與其抗旱能力的大小沒有直接關(guān)系，而是環(huán)境與其本身形態(tài)特征的共同選擇。

圖5 植株水分與葉片葉綠素、脯氨酸含量之間的關(guān)系Fig.5 The relationship between the moisture content of plant and the proline and chlorophyll contents of plant leaves

3.2 討論

在河西荒漠區(qū)，水資源極度匱乏，干旱脅迫對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生嚴(yán)重影響[18]，不同的荒漠植物，在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的過程中形成了各自特有的生物學(xué)特征和生理調(diào)控策略，葉片變形是荒漠植物增加對(duì)環(huán)境脅迫抗性的主要方式之一。本研究結(jié)果中，同一葉片類型的物種Ca、Cb、Cxgc、C總和C含量的差異均相對(duì)較小，而不同類型間差異顯著，因此植物葉片中葉綠素的含量是隨著葉片形狀的改變而變化的。本研究選取的卷葉植物大部分屬于C4植物，蘇培璽[19]等研究認(rèn)為C4植物葉綠素含量相對(duì)較高，本研究的結(jié)果與其一致，卷葉植物的葉綠素含量明顯>其他3類，且與其他3類的差異達(dá)到極顯著；而本研究中的肉莖類植物盡管也都是C4灌木植物，但由于其葉片極度退化，葉綠素含量均較低，同樣表明葉片葉綠素含量的高低與葉片的形狀有著密切關(guān)系。

脯氨酸是衡量植物抗旱能力的重要指標(biāo)，本研究中同一葉片類型的不同物種脯氨酸含量差異很大，說明荒漠植物在受到外界干旱脅迫時(shí)，葉片通過薄葉、多漿、肉莖、卷葉等各種變形方式來適應(yīng)外界環(huán)境，同一葉片類型植物脯氨酸的累積能力差異很大。薄葉類植物是通過增加貯水的薄壁細(xì)胞，大量貯存水分度過缺水期[13，20]，比如紅砂、多枝檉柳等；多漿汁類植物通過植物葉片的肉質(zhì)化來儲(chǔ)存水分，比如白刺、泡泡刺、霸王、堿蓬(Suaedaglauca)等，其中白刺和泡泡刺葉片脯氨酸的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于一般植物體內(nèi)脯氨酸200～600 μg·g-1FW的含量[21]；肉莖植物通過葉片的極度退化，減小葉面積，降低植物的蒸騰速率來避免和忍耐水分虧缺[22]，比如木賊麻黃、中麻黃、短葉假木賊、梭梭等；以禾本科植物為主的卷葉植物，葉在缺水時(shí)葉片會(huì)卷合，減小有效葉面積，減緩因葉面蒸騰而導(dǎo)致的水分虧缺，以便適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境。不同葉片類型間，總體來講，卷葉類植物葉片的脯氨酸含量要<肉莖類，這與C4草本植物的耐旱能力要差于C4木本植物的觀點(diǎn)相吻合[19]。

已有研究表明，同種植物脯氨酸含量與枝葉含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[21，23]，也就是植物在缺水狀態(tài)下，枝葉含水量降低，葉片迅速累積脯氨酸。本研究不同植物脯氨酸含量與枝葉含水量之間沒有相關(guān)性，表明植物在干旱脅迫下，葉片含水量指示了植物的水分虧缺程度，但是葉片累積脯氨酸的能力還與植物本身的形態(tài)、生理特性及外界環(huán)境等有關(guān)。

植物抗旱能力越強(qiáng)，其體內(nèi)的脯氨酸含量就越高[24]，較高的脯氨酸含量有助于其對(duì)干旱缺水的調(diào)節(jié)和適應(yīng)。但植物抗旱能力受形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合生長(zhǎng)、生理生化、生境等多種因素的綜合作用，是一個(gè)復(fù)雜的生理調(diào)整機(jī)制，單從一個(gè)指標(biāo)很難比較植物抗旱能力的大小[18，25]，因此僅從本研究中植物葉綠素、脯氨酸含量的高低不能確定植物抗旱能力的大小，需在今后的工作中采用隸屬函數(shù)法、主成分分析法等篩選影響植物抗旱性的主要指標(biāo)，綜合評(píng)定植物的抗旱能力。

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